全 文 :植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2014, 49 (5): 578–586, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2014.00578
——————————————————
收稿日期: 2013-06-14; 接受日期: 2013-11-13
基金项目: 国家自然科学基金(No.41171269)和高分辨率对地观测系统重大专项(No.05-Y30B02-9001-13/15-6)
* 通讯作者。E-mail: HengLu@njnu.edu.cn
内陆湖泊主要藻种散射特性
吕恒1, 2*, 王瑜1, 李晓俊1, 潘洪洲1, 张杰1, 戴红亮1
1虚拟地理环境教育部重点实验室, 南京师范大学地理科学学院, 南京 210023
2江苏省地理信息资源开发与利用协同创新中心, 南京 210023
摘要 通过室内培养4种主要淡水藻种——铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)、普通小球藻(Chlorella vulgaris)、梅尼小
环藻(Cyclotella meneghiniana)以及卵形隐藻(Cryptomonas ovata), 测定其散射和后向散射特征参数、用单位叶绿素a浓度
的散射值和后向散射值来表征4种藻的散射和后向散射能力。结果表明, 铜绿微囊藻散射和后向散射能力最强, 其次为梅尼
小环藻, 普通小球藻的能力最弱。通过计算后向散射概率, 显示铜绿微囊藻和梅尼小环藻的后向散射概率值较高, 普通小球
藻和卵形隐藻的后向散射概率值较低。后向散射特性影响因子分析显示, 影响后向散射值的主要因素有叶绿素a浓度及藻蓝
蛋白色素比例。当叶绿素a浓度不断增加时, 其后向散射值不断增大; 当藻类所含叶绿素a比重不断上升时, 其后向散射值
也不断增大。而细胞粒径与后向散射值之间未表现出很好的相关性。因此, 通过单位叶绿素a散射和后向散射概率特征可以
辨别出藻细胞形态较为接近的铜绿微囊藻和普通小球藻。
关键词 后向散射, 散射, 后向散射概率, 淡水藻
吕恒, 王瑜, 李晓俊, 潘洪洲, 张杰, 戴红亮 (2014). 内陆湖泊主要藻种散射特性. 植物学报 49, 578–586.
近年来, 水体富营养化现象日趋严重, 国家重点
治理的三湖(太湖、巢湖、滇池)水华时常发生。研究表
明, 三大湖泊的蓝藻水华主要是微囊藻(Microcystis)
水华(金相灿等, 1990; 李原等, 2005; 孔繁翔和高光,
2005)。其中太湖夏季水华微囊藻属为优势属, 占蓝藻
总数的90%以上。因此, 探明某一水体中微囊藻含量
对于利用遥感技术评估该水体中水华发生的概率具有
重要的意义。但微囊藻的光学特征及如何利用遥感技
术把它与其它藻识别还未见相关研究报道。
Gordon等(1975)提出遥感反射率(Rrs)是吸收(a)
和后向散射(bb)系数的函数 , 其关系式为Rrs=Qbb/
(a+bb)。因此, 了解浮游植物散射特性, 特别是后向散
射光学特性是进行藻类遥感的关键所在。目前已经有
很多学者研究了浮游植物的吸收特性。国外学者研究
了角毛藻(Chaetoceros)、巴夫藻(Pavlova)、盐生杜
氏藻(Dunaliella salina)等海藻的吸收特性(Bricaud et
al., 1988; Roesler et al., 1989; Hoepffner and Sath-
yendranath, 1992; Johnsen et al., 1994)。国内学者
报道了微囊藻(Microcystis)、斜生栅列藻(Scenede-
smus obliquus)、紫球藻(Porphyridium cruentum)等
淡水藻的吸收特性 (周百成等 , 1974; 刘堂友等 ,
2002; 王明兹等, 2003; 赵巧华和秦伯强, 2008; 黄
昌春等, 2010)。相比之下, 对水生微小生物后向散射
特性的认知却很少。其主要原因在于该研究对测量仪
器要求严格, 它要求仪器既要具备足够的后半球观测
角度, 又要有较高的光谱分辨率(Maffione and Dana,
1997)。后向散射是发生在颗粒后半球(90°–180°)的
散射能量, 测量时对仪器的技术设计要求严格。目前,
后向散射测量仪器主要有美国Wetlabs公司生产的
ECO-BB系列产品, 通过测量117°体散射项函数来推
导出后半球面散射的信号值 (Boss and Pegau,
