全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2014, 49 (5): 539–547, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2014.00539
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收稿日期: 2013-09-09; 接受日期: 2014-04-03
基金项目: 高等学校学科创新引智计划(No.B08032)和中央高校基本科研业务费专项资金(No.2013QC042)
* 通讯作者。E-mail: fengsq@mail.hzau.edu.cn
拟南芥纤维素合酶基因时空表达模式与功能预测
韩笑1, 2, 3, 郭凯1, 2, 4, 李新新1, 2, 3, 刘绪1, 2, 3, 王炳锐1, 3, 夏涛1, 2, 4
彭良才1, 2, 3, 4, 丰胜求1, 2, 3*
1华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室, 武汉 430070; 2华中农业大学生物质与生物能源研究中心, 武汉 430070
3华中农业大学植物科学技术学院, 武汉 430070; 4华中农业大学生命科学技术学院, 武汉 430070
摘要 纤维素是细胞壁的主要组成成分, 研究纤维素合成可以从源头上解决关于高效降解纤维素的问题。该研究通过综合
拟南芥(Arabidopsis thaliana)纤维素合酶基因(AtCESA)家族的进化和芯片表达分析及根据拟南芥全生育期GUS染色结果
分析纤维素合酶基因的时空表达模式, 发现拟南芥纤维素合酶基因AtCESA1, 3, 6以及AtCESA4, 7, 8分别参与细胞壁初生
壁和次生壁的合成并存在明显的共表达现象。其中, AtCESA1, 3, 6在全生育期表达, AtCESA4, 7, 8主要在根、茎和叶脉等
次生壁细胞中表达。AtCESA5和AtCESA6、AtCESA2和AtCESA9以及AtCESA1和AtCESA10等基因对均有基因重复作用。
根据AtCESA家族基因表达模式和分子演化关系可以推测, AtCESA5对AtCESA6以及AtCESA9对AtCESA2可能分别存在
功能冗余。此外, AtCESA9的表达具明显的组织特异性。上述研究结果为深入认识拟南芥纤维素合酶基因的功能奠定了
基础。
关键词 拟南芥, 细胞壁, 纤维素合酶, 表达模式
韩笑, 郭凯, 李新新, 刘绪, 王炳锐, 夏涛, 彭良才, 丰胜求 (2014). 拟南芥纤维素合酶基因时空表达模式与功能预测. 植
物学报 49, 539–547.
纤维素是细胞壁的主要组成部分, 普遍存在于植
物细胞中(姚敦义和王静之, 1988; 侯雷平和李梅兰,
2001), 构成了地球上最为丰富的生物能源(Saxena
and Brown, 2005; 刘长斌等, 2007)。据推算, 每年地
球上由绿色植物光合作用产生的纤维素达1011 t, 因
此纤维素是一种重要的工业原料(Carroll and Somer-
ville, 2009)。而研究细胞壁以及纤维素合成可以从源
头上解决高效降解纤维素的问题。微管植物的纤维素
由原生质膜上的纤维素合酶 (cellulose synthase,
CESA)催化合成, 通过质膜的冷冻断裂技术观察到
纤维素合酶组成直径25–30 nm的对称玫瑰状复合体,
每个复合体由6个亚基组成(Doblin et al., 2002; Somer-
ville, 2006)。构成玫瑰状复合体的每个亚基均可合成
6条β-1,4-葡萄糖链, 36条β-1,4-葡萄糖链彼此由氢键
连接构成一个微纤维(Somerville, 2006)。
关于高等植物纤维素复合体的报道最早来自棉
花(Gossypium hirsutum)。Pear等(1996)通过对比细
菌纤维素合酶序列得出纤维素合酶复合体由CESAs
亚基组成。双子叶模式植物拟南芥(Arabidopsis tha-
liana)中AtCESA1是第1个被克隆并被生化证据证明
的纤维素合酶基因, 通过对温度敏感型EMS突变体
rsw1的研究表明, 其在高温时纤维素含量显著减少,
果胶含量明显增加, 通过分子标记和序列分析证实这
种表型由AtCESA1基因的单碱基突变引起(Arioli et
al., 1998)。随着越来越多物种基因测序的完成, 纤维
素合酶基因家族在多个物种中已被鉴定出来, 如拟南
芥有10个纤维素合酶基因, 水稻(Oryza sativa)至少
有9个 , 杨树 (Populus tremula)有18个 (Richmond
and Somerville, 2000; Schenk et al., 2000; Dhugga,
2001)。氨基酸数量和序列同源性分析结果表明, 植
物纤维素合酶基因家族各个成员之间都有很高的相
似性, 在第985到第1 088氨基酸之间, 序列同源性达
到53%–98%(Schenk et al., 2000; 魏建华和宋艳茹,
2002)。
通过分析拟南芥组织mRNA的10个纤维素合酶
基因, 发现AtCESA1、AtCESA2、AtCESA3、AtCE-
·研究报告·
540 植物学报 49(5) 2014
SA5和AtCESA6在所有拟南芥组织中均有表达(Pear
et al.,1996; Dhugga, 2001; Wang et al., 2010); 突
变体分析表明, AtCESA1、AtCESA2、AtCESA3和
AtCESA6与植物初生壁的生物合成有关(Arioli et al.,
1998; Pagant et al., 2002); 胚的基因表达分析表明,
AtCESA1、AtCESA2、AtCESA3和AtCESA9在胚中
表达(Burn et al., 2002)。因此, AtCESA1、AtCESA2、
AtCESA3、AtCESA5、AtCESA6和AtCESA9可能与
细胞初生壁的合成有关, 而AtCESA4、AtCESA7和
AtCESA8只在叶脉等次生壁组织中表达, 可能与次
生壁的合成有关(Richmond, 2000)。通过对突变体进
行研究, 发现错译突变的AtCESA1和AtCESA3表现
为植株生成减缓, AtCESA6的EMS突变体(prc1)表现
为细胞膨胀(Turner and Somerville, 1997)。次生壁纤
维素合酶基因复合体由AtCESA4、AtCESA7和AtCE-
SA8构成, 这些突变体的木质部都十分不规则(irre-
gular xylem, irx)(Turner and Somerville, 1997; Szy-
janowicz et al., 2004)。目前, 关于AtCESA2、AtCE-
SA5和AtCESA9的功能尚未有定论, 但有报道表明
这3个基因与AtCESA6相关, 在功能上可能存在着部
分冗余(Persson et al., 2007)。
本文通过分析拟南芥AtCESA基因家族的进化及
其全生育期芯片表达谱, 结合纤维素合酶启动子连接
报告基因GUS(ProCESA1–10::GUS)的高世代转化株系
拟南芥, 分别在营养生长期和生殖生长期, 系统地进
行GUS组织染色, 以揭示这些基因在正常生长发育
中的时空表达模式, 为进一步了解纤维素合酶基因的
功能提供依据。
1 材料与方法
1.1 材料
以高世代稳定遗传的哥伦比亚生态型拟南芥(Arabi-
dopsis thaliana L.)为实验材料, 包含AtCESA1–10的
启动子连接报告基因GUS(ProCESA1–10::GUS)的转化
株系。启动子引物序列及扩增长度见表1。所需芯片
数据来源于NCBI(National Center for Biotechnology
Information, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/)网站GEO
数据库中的拟南芥全生育期芯片GSE5629、GSE-
5630、GSE5631、GSE5632、GSE5633和GSE-


