全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2013, 48 (1): 52–58, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2013.00052
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收稿日期: 2012-03-20; 接受日期: 2012-06-25
基金项目: 国家自然科学基金(No.30671061)和山西省自然科学基金(No.20081101)
∗ 通讯作者。E-mail: hhwrsl@yahoo.com.cn
UV-B辐射对拟南芥种子萌发和幼苗生长的影响
李晓阳, 陈慧泽, 韩榕*
山西师范大学生命科学学院, 临汾 041004
摘要 以哥伦比亚生态型(Columbia-0)拟南芥(Arabidopsis thaliana)为实验材料, 人工模拟UV-B辐照处理拟南芥种子, 统
计其发芽势和发芽率, 测定根长、株高、叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白以及丙二醛(MDA)含量, 研究UV-B辐照处理对拟
南芥种子萌发和幼苗生长的影响。研究结果表明, 低剂量的UV-B辐照可以促进拟南芥种子萌发和幼苗生长, 并且最佳辐照
剂量为1.0 kJ·m–2(P<0.05), 此时的发芽势、发芽率、根长、株高、叶绿素、可溶性糖及可溶性蛋白的含量均达到最大, 而
丙二醛的含量变化则不明显(P>0.05)。当辐照剂量大于1.0 kJ·m–2时, 促进作用逐渐变小, 并且随着辐照剂量的增加, 表现
出了抑制作用。实验结果表明, 适当剂量的UV-B辐照在一定程度上可以促进拟南芥种子萌发和幼苗生长, 而过高剂量的辐
照则对其产生抑制或损伤作用。
关键词 拟南芥, 种子萌发, 幼苗生长, UV-B辐射
李晓阳, 陈慧泽, 韩榕 (2013). UV-B辐射对拟南芥种子萌发和幼苗生长的影响. 植物学报 48, 52–58.
由于臭氧层的侵蚀和破坏日趋加重, 使得到达地
表的紫外辐射增强。虽然UV-B辐射(280–320 nm)仅
占所有到达地球表面电磁光谱的很小一部分, 但却对
动植物的形态结构、生理代谢、遗传特性和生长周期
等方面会产生显著影响(韩榕等, 2002)。研究结果表明,
由于臭氧层减薄导致的UV-B辐射增强会使农作物的产
量减少10%–35%(Gilbert et al., 2009)。此外, UV-B辐
射增强会引发植物抗氧化系统、光合作用、次级代谢产
物和叶片气孔导度的改变, 甚至会使DNA受到损伤
(Wang et al., 2010)。但是随着研究的深入, 近年来发
现UV-B辐射对生物体并不仅仅产生伤害效应, 在一定
程度上反而具有促进作用(冯朝等, 2008)。但是迄今为
止有关促进作用方面的研究报道还相对较少。
本研究前期以小麦(Triticum aestivum)为材料,
从形态、生理生化、染色体、DNA等不同方面研究增
强UV-B辐射对小麦的影响, 首次发现增强UV-B辐射
会引起小麦体细胞发生异常有丝分裂, 并将其称为
“两极分束分裂”(韩榕等, 2002)。增强UV-B辐射会
对小麦的细胞骨架造成一定的损伤, 促使小麦的微管
骨架和微丝骨架发生解聚(郭爱华等, 2010; 翟菁如