2001)。同样HOBILabs公司生产的Hydroscat系列产
品, 通过测量140°处420、442、470、510、590和700
nm的体散射项函数来测定后向散射系数(Dana and
Maffione, 2002)。本研究利用Wetlabs公司生产的
ECO-BB9后向散射仪, 测量太湖、巢湖、滇池等内陆
水体常见微藻——铜绿微囊藻(Microcystis aerugi-
nosa)、普通小球藻(Chlorella vulgaris)、梅尼小环藻
(Cyclotella meneghiniana)以及卵形隐藻 (Crypto-
monas ovata)的散射和后向散射特征参数, 以期揭
·研究报告·
吕恒等: 内陆湖泊主要藻种散射特性 579
示不同微藻之间的光学特征差异及后向散射特征因
子, 为今后利用遥感技术识别淡水藻类奠定基础。
1 材料与方法
1.1 实验材料
实验所用的4种藻种(图1, 图片来源于美国UTEX藻
种库 )由中国科学院水生生物研究所淡水藻种库
(FACHB)提供。实验采用淡水藻种库推荐的BG11和
CSI培养基进行培养。在光照培养箱中进行培养, 培
养条件: 温度为25°C, 光照强度为29.7 μmol·m–2·s–1,
光周期为12小时光照/12小时黑暗。
1.2 后向散射系数的测量
后向散射系数用Wetlabs公司生产的后向散射仪
(ECO-BB9)测量。ECO-BB9中有9个光谱通道, 分别
是412、440、488、510、532、595、660、676和
715 nm, 测量精度为0.005 m–1。测量时, 准备一个长
40 cm、宽40 cm、高60 cm的树脂玻璃材质的玻璃桶。
桶的周围用不透明的黑色尼龙布包裹以防止外界光
源进入。为了检验桶壁和桶底是否具有反光特性, 在
桶内注入超纯水, 并将后向散射仪(BB9)旋转不同角
度, 以测量其后向散射值。不同方向测量值如果没有
统计上的差异, 则说明没有反射光进入探测器。将各
方向所测得的后向散射值的均值作为测量的背景值,
在后面的运算中予以去除。在桶内注入25 L纯水, 以
500 mL为梯度, 依次加入500、1 000、1 500、2 000、
2 500、3 000、3 500、4 500 mL纯藻液, 搅拌均匀
后迅速将后向散射仪(BB9)置于桶内, 用绳索将其悬
浮于桶中, 使得探测器所在平面距离水面3 cm。桶上
方用一个里外由黑色塑料袋包裹的塑料桶罩住, 以防
止外界光源进入。接通电压为12 V的电源, 连续观测
直至观测值稳定。
1.3 吸收和衰减系数的测量
藻类的吸收和衰减系数通过Wetlabs公司生产的光谱
吸收衰减仪(AC-S)测量得到。AC-S测量范围为400–
750 nm, 共有80–90个光谱通道, 光谱分辨率约为4
nm, 测量精度为0.01 m–1。在测量吸收、衰减系数之
前, 需要对仪器进行空气和纯水校准, 校准时每次获
得的数值偏差需在仪器出厂时定标范围±0.005 m–1
图1 不同藻种的细胞形态
(A) 铜绿微囊藻; (B) 普通小球藻; (C) 梅尼小环藻; (D) 卵形
隐藻。(A) Bar=5 μm; (B) Bar=10 μm; (C), (D) Bar=20 μm
Figure 1 Cell morphology of different alga
(A) Microcystis aeruginosa; (B) Chlorella vulgaris; (C)
Cyclotella meneghiniana; (D) Cryptomonas ovata. (A) Bar=5
μm; (B) Bar=10 μm; (C), (D) Bar=20 μm
之内。实验时用玻璃棒搅动桶内水体, 使得桶内藻液
均匀分布于水柱中。用500 mL针筒量取50–100 mL
样品, 并将其注入吸收衰减仪(AC-S)的吸收管和衰
减管内。接通电压为12 V的电源, 连续观测直至观测
值稳定。
1.4 粒径分布的测量
由于颗粒群中各个颗粒并非粒径均一, 因此需要了解
颗粒群中粒径分布情况。本次采用Malvern粒度分布
仪测量悬浊液或固体颗粒的颗粒群的粒径分布情况。
粒径测量范围为0.02–2 000 μm, 精度能够达到±1%,
相对标准偏差在±1%以内。取1 L原藻液, 充分摇匀。
启动激光粒度仪Mastersizer 2000, 用超纯水测量其
光学背景值, 添加样品, 进行测量直至结果稳定。
1.5 数据处理
首先对所测数据进行温度和散射校正。温度将其校正
到实测时的温度, 校正公式如下:
