全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2011, 46 (5): 498–505, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2011.00498
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收稿日期: 2011-03-08; 接受日期: 2011-05-09
基金项目: 国家自然科学基金(No.90817106)
* 通讯作者。E-mail: songcp@henu.edu.cn
拟南芥根生长缺陷突变体rei1的分离和鉴定
赵孝亮, 安国勇, 王鹏程, 白玲, 宋纯鹏*
河南大学生命科学学院, 河南省植物逆境生物学重点实验室, 开封 475001
摘要 植物体根发育是一个复杂的过程, 尽管对其研究颇多, 但对其中的分子机制尚缺乏足够认识。以模式植物拟南芥
(Arabidopsis thaliana)为研究材料, 在T-DNA突变体库中分离到一个拟南芥根生长缺陷突变体rei1(root elongation inhi-
bited 1)。通过表型分析发现, rei1在生长发育方面与野生型存在明显的差异, 突变体的根较野生型短, 且角果较小, 花出现
部分的败育。对突变体进行显微结构分析, 发现突变体的根在内部结构上表现为表皮及皮层细胞形态不规则, 排列疏松且
横向膨大。遗传学分析表明, rei1是单基因隐性突变且与一个T-DNA插入共分离, 通过图位克隆的方法成功分离了缺失的候
选基因。以上研究结果表明, REI1对植物的根发育具有非常重要的调节作用。
关键词 拟南芥, 图位克隆, REI1, 根形态
赵孝亮, 安国勇, 王鹏程, 白玲, 宋纯鹏 (2011). 拟南芥根生长缺陷突变体rei1的分离和鉴定. 植物学报 46, 498–505.
植物的根不仅是植物的固着器官, 还是植物吸收
水分和营养物质的重要部位(高潜等, 2008), 其形态
建成直接影响着整个植物体的生长状况, 因而与农业
生产密切相关(王树才等, 2003)。植物的根结构简单、
组织均一, 其发育是一个相对单一的过程, 因此根也
是研究植物生长发育分子机制的良好材料(Benfey et
al., 1993)。首先根在植物生长过程中具有很大的可塑
性, 它们通过发生复杂的形态和生理变化来应对外界
胁迫和环境变化, 这种适宜的变化是由根的分布、生
长速率、定向以及侧根的数目等决定的, 这也就是所
谓的根构型。因此不同环境的根构型千变万化, 进而
有效地适应特定环境的变化(Callahan et al., 1997;
Malamy, 2005)。同时根细胞还能对多种环境和发育
信号, 如土壤的类型、水分情况、营养元素以及各种
胁迫发生反应, 并把这些复杂的信号加以整合, 传递
到细胞核中, 进而调控基因的表达, 使植物形成适宜
的根构型, 以达到最大限度免受伤害(Fitter, 1991;
Kramer and Boyer, 1995; Lopez-Bucio et al.,
2003)。研究发现, 植物激素也是影响根系的重要因
子之一(Nibau et al., 2008), 如生长素和细胞分裂素
参与了植物根分生组织活性的维持以及调节根尖对
土壤环境的反应, 在促进侧根生长过程中起着关键的
作用(Iyer-Pascuzzi and Benfey, 2009); ABA作为一
种生长抑制剂, 影响根系的生长和发育, 在根系的发
生和形态构建中具有十分重要的调节作用(Hose et
al., 2002; Davies and Bacon, 2003); 另外也发现乙
烯可以通过对生长素的代谢调节来对根的发生及发
育起作用, 其对不定根的形成具有重要的影响(Jan
et al., 2006, 2007)。综上所述, 许多因素都能调节根
的生长发育, 但对其分子遗传机制及信号转导过程,
还有待进一步研究。
随着拟南芥基因组计划的完成, 通过对突变体的
研究确定基因功能是一种常用且有效的方法, 进而可
以了解整个植物生长发育及信号转导的过程和分子
机制。所以, 突变体库的建立是进行功能基因组学研
究的一个不可缺少的环节。近年来, T-DNA标签以及
转座子插入技术逐渐成为研究植物功能基因组学的
一种重要手段, 利用这种方法已经获得了许多重要突
变体并成功克隆出相关基因, 如拟南芥细胞分裂素相
关突变体pga系列等(Sun et al., 2003)。这些突变体
为揭示植物的生长发育规律起了非常重要的作用。本
