全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2010, 45 (2): 162–173, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3969/j.issn.1674-3466.2010.02.004

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收稿日期: 2009-05-27; 接受日期: 2009-09-20
基金项目: 教育部中国网格计划生物信息网格平台子项目(No.B1-137040130)
* 通讯作者。E-mail: liaohuimin201@yahoo.com.cn
油菜基因流网络的结构特性与小团体分析
廖慧敏1*, 吴超1, 曹以诚 2, 高强2, 王国槐3
1中南大学资源与安全工程学院, 长沙 410083; 2华南理工大学生物科学与工程学院, 广州 510006
3湖南农业大学植物科技学院, 长沙 410128
摘要 为从系统角度掌握转基因油菜(Brassica campestris)基因流规律, 基于常规油菜与十字花科植物杂交的有关文献,
构建了油菜基因流网络拓扑图实例并分析其网络结构特性。研究结果表明, 该网络节点度服从幂律分布, 具有无标度特性。
从随机攻击和恶性攻击两个方面对标准结构熵和网络效率2个指标的网络稳健性进行分析, 结果显示在随机移除不到10%
的顶点时网络表现较好的鲁棒性, 但在受到选择性移除10%的顶点时, 网络具有极弱的抗攻击性。基于软件UCINET对网络
进行了小团体和结构同型性分析, 可将网络中298个节点22类十字花科植物划分为2个小团体和5类结构角色, 其中甘蓝型
油菜在基因流网络小团体中具有关键性作用。这些研究结果可为揭示转基因油菜基因流规律提供新思路, 同时也可对转基
因油菜商业化种植采取合理的农业生产栽培管理措施提供参考。
关键词 基因流网络, 无标度模型, 结构同型性, 小团体, 转基因油菜
廖慧敏, 吴超, 曹以诚, 高强, 王国槐 (2010). 油菜基因流网络的结构特性与小团体分析. 植物学报 45, 162–173.
转基因油菜(Brassica campestris)基因流研究是
转基因植物基因漂流风险的一个重要研究内容(樊龙
江等, 2001)。前人对转基因油菜基因流的研究主要集
中在以下4个方面: (1)转基因油菜基因漂移到附近近
缘或远缘植物的距离范围和漂移频率(Lavigne et al.,
1998; Damgaard and Kjellsson, 2005); (2)通过数学
理论分析构建转基因油菜基因流漂移距离与规模的
数学模型(Haygood, 2004; Klein et al., 2006); (3)转
基因油菜基因流漂移所引发的生态风险(Kjellsson et
al., 1997); (4)转基因油菜基因漂移的分子生物学检
测方法 , 如采用绿色荧光蛋白 (green fluorescent
protein, GFP)作为标记基因进行转基因油菜基因漂
移的检测和监测(Halfhill et al., 2001)。这些研究侧重
从实践和数学原理上对转基因油菜基因流进行分析,
但从系统角度分析转基因油菜基因流复杂网络特性
的研究却鲜见报道。因此采用适当的数学方法描述和
分析转基因油菜基因流的网络拓扑结构, 系统掌握转
基因油菜基因流网络规律将是一项非常有意义的
工作。
自然界中存在的大量系统都可以通过网络加以
描述,复杂网络已成为研究这些系统的新工具(杜海峰
等, 2007)。复杂网络已在社会关系网络(Barabάsi et
al., 2002)及灾害学(翁文国等, 2007)等研究领域得到
应用。复杂网络往往具有大量节点, 节点之间有着复
杂的连接关系, 其非标度性就是网络的一种非同质
性, 是网络涌现出的一种“序”(谭跃进和吴俊, 2004),
通过刻画这种序就可以了解网络节点度的分布规律,
从而掌握复杂网络的结构特性。本文利用常规油菜与
其它十字花科植物的杂交文献资料构建油菜基因流
网络拓扑图实例, 分析其网络结构特性, 并对该复杂
网络中涉及的十字花科植物种类进行小团体以及结
构同型性分析, 以期为揭示转基因油菜基因流复杂网
络规律提供方法学新思路。
1 研究方法
1.1 油菜基因流网络的基本定义
一般来说, 油菜基因流网络主要涉及2个方面: 一是
网络中参与杂交的亲本组合种类, 二是这些亲本之间
存在的杂交关系(包括正交与反交关系)以及通过有性
·研究报告·
廖慧敏等: 油菜基因流网络的结构特性与小团体分析 163
杂交自然产生或人为处理产生后代的情况。因此在进
行油菜基因流网络实例拓扑图构建分析前, 有必要先
对油菜基因流网络概念进行定义。
定义1 在一个有N个十字花科近缘或远缘作物
与杂草品种或品系、通过有性杂交的生态环境空间中,
品种或品系之间的基因流链接关系可以用一个网络