amts (λ) = am (λ)–[Ψt (t–tr)+Ψs (s–sr)] (1)
式中, am(λ)是仪器实测的吸收系数, 其为除光学纯水
吸收值后的水体组分吸收值; Ψt、Ψs分别为温度和盐
度校正系数; t、s分别为实测温度和盐度值; tr、sr分别
为参考校准的温度和盐度; amts(λ)是温度和盐度校正
580 植物学报 49(5) 2014
后吸收系数。由于是淡水培养, 所以不进行盐度校正。
散射校正采用按比例校正的方式进行, 参考波段设置
为713.4 nm(Aden and Kerker, 1951) 。
通过厂商提供的黑体定标值及放缩系数进行定
标, 获得117°处的体散射相函数, 并进行吸收校正,
得到总的体散射项函数(β):
β (117°, λ)a=0 = β (117°, λ)exp(0.0391a) (2)
将其除去纯水的体散射项函数(βw), 即可得到颗粒物
的体散射项函数(βp):
βp (117°, λ) =β (117°, λ)–βw (117°, λ) (3)
其中, 纯水的体散射项函数用Morel(1974)的方法计
算, 如下:
βw(θ, λ) =1.38(λ/500)–4.32(1+0.3S/37)10–4 (1+
cos2 θ(1–δ)/(1+δ)) (4)
式中, θ为体散射角度, 此处为117°, S为盐度, 此处
为0, δ=0.09。
将颗粒物的体散射项函数乘以转化系数χ即可得
到颗粒物的后向散射系数:
bbp(λ) = 2πXβp (117°, λ)
(5)
此处χ=0.935。
为剔除背景值的影响, 我们将计算得到的颗粒物
后向散射系数, 减去背景场处的后向散射系数, 即可
得到实测的颗粒物后向散射系数。
分析后向散射特性影响因子时采用线性回归分
析方法(贾怀勤, 1994)。
2 结果与讨论
2.1 散射特性
利用吸收衰减仪(AC-S)测量不同浓度梯度的4种藻的
散射特性, 得到4种藻的散射光谱曲线(图2)。从图2
可以看出, 当浓度梯度逐渐增加时, 4种藻的散射值
都相应增加, 同时散射光谱曲线也愈加不平滑, 其峰
值与谷值愈加明显。铜绿微囊藻在410 nm附近有1个
明显区别于其它3种藻的散射峰值, 并且随着浓度的
增加, 峰值的位置逐渐后移。在440 nm附近, 铜绿微
囊藻、普通小球藻及梅尼小环藻均出现由叶绿素及其
它辅助色素吸收所产生的散射谷值, 而卵形隐藻在该
处表现不明显; 在525 nm附近, 小球藻存在1个散射
峰; 铜绿微囊藻、普通小球藻和梅尼小环藻在675 nm
附近由于叶绿素a的吸收产生散射谷值, 而卵形隐藻
在690 nm附近才出现散射谷值。
为了比较相同叶绿素a浓度下不同藻种的散射特
性, 以反映不同藻种的散射能力, 实验分析中将所测
浓度梯度的散射值与其对应的叶绿素a浓度相除以消
除浓度的影响。并计算出多个浓度梯度采样值的平均
值, 用多个采样数据单位叶绿素a的散射值的平均值
来代表该藻种的散射能力, 结果如图3所示。从图3中
可以看出, 铜绿微囊藻的单位叶绿素a的散射值最高,
表明其散射能力在4个藻种中最强。在观测的光谱范
围内, 其散射值在0.2–0.35 m2·mg–1之间波动。卵形
隐藻的单位叶绿素a的散射值次之, 普通小球藻的单
位叶绿素a的散射值最低 , 其散射值变化范围仅为
0.03–0.1。而Ahn等(1992)通过测量Dunaliella biocul-
ata、 Hymenomonas elongate、Emiliania huxleyi、
Isochrysis galbana、Prorocentrum micans、Chroo-
monas fragarioides、 Synechococcus sp.、Synech-
ocystis sp.和Anacystis marina等藻种的散射值, 表
明其单位叶绿素a后向散射系数变化范围为0.1–0.7
mg·m–1。本研究所测的淡水湖泊藻种的散射能力与海
洋藻类相近。
2.2 后向散射特性
后向散射系数是藻类重要的光学量之一, 可以将表观
光学量与水质参数浓度构建关联, 是水色参数反演模
型中重要的中间量, 也是重要的输入参数。通过后向
散射仪(BB9)测定不同浓度梯度的藻类后向散射系
数, 得到不同藻种的后向散射系数图(图4)。由图4可
知, 随着浓度的增加, 其后向散射光谱曲线显现等梯
度增加。但是当叶绿素a浓度达到110 mg·m–3以上时,
铜绿微囊藻在532、595、660、676和715 nm处, 不
同浓度梯度的后向散射光谱曲线几乎叠加在一起。其