等, 2010)。但是由于小麦基因组过于庞大, 并且基因
序列未知, 导致一些机理不易探究。拟南芥(Arab-
idopsis thaliana)的基因组是目前已知植物基因组中
最小的, 只有小麦染色体组长的1/80, 且其生长周期
短, 自花授粉, 基因高度纯合, 用理化因素处理突变
率较高, 因此成为遗传、细胞、发育等研究的模式植
物(陈璋,1994)。
研究表明, UV-B辐射增强可以延缓拟南芥根尖
细胞G1/S期的转变, 并且会促使其根尖细胞内积累
大量的环丁烷嘧啶二聚体(王静等, 2009)。过大剂量
的UV-B辐照还将引起拟南芥内源H2O2以及细胞死亡
增加(侍福梅和王超, 2009)。但是有关UV-B辐照对拟
南芥种子萌发和幼苗生长效应的研究尚未见报道。因
此, 本研究选用拟南芥为实验材料, 人工模拟UV-B
辐射处理种子, 通过统计发芽势和发芽率, 测定根
长、株高、叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白及丙二醛
(MDA)的含量, 得出促进拟南芥种子萌发和幼苗生长
的UV-B辐射剂量, 进一步探讨UV-B辐射对拟南芥的
生长效应, 为阐明UV-B辐照对拟南芥生长发育的作
用机理积累资料。
·研究报告·
李晓阳等: UV-B辐射对拟南芥种子萌发和幼苗生长的影响 53
1 材料与方法
1.1 材料
野生型拟南芥(Arabidopsis thaliana L.)为哥伦比亚生
态型(Columbia-0)。
1.2 方法
1.2.1 各处理组设置
研究共设置对照组(CK)和实验组(B1、B2、B3、B4、
B5)共6个组。UV-B辐射功率为55 µJ·s–1·cm–2, 辐照
强度由紫外辐照计测定。先将拟南芥种子用清水浸泡
3小时后, 自然晾干, 然后进行处理。各组处理方法详
见 表1。

1.2.2 材料培养
拟南芥种子经UV-B辐射处理后, 用1%次氯酸钠消毒
8分钟, 并用无菌水漂洗干净, 用移液枪点播在MS培
养基上, 4°C避光春化2–3天。然后移至培养室中培养,
温度(20±2)°C, 湿度60%–80%, 光照周期为16小时
光照/8小时黑暗, 光照强度为100–120 μmol·m–2·s–1。
1.3 各项生理指标的测定
1.3.1 萌发和生长指标
种子萌发和生长指标测定参照宋松泉等(2005)的方
法进行。从拟南芥种子点播在MS培养基上的第2天开
始计数, 每24小时统计1次种子萌发情况。每组统计
100粒, 重复3次, 连续统计5天。判断萌发的标准为
种子露白。于第3天计算各组发芽势, 第6天计算各组
发芽率。发芽势和发芽率分别按照以下公式进行计算:
发芽势(Ge)=(前3天内供试种子的发芽数/供试种
子总数)×100%;
发芽率(Gr)=(前6天内供试种子的发芽数/供试种
子总数)×100%。
拟南芥种子于MS培养基上培养10天后, 测量根
的长度, 每组测量20株。培养3周后测量株高(即莲座
叶基部到抽薹顶端的长度), 每组测量20株, 以平均
值表示。

1.3.2 幼苗生理指标
叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白和丙二醛(malonalde-
hyde, MDA)含量等生理指标于培养4周后进行测定。
表1 各处理组的设置及处理程序
Table 1 The establishment and procedure of the different
handle groups
Treatments CK B1 B2 B3 B4 B5
Time (min)
Dose (kJ·m–2)
0
0
15
0.5
30
1.0
45
1.5
60
2.0
75
2.5


表2 UV-B辐射处理下拟南芥种子发芽势和发芽率的变化
Table 2 Seed germination potential and germination rate of
Arabidopsis thaliana with UV-B treatments
Treatments Germination
potential (%)
Germination
percentage (%)
CK 59.3±5.3 c 85.2±3.2 c
B1 65.8±1.1 b 89.4±1.4 b
B2 75.4±7.6 a 91.4±2.5 a
B3 57.2±9.0 c 84.2±4.2 c
B4 55.6±4.5 cd 82.1±3.8 d
B5 52.3±6.9 d 78.2±4.0 e
表中数据为平均值±标准差。同列不同小写字母表示不同处理
之间差异显著(P<0.05, n=3); 相同小写字母则表示不同处理之
间差异不显著(P>0.05, n=3)。下同。
Data in the table are the means±SD. The different normal
letters in the same column indicated significant difference
among different treatments (P<0.05, n=3); the same normal
letters indicated no significant difference among different
treatments (P>0.05, n=3). The same as follows.