表1 拟南芥纤维素合酶基因启动子扩增引物以及序列长度
Table 1 Primer information and promoter length of AtCESA genes in Arabidopsis thaliana
Primer name Primer sequence (5′–3′) Restriction
enzyme site
Promoter
length (bp)
AtCESA1-F CTGGTCGACGAGAAGAGATGGTAAAGAGAG Sal I
AtCESA1-R GGACTGCAGCCATGGCGCAGCCACCGACACACAGAG Pst I, Nco I
1 118
AtCESA2-F ACGGTCGACGACAGATTGTGAGTGCGAAA Sal I
AtCESA2-R CCATGGCTGCAGGATGTCTTCTACACCGAATC Nco I, Pst I
2 462
AtCESA3-F GACGTCGACCTGGTGATACGAGGTGATGG Sal I
AtCESA3-R GAGCTGCAGCCATGGTTGTCACTTAGTTGCTTCCAACACC Pst I, Nco I
2 176
AtCESA4-F ATCCGGTCGACATTAAATCTTATTTACTAACAAAAC Sal I
AtCESA4-R AAAGGATCCCACGAAATGTACATTACGTTGAG Bam HI
805
AtCESA5-F CGCGAATTCACGCTTTCAGTTTGTCGACC Eco RI
AtCESA5-R GACGGATCCATGGTACCGACAAAACAGTAGACAG Bam HI, Nco I
2 619
AtCESA6-F TGCGTCGACGATCGAATCAAGTTGAAGTGC Sal I
AtCESA6-R ACCGAATTCCATGGATTTGTCTGAAAACAGACACAGC Eco RI, Nco I
2 472
AtCESA7-F TCCGTCGACATCCGGTTCCAGCTATGATG Sal I
AtCESA7-R ACTAAGCTTGAAGACTCCATGAGGGACGGCCGGAGATTAGC Hind III, Bbs I
1 694
AtCESA8-F GCATGCATCAGAGGAAACTCAGATGTGA Sph I, Nsi I
AtCESA8-R GTCTACCTTCGAATTCCCCTGTTTGG Acc I, Eco RI
948
AtCESA9-F GGAGTCGACTAAAGATGGTTTTTAGTGGAGG Sal I
AtCESA9-R CCACTGCAGCCATGGATTCACTAGTCCGATCAGATCAC Pst I, Nco I
978
AtCESA10-F ACGGGTACCGATGGTCGGAGAACTGCTCCG Asp7181/Kpn I
AtCESA10-R ACTAAGCTTGGTCTCGCATGCCGGCGTTTTGCTGCAACG Hind III, Bsa I
2 634
韩笑等: 拟南芥纤维素合酶基因时空表达模式与功能预测 541
5634。所需的拟南芥基因序列来自TAIR(The Arabi-
dopsis Information Resource, http://www.arabidop-
sis.org/)。
1.2 方法
1.2.1 拟南芥AtCESA基因的进化及复制
从TAIR网站上下载拟南芥AtCESA基因的蛋白质序
列, 利用MEGA5(Tamura et al., 2011)分别作比对
(alignment)。使用邻位法(neighbor joining, NJ) (Sai-
tou and Nei, 1987)构建系统发生树, 其中自展参数
(bootstrap)为1 000。
拟南芥各基因之间的片段复制(segmental dup-
lications)关系数据来自PGDD(http://Chibba.agtec.
uga.edu/duplication/)网站, 并利用DAGchainer pro-
gram(Haas et al., 2004)进行验证, 参数为V=5, B=5,
E=1e–10。各基因的染色体位置以及长度信息来自
TAIR网站。利用Circos(Krzywinski et al., 2009)软件
绘制AtCESA基因的染色体分布以及基因之间的复制
关系图。