来表示。其中空间中的品种或品系映射为网络中的各
节点, 如果在两品种或品系之间通过正交或反交获得
胚或杂交种子(包含通过自然生成、子房培养和胚胎
挽救3种方式获得), 说明两品种或品系染色体具有一
定的同源性, 彼此间存在基因流, 则这两者之间的链
接关系映射为网络中的一条边。
定义2 油菜基因流网络图为一个有向图G, 表
示为G=(V, E)。它包含2个集合, 即点集合V, N={v1,
v2,..., vn}, 表示网络中的所有符合条件的亲本品种或
品系; 边集合E, E={e1, e2,…, en}, 表示亲本之间的基
因流联系, 即两亲本间存在通过自然杂交、子房培养
和胚胎挽救等方式获得杂交胚或杂交种子的情形, 则
两亲本间存在基因流。一对节点表示为(v1,v2),该两点
之间的边表示为。基因流从父本流向母本决
定有向图中边的方向。
1.2 油菜基因流网络的拓扑结构
基于定义1和定义2, 利用重庆维普和中国知网数据
库统计了我国1989－2008年符合构建转基因基因流
网络的常规油菜与近缘或远缘十字花科植物杂交的
文献资料(戚存扣等, 1989, 1993, 1999; 胡文发等,
1992; 孟金陵和吴江生, 1992; 冯午等, 1993; 肖成
汉等, 1993, 1995, 1996; 赵云等, 1993; 刘忠松,
1994a, 1994b; 李德华和孟金陵, 1994; 陈玉萍等,
1995, 2000; 李再云和刘后利 , 1995; 刘忠松等 ,
1995, 1998; 刘兴梁和孟金陵 , 1995; 孟金陵等 ,
1995, 1998; 杨毅等, 1995; 王幼平等, 1996, 1997;
徐利远等, 1996; 周永明和Scarth, 1996; 胡金良等,
1997; 李琳等, 1997; 潘大仁和Friedt, 1997; 钱秀珍
等, 1997; 吴沿友和罗鹏, 1998; 钟新民和吕建华,
1998; 鲁玉妙等, 1999; 文雁成等, 1999; 徐爱遐等,
1999; 陈树忠等, 2000; 李旭峰等, 2000; 王国槐等,
2000, 2003; 戴兴临等 , 2001, 2005; 戴林建等 ,
2002, 2004, 2005; 黄邦全等 , 2002; 伍晓明等 ,
2002; 杜德志等, 2003; Luo et al., 2003; 赵洪朝等,
2003; 殷家明等, 2004; 崔辉梅等, 2005; 姜淑慧等,
2005; 马占强等, 2005; 栗茂腾等, 2005; 朱媛和林
良斌 , 2005; 朱旺升等 , 2005; 周清元等 , 2005,
2006; 程雨贵等, 2006; 胡大有等, 2006a, 2006b;
金海霞等, 2006; 李石开等, 2006; 唐征等, 2006; 郑
卓等, 2006; 王丹等, 2006; 刘晓霞, 2007; 汤洁等,
2007, 2008; 朱媛等, 2007; 李倩等, 2008; 王爱云
等, 2008; 王舟等, 2008)。根据所引文献中品种品系
之间正交与反交关系以及这些杂交组合产生后代的
情况, 构建油菜基因流网络有向拓扑图G(V, E)的实
例(图1)。其中涉及符合定义要求的品种和品系节点
298个, 在这些节点间链接映射的边有563条。
2 结果与讨论
2.1 无标度特性分析
目前复杂网络最典型的2个特征是小世界现象和无标
度特性。小世界现象目前还无精确定义, 聚类系数和
平均路径长度是考察网络小世界现象的2个重要指
标。无标度特性是指网络节点度分布满足幂律分布,
其相应网络被称为无标度网络(杜海峰等, 2007)。转
基因油菜基因流环境风险系统是生态环境系统的一
个重要研究内容, 而生态系统复杂网络具有无标度网
络特性(关峻和胡皓中, 2007)。但基因流网络图连接
并不同于交通网络等其它复杂网络之间的机械连通,
如有A、B、C三个品种, A与B之间存在基因流, C与B
之间也存在基因流, 并不意味着A与C之间基因流的
畅通。因此考察油菜基因流网络的聚类系数和平均路
径指标(即小世界现象)还需要大量的杂交实验取证。
因此本文基于现有文献资料将无标度特性引入油菜
基因流网络的拓扑结构特性分析中, 对油菜基因流网
络节点度的分布规律进行分析。
网络中一个顶点的度是网络中与此顶点连接边
的数量, 即 ∑
∈
=v i
e E
d δ 。其中, 若节点v被边e连接, 则
δi值为1, 否则为0。网络中所有节点度的平均值称为
网络的平均度(武佩剑等, 2008), 记为
∑
∈
1< >= v
v V
k d
N
(1)
根据上述定义可统计出油菜基因流网络G中298个节
点对应的节点度。节点度越大, 表示与该品种或品系
有基因流的近缘或远缘的品种与品系越多。通过计算,
该网络的平均度为1.6946, 说明该复杂网络中各节
点对之间的基因流不是很畅通, 基因漂移频率低, 这
164 植物学报 45(2) 2010