叶绿素和可溶性糖含量的测定参考张志良和瞿伟青
(1990)的方法。可溶性蛋白含量的测定采用考马斯亮
蓝法(李合生, 2000)。丙二醛含量的测定采用硫代巴
比妥酸法(李合生, 2000)。
1.4 数据分析
所有指标均重复测定3次。使用Microsoft Excel 2003
软件进行实验数据录入、计算以及图表绘制。使用
SPSS Statistics 17.0软件中Post-Hoc(Duncan)进行
统计学处理。
2 结果与讨论
2.1 UV-B辐射对拟南芥种子萌发的影响
不同UV-B辐射处理对拟南芥种子萌发的影响结果见
表2。从表2可以看出, B1和B2组拟南芥发芽势均高于
对照组, 分别上升了6.49%和16.18%, 且都达到了显
著水平(P<0.05); B3和B4组均低于对照组, 发芽势分
54 植物学报 48(1) 2013
别下降了2.11%和3.70%, 差异不显著(P>0.05); B5
组下降了6.95%,差异显著(P<0.05)。B1和B2组拟南
芥发芽率也均高于对照组 , 分别上升了4.23%和
6.17%, 且都达到了显著水平(P<0.05); B3组则下降
0.98%, 差异不显著(P>0.05); B4和B5组分别下降了
3.05%和6.98%, 差异显著(P<0.05)。由此可知, 经
UV-B辐射处理后, 拟南芥的发芽势和发芽率均在辐
照剂量为1.0 kJ·m–2时最大, 低于此剂量时, 随辐照
剂量增加发芽势和发芽率也逐渐增加, 其后随辐照剂
量的增加而降低, 表现为抑制作用。由此可见, 适当
剂量的UV-B辐射处理有利于拟南芥种子的萌发, 而
过大剂量的处理则会抑制种子的萌发。
2.2 UV-B辐射对拟南芥根长的影响
不同UV-B辐射处理对拟南芥根长的影响结果见图1。
从图1可以看出, B1和B2组拟南芥根长均高于对照
组, 分别增加了9.18%和17.39%, 且都达到了显著水
平(P<0.05); B3、B4和B5组的根长都低于对照组, B3
组下降了4.83%, 差异不显著(P>0.05); B4和B5组分
别下降了 7.73%和 15.45%, 均达到显著水平 (P<
0.05)。由此可知, 经UV-B辐射处理后, 拟南芥的根长
在辐照剂量为1.0 kJ·m–2时最长, 低于此剂量时, 随
辐照剂量增加根长也逐渐增加, 高于此剂量时, 随辐
照剂量的增加根长变短。这说明适当剂量的UV-B辐
射可以促进拟南芥根的生长。在所设定的处理剂量
(0–2.5 kJ·m–2)内, 最佳辐照剂量是1.0 kJ·m–2, 大于
此剂量时则会起抑制作用。
2.3 UV-B辐射对拟南芥株高的影响
不同UV-B辐射处理对拟南芥株高的影响结果见图2。
从图2可以看出, B1、B2和B3组拟南芥株高均高于对
照组, 分别增加了21.62%、32.43%和10.81%, 且都
达到了显著水平(P<0.05); B4和B5组的株高都低于
对照组, 分别降低了13.51%和24.32%, 也都达到了
显著水平(P<0.05)。由此可知, 经UV-B辐射处理后,
拟南芥的株高在辐照剂量为1.0 kJ·m–2时最高, 低于
此剂量时, 随辐照剂量增加株高也逐渐增高, 在辐照
剂量为1.5 kJ·m–2时, 仍表现为促进作用, 其后随辐
照剂量的增加而降低。这表明适当剂量的UV-B辐射
可以促进拟南芥的生长, 在所设定的处理剂量(0–2.5


图1 不同UV-B辐射处理下拟南芥根长的变化
图中不同小写字母表示各处理之间差异显著(Duncan’s检验,
P<0.05, n=3)。下同。

Figure 1 The root length of Arabidopsis thaliana with UV-B
treatments
The different normal letters indicated significant difference
among different treatments (Duncan’s test, P<0.05, n=3). The
same as follows.