主要原因是由于藻液浓度过高, 导致在这几个波段处
信号值达到饱和, 以至不能够真实获得该浓度处的后
向散射值。因此只能选用440 nm处的后向散射值进
行研究。计算铜绿微囊藻单位叶绿素a后向散射值和
后向散射概率时 , 只计算叶绿素a浓度低于110
mg·m–3的光谱曲线值, 并与其它藻种进行比较。
同样, 将后向散射系数除以所对应的叶绿素a浓
度, 得到各藻种单位叶绿素a浓度的后向散射系数(图
5)。由图5可知, 铜绿微囊藻的单位叶绿素a后向散射
值最大, 其次为梅尼小环藻、卵形隐藻, 普通小球藻
吕恒等: 内陆湖泊主要藻种散射特性 581
图2 4种藻的散射光谱曲线
(A) 铜绿微囊藻散射特性, 叶绿素a浓度范围为29.4–370.22
mg·m–3; (B) 普通小球藻散射特性 , 叶绿素a浓度范围为
78.16–647.64 mg·m–3; (C) 梅尼小环藻散射特性, 叶绿素a浓
度范围为14.37–122.54 mg·m–3; (D) 卵形隐藻散射特性, 叶绿
素a浓度范围为12.28–107.14 mg·m–3
的单位叶绿素a后向散射值最低。从波形上看, 4种藻
的后向散射曲线相接近——在440、532和676 nm附
近均存在后向散射峰值; 在488和660 nm附近存在后
向散射谷值。铜绿微囊藻峰值与谷值之间落差最大,
且在9个波段处其值波动范围较大。而普通小球藻和
卵形隐藻的波谱曲线较平缓。4种藻在440和676 nm
附近的后向散射峰值主要归因于叶绿素a。在440 nm
处, 叶绿素a对光有较强的反射, 对应到遥感反射率
上该处为反射率峰值; 而在676 nm处, 由于叶绿素a
的荧光激发所导致。蓝藻区别于其余藻种的特征为在
676 nm处的峰值均明显低于前2个峰值, 且在595
nm附近存在肩峰。而普通小球藻和卵形隐藻在676
nm处的后向散射峰值为后向散射9波段内最高峰值。
2.3 后向散射概率
后向散射概率是一个颗粒或颗粒群后向散射能量与
总散射能量之比。目前它有2个主要的作用: 其一为
从实测的光学数据中能推导出颗粒的构成; 二是模拟
实测区域的光场分布。Mobley等(2002)在模拟水下光
场分布时, 利用HYDROLIGHT来揭示体散射项函数
和后向散射概率之间的关系式, 发现设定精确的后向
散射概率能够使模拟值和实测值更为接近。通过将实
测的后向散射概率, 代入到体散射项函数中, 利用经
验或分析模型模拟反射率, 所得结果与实测的反射率
结果非常接近。结果显示, 后向散射系数并不在后半
球所有角度(90°–180°)都表现敏感(Malone, 1980)。
将单位叶绿素a的后向散射系数与单位叶绿素a
的散射系数相除, 得到4种藻的后向散射概率分布图
(图6)。由图6可知, 铜绿微囊藻和梅尼小环藻的后向
散射概率较高, 普通小球藻和卵形隐藻的后向散射概
率较低。梅尼小环藻在440 nm附近后向散射概率最
_____________________________________________
←
Figure 2 Scattering of four alga species
(A) Microcystis aeruginosa with the chlorophyll a concentra-
tion between 29.4–370.22 mg·m–3; (B) Chlorella vulgaris with
the chlorophyll a concentration between 78.16–647.64
mg·m–3; (C) Cyclotella meneghiniana, with the chlorophyll a
concentration between 14.37–122.54 mg·m–3; (D) Crypto-
monas ovata with the chlorophyll a concentration between
12.28–107.14 mg·m–3
582 植物学报 49(5) 2014
图3 单位叶绿素a浓度下4种藻的散射系数
中心值为单位叶绿素a的平均散射系数值, 误差线为该藻种在
不同浓度梯度下单位叶绿素a浓度散射系数值的标准差
Figure 3 Chlorophyll a-specific scattering coefficients of
four alga
Solid lines present the mean chlorophyll a-specific scattering
coefficient and the error bars account for the standard devia-