图1 油菜基因流网络拓扑图

Figure 1 Topological graph of rapeseed gene-flow network


与有关转基因油菜与十字花科近缘或远缘植物间漂
移频率的研究结果相一致(浦惠明等, 2005)。
节点i的节点度概率取决于节点i的度ki, 因此节
点i的节点度分布函数(杜海峰等, 2007)为:

用分布函数P(ki)表示网络中节点度的变化规律, 即从
网络中随机选择一个节点恰有k条边的概率。根据统
计文献中各品种或品系的节点度描述该油菜基因流
网络度的概率分布(图2)。
从图2可知, 油菜基因流网络中节点度的分布呈
递减趋势, 故现假设节点度幂律分布满足
( ) = -λp k αk (3)
利用统计文献中各节点的度进行曲线拟合, 解得α=
0.586 1, λ=2.339 5。则该网络节点度的幂律分布表
达式为P(k)= 0.586 1k－2.339 5。
为判断该曲线拟合状况, 采用剩余均方指标(即
式(4))对油菜基因流网络的节点度分布进行曲线拟合
比较(图3)。
MS剩余=SS剩余/n–2 (4)
式中, SS剩余称为剩余平方和或误差平方和。
一般情况下剩余均方越小, 曲线拟合越优, 反之
则拟合效果不理想。通过统计计算, 当MS剩余=0.009 2
时, 其剩余均方值较小, 说明其拟合程度较优, 从而
较好地验证了油菜基因流网络节点度服从幂律分布,
说明该网络具有较好的无标度特性。
2.2 网络稳健性分析
在许多真实网络中, 网络的容错能力与抗攻击性是其
廖慧敏等: 油菜基因流网络的结构特性与小团体分析 165

图2 节点度分布

Figure 2 Distribution of the node degree



图3 拟合曲线与节点度分布曲线

Figure 3 Comparison between fitting curve and node de-
gree distribution curve


稳健性分析的重要指标。容错能力表现为随机删除网
络中一定比例的节点或与节点相连的边对网络鲁棒
性的影响, 抗攻击性表现为有选择性地删除一定比例
的关键节点对网络连通性的影响(李敏等, 2009)。为
了对油菜基因流网络的稳健性进行量化计算,本文利
用网络效率和标准结构熵2个指标从随机攻击或蓄意
攻击两方面来描述网络稳健性变化。