kJ·m–2)内, 最佳辐照剂量是1.0 kJ·m–2, 辐照剂量大
于1.5 kJ·m–2时则会起抑制作用, 并且随剂量增大抑
制作用愈加明显。
2.4 UV-B辐射对拟南芥叶绿素含量的影响
不同UV-B辐射处理对拟南芥叶绿素含量的影响结果
见表3。从表3可以看出, B1、B2和B3组的叶绿素a、
叶绿素b和总叶绿素含量均高于对照组, 且呈现为先
增大后减小的变化趋势, 其中B2组增量最大, 3个组
分别增加了41.79%, 47.52%和24.24%, 均达到了显
著水平(P<0.05); B4和B5组的叶绿素a、叶绿素b及总
叶绿素含量均低于对照组。另外, 经UV-B辐射处理
后, 叶绿素a和叶绿素b的比值也发生了明显变化。对

李晓阳等: UV-B辐射对拟南芥种子萌发和幼苗生长的影响 55
表3 UV-B辐射处理下拟南芥叶片叶绿素含量的变化
Table 3 Leaf chlorophyll content of Arabidopsis thaliana with UV-B treatments
Treatments Content of chlorophyll a
(mg·g–1)
Content of chlorophyll b
(mg·g–1)
Content of total chlorophyll
(mg·g–1)
Chlorophyll a/b
CK 1.01±0.06 d 0.33±0.08 c 1.34±0.14 c 3.06±0.03 d
B1 1.30±0.07 b 0.38±0.03 b 1.68±0.10 b 3.42±0.05 b
B2 1.49±0.04 a 0.41±0.02 a 1.90±0.06 a 3.63±0.02 a
B3 1.21±0.05 c 0.37±0.04 b 1.58±0.09 b 3.27±0.03 c
B4 0.79±0.06 e 0.29±0.05 c 1.08±0.11 d 2.74±0.01 e
B5 0.67±0.07 f 0.25±0.06 d 0.92±0.13 e 2.68±0.04 e




图2 不同UV-B辐射处理下拟南芥株高的变化

Figure 2 The plant height of Arabidopsis thaliana with UV-B
treatments

照组的叶绿素a和叶绿素b的比值为3.06, UV-B辐射
处理后, B1、B2和B3组的比值均呈现增大的趋势, 且
同样是B2组最大, 之后随着UV-B辐射剂量的增加,
出现下降的趋势。由此可知, 经UV-B辐射处理后, 拟
南芥叶片的叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素含量在辐照
剂量为1.0 kJ·m–2时达到最大, 低于此剂量时, 随着
辐照剂量的增加其增长趋势较为明显, 之后变化幅度
较为平缓。辐照剂量为1.5 kJ·m–2时, 仍表现为促进
叶绿素的合成, 之后则表现为抑制作用。叶绿素a的
增加趋势比叶绿素b更为明显, 说明拟南芥叶片利用
光能的效率呈上升趋势。
2.5 UV-B辐射对拟南芥可溶性糖含量的影响
UV-B辐射处理对拟南芥叶片可溶性糖含量的影响结
果见图3。从图3可以看出, 各处理组均达到了显著水
平(P<0.05)。与对照组相比, B1和B2组的可溶性糖含
量分别上升了3.46%和7.65%, B2组最大; B3、B4和
B5组的可溶性糖含量呈现下降的趋势, 分别下降了
6.91%、11.36%和15.31%。由此可知, 不同剂量的
UV-B辐射处理对拟南芥叶片可溶性糖含量有显著的
影响, 并且在辐照剂量为1.0 kJ·m–2时其含量达到最
大。低于此剂量时, 随着辐照时间的增加可溶性糖含
量呈现逐渐上升的趋势; 而大于此剂量时, 则表现为
抑制作用。由此表明, 适量UV-B辐照有利于促进拟南
芥叶片可溶性糖的合成, 而过高剂量的UV-B辐照则
抑制可溶性糖的合成。
2.6 UV-B辐射对拟南芥可溶性蛋白含量的影响
UV-B辐射处理对拟南芥叶片可溶性蛋白含量的影响
结果见图4。与对照组相比, 各处理组均达到了显著
水平(P<0.05), B1和B2组的可溶性蛋白含量分别上
升了9.19%和11.19%; B2组最大; B3、B4和B5组的可
溶性蛋白含量呈现下降的趋势, 分别下降了9.69%、
11.18%、15.24%。由此可知, 不同剂量的UV-B辐射
处理对拟南芥叶片可溶性蛋白含量产生显著影响, 并
且在辐照剂量为1.0 kJ·m–2时其含量达到最大。低于
此剂量时, 随着辐照时间的增加可溶性蛋白含量呈逐
渐上升的趋势; 而大于此剂量时, 则表现为抑制作
用。由此表明, 适量的UV-B辐照有利于促进拟南芥叶
片可溶性蛋白的合成,而过高剂量的UV-B辐照则抑制
56 植物学报 48(1) 2013