tion under various chlorophyll a concentrations
大, 而在532和676 nm附近也都存在后向散射概率峰
值, 而在488和660 nm处存在谷值。铜绿微囊藻的后
向散射概率与硅藻相似, 但是其最大散射概率出现在
595 nm处, 在440和676 nm处均存在峰值, 谷值也
出现在488和660 nm附近。普通小球藻和卵形隐藻在
510、532、660和676 nm处后向散射概率值很接近,
且676 nm处为9波段内后向散射概率最大值。本研究
的藻类后向散射概率介于0.001–0.012之间 , 这与
Ulloa等(1994)的研究结果相近。
2.4 后向散射特性影响因子
不同藻种由于其色素构成、粒径大小、细胞组分的差
异, 导致其后向散射特征也存在差异(Malone, 1980;
Ulloa et al., 1994; 周雯等, 2010)。为了寻求影响不
同藻种之间后向散射差异的因子, 分析了单位体积细
胞个数、粒径及其色素构成等因素对后向散射特性的
影响。
2.4.1 后向散射值与叶绿素a浓度的关系
姜玲玲等(2013)研究强壮前沟藻的后向散射特性, 发
现各波段的后向散射值随叶绿素浓度的增高而升高,
图4 不同浓度梯度下4种藻的后向散射特性
(A) 铜绿微囊藻; (B) 普通小球藻; (C) 梅尼小环藻; (D) 卵形
隐藻
Figure 4 Backscattering coefficients of four alga under
various chlorophyll a concentrations
(A) Microcystis aeruginosa; (B) Chlorella vulgaris; (C) Cyc-
lotella meneghiniana; (D) Cryptomonas ovata
吕恒等: 内陆湖泊主要藻种散射特性 583
图5 单位叶绿素a浓度下4种藻的后向散射系数
中心值为单位叶绿素a的平均后向散射系数值, 误差线为该藻
种在不同浓度梯度下单位叶绿素a的后向散射系数值的标准差
Figure 5 Chlorophyll a-specific backscattering coefficients
of four alga
Solid lines present the mean chlorophyll a-specific scattering
coefficient and the error bars account for the standard devia-
tion under various chlorophyll a concentrations
图6 4种藻的平均后向散射概率曲线
Figure 6 Mean backscattering probability of four alga
两者之间存在幂函数关系。Gordon等(1975)最早建立
了后向散射系数与叶绿素浓度的理论模型, 认为两者
之间是呈幂的关系。而Vaillancourt等(2004)、Stram-
ski等(2007)和Whitmire等(2010)则发现二者呈线性
关系。本研究中将4种藻的后向散射特性与叶绿素a
浓度作相关性分析, 结果表明, 随着叶绿素a浓度的
增加其后向散射值也增大, 且各藻种的后向散射值与
叶绿素a浓度之间呈线性关系。这与前人的研究结果
一致。其斜率代表单位叶绿素a的后向散射值的大小,
细胞个数是影响后向散射特性最显著的因素之一。相
近叶绿素a浓度下, 不同藻种之间其后向散射值相差
很大。例如 , 当梅尼小环藻叶绿素a浓度为14.37
mg·m–3时, 其后向散射值为0.036 m–1; 而普通小球
藻叶绿素a浓度值达到121.12 mg·m–3时, 其后向散
射值达0.031 m–1, 其叶绿素a的浓度是梅尼小环藻的
8倍。这就解释了为什么即使在一类水体中, bbp:叶绿
素a的浓度也有30%的变化幅度(Malone, 1980)。将4
种藻与440 nm处的后向散射系数作回归分析, 得出
其R2均在0.9以上(图7)。
2.4.2 藻蓝蛋白色素比例与后向散射的关系
由于各藻种所含色素构成不同, 在本实验中, 主要测
量了铜绿微囊藻和卵形隐藻中的叶绿素a和藻蓝蛋白
这两种主要色素。将后向散射值与藻蓝蛋白色素比例
关系作相关性分析, 结果(图8)显示, 单位色素后向散
射值与色素构成比例之间呈强相关性(铜绿微囊藻,
R2=0.947; 卵形隐藻, R2=0.643 5)。铜绿微囊藻和卵