文利用拟南芥T-DNA插入突变体库为材料, 成功分
离到一个根形态功能缺失突变体rei1(root elongation
inhibited 1)。该突变体表现为根生长受到抑制, 根长
较野生型植株短, 其发育与野生型相比表现出显著的
差异。通过背景纯化、遗传分析、解剖学分析以及图
·研究报告·
赵孝亮等: 拟南芥根生长缺陷突变体 rei1的分离和鉴定 499
位克隆技术对rei1进行精细定位等研究, 以期为探索
该基因在植物生长发育中的作用奠定基础, 并为揭示
植物生长发育的分子机制提供参考信息。
1 材料与方法
1.1 植物材料及培养条件
拟南芥(Arabidopsis thaliana L.)生态型除用于图位克
隆的Landsberg(Ler)野生型外, 其余都是Columbia
(Col-0)野生型。T-DNA插入突变体库由中国科学院遗
传与发育生物学研究所植物基因组学国家重点实验
室提供, 生态型为Columbia(Col-0)。种子经表面消毒
5分钟, 用无菌水清洗5次后点播于含1.2%琼脂的MS
培养基上, 置于4°C春化3天后竖直放入培养室中。生
长条件: 温度为22°C, 相对湿度约为60%, 光/暗周
期为16小时/8小时, 光照强度为90–120 μmol·m–2·
s–1。
1.2 根伸长的统计分析
野生型和突变体种子按照1.1节所述的培养方法在含
1.2%琼脂的MS培养基上培养。2天后种子萌发, 从第
3天开始统计主根的长度, 每天测量主根的长度, 直
到第10天。使用Originpro7.0软件作图比较。
1.3 半薄切片分析
取在含1.2%琼脂的MS培养基上生长8–10天的幼苗,
经4%多聚甲醛和2%戊二醛固定过夜, 1%锇酸固定1小
时, 系列梯度乙醇脱水, 环氧树脂包埋, 在Leica UL-
TRACUTR切片机上进行切片, 半薄切片厚度为0.5
μm。经0.5%结晶紫染色, 在光学显微镜下观察并拍照。
1.4 背景纯化与遗传分析
以rei1(Col)突变体为母本, 与野生型Col父本进行回
交得到F1代, F1代自交后产生群体F2。把F2点种在含
1.2%琼脂的MS培养基上, 观察生长受抑制的主根与
正常生长主根的比例, 以确定遗传性质。
1.5 半定量RT-PCR分析
称取0.2 g生长14天的幼苗, 用Trizol方法提取其总
RNA(Sternberg and Mandels, 1979)。用逆转录试剂
盒(Promega)合成第1条cDNA链作为模板, 进行PCR
反应。引物分别为: ACTIN Sense Primer, 5- TTCC-
TCATGCCATCCTCCGTCTT-3; ACTIN Antisense,
5-CAGCGATACCTGAGAACATAGTGG-3; REI1
Sense Primer, 5-GTGGAGTGTTAAAACTTCGC-
CGGAC-3; REI1 Anti-sense, 5-CAACTACCCTA-
TTGATACCTT-3。
1.6 图位克隆
图位克隆 (map-based cloning) 参考 Lukowitz等
(2000)描述的方法。实验中所用Marker来自TAIR网站
(http://arabidopsis.org/servlets/Search?action=new
_search&type=marker)。
2 结果与讨论
2.1 突变体的分离
将T-DNA插入突变体种子按照1.1节所述方法点种于
含1.2%琼脂的MS培养基上, 4°C春化3天后竖直放于
培养室中。约10天后, 开始根据主根伸长的差异筛选
突变体, 依据该指标挑选得到潜在突变株rei1, 发现
其主根的长度小于其它植株, 相差30%(图1A)。于是
将其移栽到良好的生长环境中进行单独培养, 得到
M3代再进一步检测其遗传稳定性。
2.2 突变体的表型分析
2.2.1 根生长分析
野生型和突变体种子按照1.1节所述的培养方法在含
有1.2%琼脂的MS培养基上培养。2天后种子萌发, 野
生型的根生长正常, 突变体则表现出根生长缓慢, 此
时根长差异还不明显。种子萌发4天, 根长开始出现
差异。种子萌发6天, 根长差异逐渐明显, 并且这种差
异一直维持到开花结果直至植株死亡。选择几个生长
发育阶段的植株为代表进行比较, 结果显示, 生长15
天的幼苗, 野生型主根长度是突变体的3倍(图1B); 生
长30天的植株, 突变体侧根正常发生, 主根根长仍与
野生型差异显著(图1C); 生长42天的植株, 已经抽薹
开花, 主根根长依然存在差异。我们对突变体及野生型
根生长过程中的长度变化情况进行了统计分析(图1D)。