图3 不同UV-B辐射处理下拟南芥叶片可溶性糖含量的变化

Figure 3 The content of soluble sugar of Arabidopsis
thaliana with UV-B treatments



图4 不同UV-B辐射处理下拟南芥叶片可溶性蛋白含量的变化

Figure 4 The content of soluble protein of Arabidopsis
thaliana leaf with UV-B treatments



图5 不同UV-B辐射处理下拟南芥叶片丙二醛含量的变化

Figure 5 The content of MDA of Arabidopsis thaliana leaf
with UV-B treatments

可溶性蛋白的合成。
2.7 UV-B辐射对拟南芥丙二醛(MDA)含量的影响
植物器官在衰老或逆境下遭受伤害, 会发生膜脂过氧
化作用。丙二醛是膜脂过氧化的最终分解产物, 其含
量可以反映植物受伤害的程度。由图5可知, 经不同
剂量的UV-B辐照后, 拟南芥叶片中的丙二醛含量呈
现上升趋势。与对照组相比, B1和B2组分别上升了
3.22%和9.67%, 差异不显著(P>0.05); B3、B4和B5
组分别上升了27.42%、37.09%和51.61%, 差异显著
(P<0.05)。由此可知 , 当UV-B的辐射剂量小于1.0
kJ·m–2时, 其对拟南芥的伤害作用并不大; 而大于此
剂量时, 则会使其膜脂过氧化作用加剧, 造成严重的
伤害。
2.8 讨论
本实验结果表明, 选用剂量为1.0 kJ·m–2的UV-B辐
照处理拟南芥种子时, 对其萌发情况和幼苗的生长均
具有显著的促进作用, 而过大剂量的辐照则会造成一
定的抑制作用。说明UV-B辐射对生物体的作用与辐
照的剂量大小有关。在本实验所设置的UV-B辐射剂
量当中, 促进拟南芥种子萌发和幼苗生长的最佳辐照
剂量是1.0 kJ·m–2。
以往关于UV-B辐照对植物影响的研究更多的是
对损伤机理的探究。近年来, 随着研究的不断深入,
发现低剂量的UV-B辐照对植物是一种良性诱导因子,
在植物的信号转导过程中发挥着一定的作用。在本实
验中, 只有低剂量的UV-B辐照处理才会对其生长发
育起到促进作用, 而高剂量的辐照处理则起抑制和伤
害作用。
种子萌发是植物生命的初始阶段, 主要依赖自身
贮备的营养物质, 通过酶水解作用转化为简单的可溶
性有机物输送到正在生长的幼胚中去, 酶活性的强弱
和水解作用的强度是种子萌发最重要的因素(冯虎元
等, 2001)。种子的发芽势是度量种子萌发快慢及发芽
整齐度的重要指标。它的高低直接表明在种子萌发过
程中吸涨、代谢、酶促反应合成物质过程启动的快慢
(冯虎元等, 2002)。本研究结果表明, 当UV-B辐照剂
量为1.0 kJ·m–2时, 拟南芥种子的发芽势、发芽率及
其幼苗的根长、株高、叶绿素含量、可溶性糖和可溶
性蛋白含量与对照组相比均有显著的提高。
叶绿素含量是影响光合作用的重要因素, 是评价
叶片光合作用强度的指标之一。有报道显示, UV-B辐
射对叶绿素有抑制作用主要是由于UV-B抑制了叶绿
素的合成, 并加速了叶绿素的降解速度(Sullivan et
李晓阳等: UV-B辐射对拟南芥种子萌发和幼苗生长的影响 57
al., 1994; 侯扶江等, 1998)。可溶性糖和蛋白质作为
生物体的重要组成部分, 在植物的发育与代谢中具有
重要的作用。而且蛋白质作为生物催化反应的酶类在
生理生化反应中的作用更是毋庸置疑的。而关于
UV-B对二者影响的报道, 结果并不一致, 这是由于
不同物种对于UV-B辐射的敏感性不同, 或者是由于
UV-B辐照剂量的选取不同所导致。在本实验中, 低剂
量的UV-B辐照表现出促进叶绿素、可溶性糖和可溶
性蛋白的合成, 而高剂量的辐照则抑制其合成。丙二
醛作为膜脂过氧化的最终产物, 其含量变化能够反映
出植物细胞膜的透性。丙二醛的含量越高, 透性越强,
损伤程度就越大。在实验中, 当UV-B的辐照剂量大于
1.5 kJ·m–2时, 丙二醛含量明显升高。说明其细胞膜