1.2.2 全生育期芯片数据研究拟南芥CESA基因的
表达模式
从NCBI网站的GEO数据库中下载CEL文件, 用R软
件(http://www.r-project.org)的affy包将数据导入, 利
用MAS5(MAS5.0, Affymetrix, Inc.)对芯片数据进行
背景扣除、均一化以及数据总结, 提取拟南芥CESA
基因在各生育期以及组织中的表达情况, 计算CESA
基因之间的表达相关性以及欧式距离(Euclidean dis-
tance), 利用分层聚类(hierarchical cluster)中com-
plete linkage方法构建聚类树。结果用gplots软件包中
的heatmap.2软件绘制热图。

1.2.3 GUS染色观察拟南芥纤维素合酶AtCESA基
因全生育期的表达模式
运用GUS染色法对拟南芥全生育期进行染色观察,
所选的时期为二叶期、六叶期、花期及角果期。具体
步骤如下: (1) 植物材料在90%丙酮中固定30分钟;
(2) 倒掉90%丙酮, 加入GUS染色缓冲液, 固定30分
钟; (3) 倒掉GUS染色缓冲液, 加入新的GUS染色缓
冲液, 固定30分钟; (4) 倒掉GUS染色缓冲液, 加入
GUS染色液, 37°C过夜; (5) 70%乙醇37°C脱色, 每
隔30分钟更换1次至无绿色; (6) 在体式显微镜(XYH-
06A)下观察并拍照。
2 结果与讨论
2.1 拟南芥AtCESA基因的进化关系
由图1A可知, 拟南芥纤维素合酶AtCESA基因在进化
关系上可分为两大类, 即Cluster A和Cluster B。
Cluster A又分为2个亚类: Cluster A1和Cluster A2。
初生壁合成基因AtCESA1, 3, 6位于Cluster A中, 次
生壁合成基因AtCESA4, 7, 8位于Cluster B中。其中,