形隐藻均表现为当藻蓝蛋白在色素中所占浓度比值
越高, 其单位色素后向散射值越小。单位色素后向散
射系数与藻蓝蛋白色素浓度所占比值之间呈线性相
关。相反, 当叶绿素a在色素中的比值上升时, 则该藻
种的单位色素后向散射值呈明显增加的趋势。
2.4.3 后向散射值与颗粒粒径的关系
对各藻种的粒径分布进行测量, 获得铜绿微囊藻和普
图7 叶绿素a浓度与440 nm处后向散射值之间的关系
Figure 7 Relationship between chlorophyll a concentration
and backscattering coefficient at 440 nm
584 植物学报 49(5) 2014
图8 藻蓝蛋白色素所占比值与单位色素后向散射值之间的关系
(A) 铜绿微囊藻; (B) 卵形隐藻
Figure 8 Relationship between phycocyanin proportion in
pigments (sum of chlorophyll a and phycocyanin) and pig-
ment-specific backscattering coefficient
(A) Microcystis aeruginosa; (B) Cryptomonas ovata
通小球藻的粒度分布图, 并将其进行归一化(图9)。由
于梅尼小环藻和卵形隐藻培养浓度不足, Malvern粒
度分析仪无法准确测量出这两种藻的粒度分布。通过
显微镜进行取样观测, 测量这两种藻的等效球粒径。
结果显示, 卵形隐藻的等效球直径为14.04±1.9 μm,
而梅尼小环藻的等效球直径为20.31±0.97 μm。
根据Mie理论, 对于没有吸收特性的颗粒而言,
颗粒的粒径越小, 其散射特性越强; 当颗粒粒径增
大, 其相应的散射特性将变小(Bohren and Huffman,
1983; Stramski et al., 2001; Sullivan et al., 2005;
Dall’Olmo et al., 2009)。但是后向散射特性并不具有
此特性。Vaillancourt等(2004)的研究表明, 后向散射
效率随细胞等效直径和细胞碳含量的增加而增大
(Vaillancourt et al., 2004)。Whitemire等(2010)的研
究表明, 后向散射概率和后向散射截面都与细胞等效
图9 2藻种粒径分布
(A) 铜绿微囊藻; (B) 普通小球藻
Figure 9 Particle size distributions of two alga
(A) Microcystis aeruginosa; (B) Chlorella vulgaris
球直径表现出幂函数关系, 但是后向散射波谱形状并
不受粒径大小的影响(Whitmire et al., 2010)。目前尚
未发现后向散射值与细胞等效球直径之间存在明确
的函数关系。图10显示, 细胞的等效球直径与后向散
射值之间并没有表现出很好的相关性。
3 结论
本研究通过室内培养藻种的方法, 测定淡水湖泊常见
藻种的固有光学特性。用单位叶绿素a浓度的散射值
和后向散射值来表征藻类的散射和后向散射能力, 结
果表明, 4藻种中铜绿微囊藻散射和后向散射能力最
强, 其次为梅尼小环藻, 普通小球藻的能力最弱。铜
绿微囊藻和梅尼小环藻的后向散射概率值较高; 普通
小球藻和卵形隐藻的后向散射概率值较低。后向散射
吕恒等: 内陆湖泊主要藻种散射特性 585
图10 等效球直径与后向散射系数的相关性
Figure 10 Correlation analysis between equivalent spheri-
cal diameter and backscattering coefficient
概率的不确定性主要来源于测量引入的误差及换算
因子系数χ的误差(为10%左右)。后向散射特性影响因
子分析表明, 影响后向散射值的主要因素有叶绿素a
的浓度及藻蓝蛋白色素比例。当叶绿素a浓度不断增
加, 其后向散射值不断增大; 当藻类所含叶绿素a比
值不断上升, 其后向散射值也不断增大。而本研究中
发现细胞粒径与后向散射值之间并没有相关性。从细
胞形状来看, 铜绿微囊藻和普通小球藻的细胞形态最
为接近, 通过显微观察难以辨别, 但是其散射和后向
散射特征的特殊性为辨别铜绿微囊藻和普通小球藻
提供了新的思路和方法。
参考文献
黄昌春 , 李云梅 , 王桥 , 孙德勇 , 乐成峰 , 王利珍 , 王鑫
(2010). 铜绿微囊藻和斜生栅藻生物光学模型. 湖泊科学
22, 357–366.