2.2.1 网络标准结构熵
熵是统计物理与热力学的一个概念。在信息论中, 信
息熵反映了信息无序化程度。信息熵越小, 信息无序
度越小, 其信息效用值越大; 反之, 则无序度越大,
信息效用值越小。网络结构熵用来定量描述无标度网
络的节点“序”(谭跃进和吴俊, 2004)。它是无标度
网络特性的另一方面, 其与连接度分布两者之间互为
补充, 可用来度量复杂网络的非同质性。网络标准结
构熵的计算步骤(谭跃进和吴俊, 2004)如下。
(1)计算G网络图中第i个节点的重要度, 表达式
如下:
∑
= 1
= i Ni
i
i
kI
k

(5)

式中, N 为网络中节点数目, Ki为第i个节点的连接度,
该表达式与节点i的节点度分布函数相同, 只是所表
达的指标含义有区别。
(2)计算网络结构熵, 表达式如下
∑
=1
= -
N
i i
i
E l lnI (6)
式中, N为网络中节点数目, Ii为第i个节点的重要度。
当网络结构完全均匀时, 网络结构熵取最大值, 即
Emax = lnN, N为网络中节点总数; 当网络结构为星形
时, 网络结构最不均匀, 网络结构熵取最小值, 即
1= 4( -1)
2min
ln NE (7)
(3)计算网络标准结构熵
-=
-
m in
m a x m in
E EE
E E
(8)
式中, E为网络结构熵, Emax为最大网络结构熵, Emin
为最小网络结构熵。

2.2.2 网络效率
网络效率是度量网络对出错和攻击容忍程度的另一
个重要参数。网络效率表达式(武佩剑等, 2008)如下:
∑G
i j G ijN N d
E ( )
≠ ∈
1 1=
( -1)

(9)

dij为节点距离, 当两节点i和j之间没有边连接时, dij=
∞; 当两节点i和j之间有边连接时, dij等于节点距离。
节点距离是指连接2个节点的最短路径的边的个数。

2.2.3 网络稳健性
随机移除和选择性删除一定比例(0–10%, 按1个百分
点间隔)的顶点后, 油菜基因流网络的标准网络结构
熵的变化曲线如图4所示。其中在受到随机攻击情况
166 植物学报 45(2) 2010
下, 其网络标准结构熵呈缓慢下降趋势。据标准结构
熵的定义可知, 当一个网络具有无标度特性时, 其值
会相对较大, 表明此时网络的连通性较好, 系统的有
序程度高。在受到恶意攻击的情况下, 网络的关键连
接点受到攻击而使其有序性遭到破坏, 网络分裂为几
个随机网络或诸多节点处于无法连通的状况。这种网
络有序状态的破坏表现为图4中网络标准结构熵曲线
的迅速下降, 据此可证明油菜基因流网络对恶意攻击
表现较为脆弱, 其抗攻击能力较弱。
由图5可以看出, 随机攻击和恶意攻击均会导致
网络效率递减, 同时两者也存在区别。在随机攻击情
况下, 网络效率曲线出现缓慢递减, 但当删除节点比
例达6%时, 曲线开始急剧下降。这表明网络在随机破
坏不严重时, 网络内各顶点之间信息交流变化不大。


图4 标准结构熵变化曲线

Figure 4 Normalized entropy curve



图5 网络效率变化曲线

Figure 5 Network efficiency curve
但随着破坏强度的加大, 网络内的信息交流受破坏明
显。而在恶意攻击情况下, 网络效率曲线先发生急剧
下降, 至删除节点比例达7%时趋于平稳。
2.3 小团体与结构同型性分析
2.3.1 小团体分析
小团体是指网络中的一小部分节点彼此间信息交流
较多, 依据各节点间联系的紧密程度形成一个个次级
团体。一个团体的内部关系可能紧密或者疏离, 关系
紧密的团体各节点之间信息流高; 反之则信息流低。
小团体分析是网络总体结构分析的一个重要指标。
图形密度是网络结构型的重要变量, 其含义是在
图形中实际存在的边与可能数量的边的比例。其表达
式(罗家德, 2005)如下:
2
Δ =
( - 1 )
L
V V
(10)
式中, L表示图中边数, V表示图中节点数。
将图1油菜基因流拓扑图中298个顶点(即298个
十字花科品种与品系)归类为22类十字花科植物, 并
将这些十字花科植物间存在的基因流关系等价绘制
成基因流网络(图6)。
根据图6油菜基因流网络有向图G(V, E), 构造一
邻接矩阵A, 其表达式如下:
A=(aij)n×n (11)
⎧⎪⎨⎪⎩
1 ( , ) ∈
=
0 其 它
i j
i j
Ev va