图1 拟南芥纤维素合酶基因的系统发生树及染色体分布和片
段重复关系图
(A) 拟南芥纤维素合酶基因的系统发生树; (B) 拟南芥纤维素
合酶基因的染色体分布及片段重复关系图

Figure 1 Unrooted phylogenetic tree and chromosomal
localization and segmental genome duplication of AtCESA
genes in Arabidopsis thaliana
(A) Unrooted phylogenetic tree of AtCESA genes; (B) Chro-
mosomal localization and segmental genome duplication of
AtCESA genes
542 植物学报 49(5) 2014
AtCESA2, 5, 6, 9位于Cluster A1中, 由其进化关系
可知AtCESA5, 6以及AtCESA2, 9为旁系同源基因。
可以推测AtCESA5对AtCESA6基因存在相同功能或
对AtCESA6具功能冗余。
2.2 拟南芥纤维素合酶基因AtCESA的染色体分
布及片段重复关系
从图1B可以看出, 拟南芥AtCESA基因主要分布在第
2号、4号和5号染色体上。由AtCESA基因之间的复
制关系可知 , AtCESA2和AtCESA9、AtCESA1和
AtCESA10以及AtCESA5和AtCESA6为片段重复基
因, 可以推测这几组基因是染色体复制形成的。其中,
AtCESA1和AtCESA2由于在染色体上邻近, 并且同
时都是AtCESA10和AtCESA9片段的重复基因, 可以
推断这两对基因是在同一时间复制出来的。除此之外,
比较容易得出这3组基因均为旁系同源基因, 与前文
进化分析的结果一致。
2.3 拟南芥纤维素合酶基因在全生育期芯片中的
表达模式
根据拟南芥全生育期芯片可以得出AtCESA1–10基
因的表达模式。由图2可知, AtCESA1、AtCESA3和
AtCESA6在拟南芥全生育期各组织中均有较强表达,
并且存在明显的共表达, 说明初生壁基因(AtCESA1,
3, 6)具备相似的功能, 并且能形成纤维素合酶复合
体, 表明这些基因是植株生长发育所必需的基因。At-
CESA4、AtCESA7和AtCESA8主要在茎、根、花药
以及角果中有较强表达, 呈现一定的组织特异性, 并
具有明显的共表达, 说明次生壁表达基因AtCESA4,
7, 8在这些组织的形成中起一定作用。AtCESA10在
角果后期以及种子形成初期有较强表达, 在其它时期
和组织中均无明显表达, 呈现出明显的组织特异性,
说明AtCESA10在角果形成后期以及种子形成过程中
发挥一定功能。AtCESA5在花期花中以及成熟的花粉
中无明显表达 , 在其余各组织中均表达较强。At-
CESA2在花中以及成熟的花粉中表达与其它组织相
比较低。AtCESA9在第1节间和种子形成后期有少量
表达, 在其余组织中表达相对较低或基本不表达。
2.4 拟南芥纤维素合酶基因在营养生长时期的表达
由图3可知, 在六叶期, AtCESA1、AtCESA2、At-
CESA3、AtCESA5和AtCESA6表达部位相似, 在根、
茎、子叶、真叶叶肉、表皮毛和生长点中表达。
AtCESA4、AtCESA7和AtCESA8表达部位相似, 主
要在根、茎和叶脉中表达。同时, AtCESA9仅在生长
点中表达, AtCESA10在各组织中均无表达。纤维素
合酶基因在六叶期的表达模式与二叶期(资料未显示)
一致。
2.5 拟南芥纤维素合酶基因在生殖生长期的表达
从图4可以看出 , 在花期 , AtCESA1、AtCESA2、
AtCESA3和AtCESA6表达部位一致, 在根、茎、真叶
叶肉、叶基部、生长点和花中表达。AtCESA5除不在
花中表达外, 其余表达部位与AtCESA1、AtCESA2、
AtCESA3和AtCESA一致。AtCESA4在根和茎中表
达; AtCESA7和AtCESA8表达部位相似, 在根、茎、
叶脉和花中表达。AtCESA9在生长点中表达 ; At-
CESA10在各组织中均无表达。
由图5可知 , 角果期 , AtCESA1、AtCESA2、
AtCESA3和AtCESA6表达部位相似, 在根、茎、真叶
叶肉、叶基部、生长点、花和角果中表达。AtCESA4、
AtCESA7和AtCESA8表达部位相似, 在根、茎、叶脉
和花中表达。AtCESA9在花中表达。AtCESA5和At-
CESA10在各组织中均无表达。
结合芯片数据以及拟南芥全生育期表达的GUS
染色对应分析可以看出, AtCESA1、AtCESA2、At-
CESA3和AtCESA6的表达时期及部位十分相似, 都
在植株全生育期的根、茎、叶、花和角果中表达, 说
明上述基因在拟南芥的整个生长发育过程中都发挥
作用, 主要与初生壁的合成有关。而AtCESA4、At-
CESA7和AtCESA8与根、茎、叶脉和花的合成有关,
而且可以看出这几个基因与次生壁的合成关系十分
密切。AtCESA9只在生长点和花中表达, 呈现比较明
显的组织特异性, 生长点是细胞初生壁合成的活跃部
位, 而就花器官而言, 同时具初生壁和次生壁, 所以
AtCESA9的功能还有待进一步证实。AtCESA10只在
角果后期以及种子形成初期有较强表达且呈现明显
的组织特异性。
2.6 讨论
纤维素作为细胞壁的重要组成部分, 对其生物合成的
研究具有重要意义。拟南芥作为双子叶模式植物, 加
韩笑等: 拟南芥纤维素合酶基因时空表达模式与功能预测 543