贾怀勤 (1994). 应用统计. 北京: 对外经济贸易大学出版社.
pp. 447–474.
姜玲玲, 王林, 赵冬至, 王祥 (2013). 强壮前沟藻的后向散射
特性研究. 光谱学与光谱分析 33, 1892–1896.
金相灿, 刘鸿亮, 屠清瑛 (1990). 中国湖泊富营养化. 北京:
中国环境科学出版社.
孔繁翔, 高光 (2005). 大型浅水富营养化湖泊中蓝藻水华形
成机理的思考. 生态学报 25, 589–595.
李原, 张梅, 王若南 (2005). 滇池的水华蓝藻的时空变化. 云
南大学学报(自然科学版) 27, 272–276.
刘堂友, 匡定搏, 尹球 (2002). 藻类光谱实验及其光谱定量
信息提取研究. 红外与毫米波学报 21, 213–217.
王明兹, 施巧琴, 陈必链, 庄惠如, 吴松刚 (2003). 紫球藻生
长周期可见光吸收光谱与生化变化. 食品与发酵工业 29(4),
23–26.
赵巧华, 秦伯强 (2008). 藻类的光谱吸收特征及其混合藻吸
收系数的分离. 环境科学学报 28, 313–318.
周百成, 郑舜琴, 曾呈奎 (1974). 几种绿藻、褐藻和红藻的吸
收光谱的比较研究. 植物学报 16, 146–155.
周雯, 曹文熙, 李彩, 王桂芬, 孙兆华, 赵俊 (2010). 细胞结
构对浮游植物光学特性的影响. 热带海洋学报 29(2), 33–
38.
Aden AL, Kerker M (1951). Scattering of electromagnetic
waves from two concentric spheres. J Appl Phys 22,
1242–1246.
Ahn YH, Bricaud A, Morel A (1992). Light backscattering
efficiency and related properties of some phytoplankters.
Deep-Sea Res 39, 1835–1855.
Bohren CF, Huffman DR (1983). Absorption and Scattering
of Light by Small Particles. New York: Wiley.
Boss E, Pegau WS (2001). Relationship of light scattering at
an angle in the backward direction to the backscattering
coefficient. Appl Opt 40, 5503–5507.
Bricaud A, Bēdhomme AL, Morel A (1988). Optical prop-
erties of diverse phytoplanktonic species: experimental
results and theoretical interpretation. J Plankton Res 10,
851–873.
Dall’Olmo G, Westberry TK, Behrenfeld MJ, Boss E,
Slade WH (2009). Significant contribution of large parti-
cles to optical backscattering in the open ocean. Biogeo-
sciences 6, 947–967.
Dana DR, Maffione RA (2002). Determining the backward
scattering coefficient with fixed-angle backscattering sen-
sors-revisited. Ocean Optics 10, 18–22.
Gordon HR, Brown OB, Jacobs MM (1975). Computed
relationships between the inherent and apparent optical
properties of a flat homogeneous ocean. Appl Opt 14,
417–427.