运用网络分析软件UCINET6.0对图6进行图形密
度和小团体分析。通过运行程序可计算出该网络的图
形密度为0.140 7。说明该网络整体上团体关系比较
松散, 22类十字花科植物彼此间的基因流流通性不
强。
基因流网络小团体分析的算法如图7所示。根据
软件运行程序, 当小团体设置条件过于宽松时, 即K
值过大而小团体中节点过少时, 划分的小团体数目过
多而难以合理划分; 反之当设置条件过于严格则无法
区分小团体。经过设置条件调试, 当K=2, 最小的小
团体不少于5个节点时, 22类十字花科植物分成了2个
小团体, 此时小团体划分最为合理。将分析软件中的
小团体网络图(图略)按其顶点之间的连接关系转换成
22类十字花科植物的小团体(图8)。从图8可知, 由芥
菜型油菜(Brassica juncea)、白菜型油菜(Brassica
campestris)、埃塞俄比亚芥(Brassica carinata)、甘
廖慧敏等: 油菜基因流网络的结构特性与小团体分析 167

图6 22类十字花科植物间基因流网络

Figure 6 Gene-flow network among 22 kinds of Cruciferae plants


蓝 (Brassica oleracea)、白菜 (Brassica pekinensis)
和甘蓝型油菜(Brassica napus)6类芸苔属植物形成
了一个基因流紧密的小团体, 彼此间基因流发生比较
频繁。其余16类十字花科植物间基因流并不明显, 彼此
间零星发生基因流。严格地说, 这16类植物并没有形成
一个团体。在这2个小团体中, 甘蓝型油菜是一类“桥
梁”植物, 它在连接2个基因流团体中起着关键性作用。
因此在转基因油菜商业化种植过程中, 转基因甘蓝型
油菜种植应是转基因漂移风险监控的重点。

2.3.2 结构同型性分析
结构同型是指对于网络中的所有顶点V=1, 2, ……,
n(n≠i, j), 存在r种关系, r =1, 2, ……, R, 顶点i与V中
某顶点有关联; 如果i有一个来自该顶点的关联, j也仅
仅有一个来自该顶点的关联, 则称顶点i和j在结构上
是同型的(罗家德, 2005)。通过对网络团体中节点的
结构同型性分析, 可将网络中的具有相近群体角色的
节点进行网络结构类型定位。
分析网络中两节点间的结构同型性主要有2种方
法, 一种是计算节点间的阿基米德距离, 另一种是以
相关系数为基础的Concor法。本文采用阿基米德距离
法, 该指标可描述G网络图中各节点的结构同型性,
其表达式(罗家德, 2005)如下:
∑ 其中2 2
=1
= [ + ] ≠ , ≠( - ) ( - )
N
ij
v
i v j viv jv vi vjx x x xd
0 < < 2 ( - 2 )i jd N (12)
相应在r种关系下, dij的表达式为
∑∑ 其中2 2
=1 =1
= [ + ] ≠ , ≠( - ) ( - )
R N
ij
r v
i v j vivr jvr vir vjrx x x xd
0 < < 2 ( - 2 )i jd R N (13)
168 植物学报 45(2) 2010