图2 拟南芥AtCESA基因在全生育期的表达模式图
标尺颜色显示基因表达强度(绿色表示低表达, 黑色表示中度表达, 红色表示高表达)。

Figure 2 Genome-wide expression profiling of AtCESA genes in Arabidopsis thaliana
The color scale representing the relative signal values is shown below (green refers to low expression; black refers to medium
expression and red refers to high expression).



图3 拟南芥六叶期ProCESA1–10::GUS植株染色

Figure 3 The GUS staining of ProCESA1–10::GUS at six leaves stage of Arabidopsis thaliana
(A) AtCESA1; (B) AtCESA2; (C) AtCESA3; (D) AtCESA4; (E) AtCESA5; (F) AtCESA6; (G) AtCESA7; (H) AtCESA8; (I) At-
CESA9; (J) AtCESA10. Bar=0.5 cm
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图4 拟南芥花期ProCESA1–10::GUS植株染色
(A)–(J) 同图3。Bar=1 cm

Figure 4 The GUS staining of ProCESA1–10::GUS at flowering phase of Arabidopsis thaliana
(A)–(J) see Figure 3. Bar=1 cm

图5 拟南芥角果期ProCESA1–10::GUS染色
(A)–(J) 同图3。Bar=5 cm

Figure 5 The GUS staining of ProCESA1–10::GUS at silique phase of Arabidopsis thaliana
(A)–(J) see Figure 3. Bar=5 cm
韩笑等: 拟南芥纤维素合酶基因时空表达模式与功能预测 545

图6 拟南芥全生育期ProCESA1–10::GUS染色

Figure 6 The GUS staining of ProCESA1–10::GUS at whole life cycle of Arabidopsis thaliana