Hoepffner N, Sathyendranath S (1992). Bio-optical char-
acteristics of coastal waters: absorption spectra of phyto-
plankton and pigment distribution in the western North
Atlantic. Limnol Oceanogr 37, 1660–1679.
Johnsen G, Samset O, Granskog L, Sakshaug E (1994).
In vivo absorption characteristics in 10 classes of
bloom-forming phytoplankton: taxonomic characteristics
586 植物学报 49(5) 2014
and responses to photoadaptation by means of discrimi-
nant and HPLC analysis. Mar Ecol Prog Ser 105, 149–
157.
Maffione RA, Dana DR (1997). Instruments and methods for
measuring the backward-scattering coefficient of ocean
waters. Appl Opt 36, 6057–6067.
Malone TC (1980). Algal size. In: Morris I, ed. The Physio-
logical Ecology of Phytoplankton. Oxford: Blackwell. pp.
433–463.
Mobley CD, Sundman LK, Boss E (2002). Phase function
effects on oceanic light fields. Appl Opt 41, 1035–1050.
Roesler CS, Perry MJ, Carder KL (1989). Modeling in situ
phytoplankton absorption from total absorption spectra in
productive inland marine waters. Liminol Oceanogr 34,
1510–1523.
Stramski D, Bricaud A, Morel A (2001). Modeling the in-
herent optical properties of the ocean based on the de-
tailed composition of the planktonic community. Appl Opt
40, 2929–2945.
Stramski D, Reynolds RA, Babin M, Kaczmarek S, Lewis
MR, Röttgers R, Sciandra A, Stramska M, Twardowski
MS, Claustre H (2007). Relationships between the sur-
face concentration of particulate organic carbon and op-
tical properties in the eastern South Pacific and eastern
Atlantic Oceans. Biogeosciences Discuss 4, 3453–3530.
Sullivan JM, Twardowski MS, Donaghay PL, Freeman SA
(2005). Use of optical scattering to discriminate particle
types in coastal waters. Appl Opt 44, 1667–1680.
Ulloa OS, Sathyendranath S, Plantt T (1994). Effect of the
particle-size distribution on the backscattering ratio in
seawater. Appl Opt 33, 7070–7077.
Vaillancourt RD, Brown CW, Guillard RRL, Balch WM
(2004). Light backscattering properties of marine phyto-
plankton: relationships to cell size, chemical composition
and taxonomy. J Plankton Res 26, 191–212.
Whitmire AL, Pegau WS, Karp-Boss L, Boss E, Cowles
TJ (2010). Spectral backscattering properties of marine
phytoplankton cultures. Opt Express 18, 15073–15093.
Scattering and Backscattering Properties of Main Fresh Water
Alga Species
Heng Lü1, 2*, Yu Wang1, Xiaojun Li1, Hongzhou Pan1, Jie Zhang1, Hongliang Dai1
1Key Laboratory of Virtual Geographic Environment, Ministry of Education, College of Geographic Sciences, Nanjing Normal
University, Nanjing 210023, China; 2Jiangsu Center for Collaborative Innovation in Geographical Information Resource
Development and Application, Nanjing 210023, China
Abstract Scattering and backscattering properties were measured for 4 main fresh water alga species cultured in the
laboratory: Microcystis aeruginosa, Chlorella vulgaris, Cyclotella meneghiniana and Cryptomonas ovata. Chlorophyll
a-specific scattering and backscattering were used to represent scattering ability. M. aeruginosa had the strongest scat-
tering and backscattering ability, followed by C. meneghiniana, and C. vulgaris had the weakest. M. aeruginosa and C.
meneghiniana showed greater backscattering ability than C. vulgaris and C. ovata. The main factor affecting backscat-
tering was the ratio of chlorophyll a to phycocyanin content. Backscattering coefficient varied with chlorophyll a content
and chlorophyll a proportion to total pigment. We found a good correlation between cell size and backscattering coeffi-
cient.
Key words backscattering, scattering, backscattering probability, fresh water algae
Lü H, Wang Y, Li XJ, Pan HZ, Zhang J, Dai HL (2014). Scattering and backscattering properties of main fresh water alga
species. Chin Bull Bot 49, 578–586.
———————————————
* Author for correspondence. E-mail: HengLu@njnu.edu.cn
(责任编辑: 白羽红)