图7 小团体分析算法

Figure 7 Algorithm of subgroup analysis

运用UCINET6.0软件计算图6中22类十字花科植
物之间的阿基米德距离, 可得到22个节点之间的阿
基米德矩阵(矩阵略), 再将阿基米德矩阵转换成22个
节点结构同型性的柱形图(图9)。
依据图9中的各节点间的阿基米德距离, 将22类
植物在基因流网络中的结构角色分为5类。第1类为青
花菜(Brassica oleracea var. italica)、蔊菜(Rorippa
indica)、蓝花子(Raphanus sativus var. raphanistr-
oides)、花椰菜(Brassica oleracea var. botrytis)、菘
蓝(Isatis indigotica)、紫罗兰(Matthiola incana)和播
娘蒿(Descuminia sophia)。这一类型植物间同型性较
高, 阿基米德距离在0－1之间。这一类植物在基因流
网络中都不活跃, 彼此间几乎不发生基因流。第2类
是Marcandia arvensis、荠菜 (Capsella bursa-pa-
storis)、野芥 (Raphanus raphanistrum)和诸葛菜
(Orychophragmus violaceus)。这类植物在基因流网

图8 22类十字花科植物的小团体分类

Figure 8 The subgroup classification of 22 kinds of Cruciferae plants
廖慧敏等: 油菜基因流网络的结构特性与小团体分析 169


图9 22类十字花科植物结构同型性柱形图
1: 甘蓝型油菜; 2: 青花菜; 3: 蔊菜; 4: 蓝花子; 5: 萝卜; 6: 花椰菜; 7: 黑芥; 8: 芥菜; 9: 菘蓝; 10: 埃塞俄比亚芥; 11: 紫菜苔; 12:
芥菜型油菜; 13: Moricandia arvensis; 14: 白菜型油菜; 15: 荠菜; 16: 野芥; 17: 紫罗兰; 18: 诸葛菜; 19: 芸芥; 20: 甘蓝; 21: 播娘
蒿; 22: 白菜

Figure 9 Structural position columnar diagram of 22 kinds of Cruciferae plants
1: Brassica napus; 2: Brassica oleracea var. italica; 3: Rorippa indica; 4: Raphanus sativus var. raphanistroides; 5:
Raphanus sativus; 6: Brassica oleracea var. botrytis; 7: Brassica nigra; 8: Brassica juncea; 9: Isatis indigotica; 10: Brassica
carinata; 11: Brassica campestris var. purgurea; 12: Brassica juncea; 13: Moricandia arvensis;14: Brassica campestris; 15:
Capsella bursa-pastoris; 16: Raphanus raphanistrum; 17: Matthiola incana; 18: Orychophragmus violaceus; 19: Eruca sativa;
20: Brassica oleracea; 21: Descuminia sophia; 22: Brassica pekinensis