之其AtCESA1是第1个被克隆并被验证的高等植物纤
维素合酶基因(Arioli et al., 1998), 故成为纤维素合
成的重要研究对象。随着拟南芥纤维素合成研究的日
益深入, 越来越多的突变体(如rsw1(AtCESA1)、prc1
(AtCESA6))以及对应编码AtCESA8、AtCESA7和
AtCESA4的突变体(irx1、irx3和irx5)的发现及鉴定加
速了人们对拟南芥纤维素合成的了解(Persson et
al., 2007)。综合当前研究进展可知, AtCESA1, 3, 6
主要参与拟南芥初生壁的形成, 而AtCESA4, 7, 8主
要参与次生壁的形成, AtCESA5被认为对AtCESA6
存在着部分功能冗余 , 可能也参与初生壁的合成
(Wang et al., 2010)。而AtCESA9的功能尚需进一步
探讨。
本研究通过结合拟南芥全生育期芯片的表达分
析及对其启动子融合GUS基因表达的观察, 从基因
表达的角度证实了AtCESA1, 3, 6和AtCESA4, 7, 8的
功能。与芯片特定时期只对特定部位取材相比, GUS
染色更直接且在同一时期覆盖的组织更多(全植株染
色), 从而更有利于研究基因在特定时期的组织表达
模式和全面了解AtCESA基因的功能。另外, 对比芯
片结果可知, 在芯片中AtCESA10在角果后期以及种
子形成初期有较强表达。这与GUS染色结果不一致,
推测可能由于没有对种子进行GUS染色及角果期取
样时间与芯片不一致。根据进化以及基因复制的关系
可以得出AtCESA5和AtCESA6同样来源于基因片段
的复制, 从而可以推断AtCESA5对AtCESA6具功能
冗余, 加上AtCESA2, 5, 6, 9位于同一个Cluster, 故
可以得出AtCESA2和AtCESA9对AtCESA5和AtCE-
SA6具功能冗余, 因此这4个基因应该具有共同的祖
先(Endler and Persson, 2011)。通过比较全生育期芯
片表达分析及GUS染色结果(图2, 图6)可以看出 ,
AtCESA1, 3, 6在全生育期的各个组织中均有较强表
546 植物学报 49(5) 2014
达, 且具有很强的共表达现象; AtCESA4, 7, 8主要在
根、茎和叶脉的次生壁组织中表达, 同样呈现明显的
共表达, 可见这6个基因具特异的生物学功能。复制
基因AtCESA5和AtCESA6在大多数组织中表达相
似。对比GUS结果可以看出, 在角果期AtCESA5基本
不表达。可以得知AtCESA5和AtCESA6虽然由复制
产生, 但基因复制后发生了变异, 导致这2个基因表
达存在一定的差异(Desprez et al., 2007)。AtCESA2
和AtCESA9表达存在明显的差异, AtCESA2在全生
育期都有较高表达, AtCESA9只在花和生长点中表
达。可以得出这2个基因在复制后命运发生了本质的
变化, 导致了其功能不同。AtCESA1和AtCESA10与
AtCESA2和AtCESA9类似。上述结果对我们深入认
识拟南芥纤维素合酶基因的功能提供了新的证据。
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Expression Profiling and Functional Prediction of Arabidopsis
AtCESA Genes
Xiao Han1, 2, 3, Kai Guo1, 2, 4, Xinxin Li1, 2, 3, Xu Liu1, 2, 3, Bingrui Wang1, 3, Tao Xia1, 2, 4
Liangcai Peng1, 2, 3, 4, Shengqiu Feng1, 2, 3*
1National Key Laboratory of Crop Genetic Improvement, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China
2Biomass and Bioenergy Research Center, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China; 3College of Plant
Science and Technology, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China; 4College of Life Science and
Technology, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China
Abstract Cellulose is a major structural component of the plant cell wall. Thus, understanding cellulose biosynthesis is
important in plant biology and biomass production. In this study, we analyzed the phylogenetics of Arabidopsis cellulose
synthesis genes (AtCESA) and their expression using the microarray data from NCBI. Furthermore, we analyzed the
expression of 10 AtCESA promoter:GUS reporter genes in different vegetative and reproductive growth stages of Arabi-
dopsis. Our results showed that AtCESA1, -3, and -6 or -6-like protein genes were probably required for primary cell-wall
complexes, whereas AtCESA4, -7, and -8 protein genes were possibly involved in secondary cell-wall complexes. At-
CESA1, -3, and -6 show high global expression in all tissues, whereas AtCESA4, -7, -8 are highly expressed in root, stem
and leaf vein. We found 3 segmental duplication genes (AtCESA5/6, AtCESA2/9 and AtCESA1/10); AtCESA5 may be
partially redundant with AtCESA6. In addition, AtCESA9 showed tissue-specific expression in meristems and flowers and
may be partially redundant with AtCESA2. AtCESA genes may be important for primary and secondary cell-wall formation
during different developmental stages in Arabidopsis and in different organs.
Key words Arabidopsis, cell wall, cellulose synthase, expression pattern
Han X, Guo K, Li XX, Liu X, Wang BR, Xia T, Peng LC, Feng SQ (2014). Expression profiling and functional prediction
of Arabidopsis AtCESA genes. Chin Bull Bot 49, 539–547.
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* Author for correspondence. E-mail: fengsq@mail.hzau.edu.cn
(责任编辑: 孙冬花)