脂过氧化程度加深, 通透性增加, 细胞受到了较大
程度的伤害。同时在实验中发现其不同发育指标对
UV-B辐照的敏感程度不同, 发芽势、发芽率、根长、
可溶性糖和可溶性蛋白含量在辐照剂量为1.5 kJ·m–2
时就表现出了抑制作用, 而株高和叶绿素含量在辐照
剂量为1.5 kJ·m–2时仍表现为促进作用, 之后才显示
出抑制现象。
在本研究中还发现, UV-B辐射对植物的生物效
应并不是单一的伤害效应。它与辐照的剂量有一定的
相关性, 低剂量的辐照是一种良性因子, 即具有促进
植物生长发育的作用; 而高剂量的辐照对植物是一种
伤害效应, 可抑制植物的生长发育以及有机物的合
成。而对于其促进生长发育的临界剂量还需进一步的
实验来确定, 并且其促进机理及作用机制尚待进一步
研究。
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Xiaoyang Li, Huize Chen, Rong Han*
College of Life Sciences, Shanxi Normal University, Linfen, 041004, China
Abstract To explore the impact of UV-B irradiation on Arabidopsis seed germination and seedling growth, we treated
seeds of Columbia wild-type Arabidopsis with artificial UV-B and examined germination potential, germination percentage,
root length, plant height, and contents of chlorophyll, soluble sugar, soluble proteins and malonaldehyde (MDA). A short
period of UV-B irradiation promoted Arabidopsis growth, with a significant effect at 1.0 kJ·m–2 (P<0.05), with peak ger-
mination potential and percentage, as well as root length, plant height, and contents of chlorophyll, soluble sugar and
soluble proteins. However, MDA content was not affected (P>0.05). With doses > 1.0 kJ·m–2, the promotion was reduced
and was inhibited with longer irradiation. Thus, suitable UV-B irradiation dose could promote seed germination and seed-
ling growth of Arabidopsis, and a too-high dose is an inhibitor, inducing damage.
Key words Arabidopsis thaliana, seed germination, seedling growth, UV-B irradiation
Li XY, Chen HZ, Han R (2013). Effect of UV-B irradiation on seed germination and seedling growth of Arabidopsis. Chin
Bull Bot 48, 52–58.
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* Author for correspondence. E-mail: hhwrsl@yahoo.com.cn
(责任编辑: 白羽红)