络中较第1类植物活跃, 与其它十字花科植物间有零
星基因流的发生。第3类为萝卜(Raphanus sativus)
与黑芥(Brassica nigra)。这类植物较第2类活跃, 经
常与其它十字花科植物有基因流的产生。第4类为芥
菜型油菜、白菜型油菜、白菜、芥菜(Brassica juncea)、
芸芥(Eruca sativa)、埃塞俄比亚芥(埃芥)、甘蓝和紫
菜苔(Brassica campestris var. purgurea)。这类植物
在网络中非常活跃, 与近缘植物发生基因流的频率非
常高。第5类是甘蓝型油菜。它在整个网络中处于核
心角色, 与其它十字花科植物发生基因流的范围广而
且频率高。
2.4 生物学意义
十字花科植物物种众多, 据禹氏三角, 十字花科芸苔
属植物染色体数n, 以B染色体组、C染色体组和A染
色体组3个基本种的染色体组为基础, 通过自然界发
生的种间杂交复合形成染色体数为n=17(B+C)、
18(A+B)、19(A+C)的3个复合种。由于基本种与复合
种间存在一定的同源性, 故该科植物染色体组成复
杂。十字花科物种间复杂的杂交关系, 导致该领域一
直是转基因作物基因流风险研究的重点与难点。转基
因油菜商业化种植在全球已成趋势, 如何高效利用转
基因油菜商业化种植带来的经济效益并同时将其带
来的生态风险降至最低是目前需要解决的突出问题。
本文对油菜基因流网络的拓扑结构特性的分析表明,
该网络平均度较其它网络(如交通网等)低(秦艳等,
2008), 说明网络内各品种或品系之间的连通性不高,
基因流信息不畅通, 这与十字花科植物远缘杂交时品
170 植物学报 45(2) 2010
种之间染色体同源性低, 导致杂交不亲和, 花粉不能
顺利进入柱头形成杂种胚的实验结果(瞿波等, 1996)
相吻合。根据油菜基因流网络实例推导出的油菜基因
流网络幂律分布函数和对其网络的稳健性分析, 可从
宏观系统角度把握转基因油菜基因流规律和网络的
稳健性, 对进行转基因油菜商业化种植时的合理布局
具有指导意义。
根据小团体与结构同型性分析可将22类十字花
科植物划分为5个基因流风险等级圈。第1环为青花
菜、播娘蒿、紫罗兰、菘蓝、花椰菜、蓝花子和蔊菜
7类植物。第2环为荠菜、野芥、诸葛菜和Marcandia
arvensis 4类植物。第3环为萝卜与黑芥2类植物。第4
环为紫菜苔、白菜型油菜、甘蓝、埃塞俄比亚芥、芥
菜、芸芥、白菜和芥菜型油菜8类植物。第5环为甘蓝
型油菜。这5个风险圈从外至内基因流风险逐级上升,
至第5环时基因流风险达最高等级, 这也是在农业栽
培管理中需要重点防范的物种。在转基因油菜商业化
栽培管理中, 可采取关键植物与风险等级高的物种不
同时种植在一定区域, 或与周围有亲缘关系的物种错
开播种期, 或不同风险等级的物种采取不同的物理隔
离距离等栽培管理措施, 从而降低其转基因漂移的风
险。从宏观角度掌握油菜基因流规律对转基因油菜的
科学栽培管理具有重要的生物学指导意义, 并对转基
因油菜基因流预测和农业生产实践具有一定的借鉴
作用。
3 结论与展望
本文基于常规油菜与十字花科植物间的杂交文献资
料构建了油菜基因流网络, 对该网络的拓扑结构特性
及其小团体与结构同型性进行了分析。研究结果表明,
油菜基因流网络具有无标度特性, 服从幂律分布规
律。该网络受到随机攻击时网络标准结构熵和网络效
率均呈缓慢递减趋势, 网络稳健性较好。但当该网络
受到恶意攻击时表现出极大的脆弱性。22类十字花科
植物可归为2个小团体和5类结构角色, 并据此可建
立转基因油菜基因流的5个风险等级圈。研究结果可
为转基因油菜商业化的科学栽培管理提供参考。
油菜基因流网络的构建还处于初级阶段, 真实网
络结构复杂并受到诸多因素影响。因此在完善油菜基
因流网络过程中还需要大量的工作, 如进一步搜集与
整理实验资料, 进行新的农学实验, 进一步完善现有
资料库等均是进一步研究的重点。
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Structural Characteristics and Subgroup of Rapeseed
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1School of Resources and Safety Engineering, Central South University, Changsha 410083, China
2School of Biological Science and Engineering, South China University of Technology, Guangzhou 510006, China
3School of Bioscience and Technology, Hunan Agriculture University, Changsha 410128, China
Abstract To understand the gene-flow rules of transgenic rapeseed, we first constructed a rapeseed gene-flow topo-
logical graph and analyzed its structural characteristics on the basis of data of normal rapeseed hybridization with Cru-
ciferae. The node degree of the network follows the power-law distribution and has scale-free properties. Then, using the
2 indices of standard structure entropy and network efficiency, we analyzed the network robustness according to random
attacks and intentional attacks. The gene-flow network is robust against random failures of nodes but fragile to intentional
attacks with removal of no more than 10% nodes. Finally, we analyzed the subgroup and structural position by the
UCINET software and found 298 nodes, namely 22 kinds of Cruciferae plants, divided into 2 subgroups and 5 structural
positions; Brassica napus played a key role in subgroups and structural position. These results provide a new approach
for transgenic rapeseed gene-flow research and gives some references for reasonable cultivation measures of transgenic
rapeseed.
Key words gene-flow network, scale-free model, structural position, subgroup, transgenic rapeseed
Liao HM, Wu C, Cao YC, Gao Q, Wang GH (2010). Structural characteristics and subgroup of rapeseed gene-flow net-
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———————————————
* Author for correspondence. E-mail: liaohuimin201@yahoo.com.cn
(责任编辑: 白羽红)