2.2.2 突变体的显微结构分析
为了探明突变体根生长缓慢的原因, 我们先制作了临
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图1 拟南芥rei1突变体的分离和鉴定
(A) rei1突变体的分离; (B) 15天的幼苗根长; (C) 30天的植株根长; (D) 野生型与突变体根长的统计

Figure 1 Isolation and characterization of the Arabidopsis thaliana rei1 mutant
(A) Isolation of the rei1 mutant; (B) Root length of 15-day-old seedlings; (C) Root length of 30-day-old seedlings; (D) Statistics of
root length of mutant and the wild type


时装片, 对野生型和突变体根尖的表面结构进行了观
察。选取培养基上培养10天的幼苗, 在距根冠1.5 cm
处切下根尖。在光学显微镜下观察, 可以看到突变体
根尖伸长区及成熟区的表皮细胞较野生型表现出形
态不规则, 排列不整齐且细胞异常膨大, 突变体成熟
区根的直径也比野生型大(图2), 而这种形态的差异
除根冠之外根尖的其它部位细胞均可观察到, 因此并
不是由于根毛的发生造成的。为了进一步研究突变体
根短的原因, 我们又通过半薄切片对根尖内部的显微
结构进行了观察。我们选取生长10天左右的幼苗作为
根尖结构观察的半薄切片材料, 在光学显微镜下可以
观察到, 野生型纵切细胞排列规则, 从分生区到成熟
区细胞由小变大, 由短到长, 非常有规律(图3A); 与
野生型相比, 突变体纵切的根尖伸长区比较短, 细胞
长度较短, 伸长区和成熟区表皮及皮层细胞均有一定
程度的横向生长, 且出现不正常的膨大现象(图3B)。
由横切图片可以看出野生型从表皮到皮层及内皮层
细胞排列整齐, 细胞数分别为表皮17个, 皮层8个,
内皮层8个, 它们分别由2种不同的细胞起始类型分
化发育而成, 细胞层之间分界明显(图3C); 突变体的
表皮和皮层细胞膨大并且细胞层之间排列不规则, 细
胞数分别为表皮19个, 皮层8个, 内皮层7个, 皮层和
内皮层细胞分界不明显(图3D)。综上所述, 我们认为
REI1作为根生长发育的调节因子可能是通过调控根
赵孝亮等: 拟南芥根生长缺陷突变体 rei1的分离和鉴定 501


图2 拟南芥突变体rei1与野生型幼苗根尖形态的比较
(A) 野生型; (B) 突变体。Bar=30 μm

Figure 2 Morphological comparison of wild type and rei1
mutant seedlings of Arabidopsis thaliana
(A) Wild type; (B) Mutant. Bar=30 μm


细胞的形态以及细胞分裂而起作用的。

2.2.3 生殖生长分析
为了全面分析突变体的特征, 我们对突变体的生殖时
期进行了比较。待植株生长5–6周后, 野生型和突变
体都有一部分植株开始进入开花期, 我们发现突变体
萼片和花瓣的数目与野生型没有差异, 但是花被(包
括萼片和花瓣)包裹松弛(图4C), 后期的观察发现有
些花不育。7–8周后, 野生型和突变体花期都基本结
束, 进入种子发育时期, 个体生长基本结束。这时可
以看出突变体的植株高度与野生型差别不大(图4A),
但是突变体的角果明显比野生型短(图4B)。由于突变
体部分花不育, 角果短, 因此突变体种子产量比野生
型低。这种现象可能是由于早期的根生长受到抑制后,
营养缺少, 不能保证后期生殖生长的营养需求, 从而
导致果小, 进而产量下降。由此可见, 植物早期的营
养生长阶段特别是根生长发育为植物后期生长提供
了奠基性的作用。
2.3 突变体的鉴定
2.3.1 突变体的遗传分析
为了验证突变体是否为单基因突变, 并证明突变体与
野生型的显隐性关系, 我们对突变体进行了遗传学分
析, 用突变体和不同背景的野生型进行了回交。结果
F1代表型均为野生型。F1代种子收获后, 播种于含
1.2%琼脂的MS培养基上, 竖直培养, 观察F2代。根
据根的长短及其形态进行挑选, 15天后发现大部分幼
苗为野生型表型, 但出现了一部分短根且形态变异的
幼苗, 证明回交F2代出现分离, 并且分离比接近3:1。
通过卡平方测验公式表明数据符合理论分离规律
(表1)。实验结果表明, 突变体为单基因隐性突变所
致。

2.3.2 rei1突变体的图位克隆
我们利用图位克隆的方法对突变体rei1进行基因定
位。将突变体rei1和另一生态型(Ler生态型)的野生型
杂交得到F2代种子, 将其播于MS培养基上竖直生长
15天后, 挑取根较短的突变体, 作为DNA提取材料。
利用TAIR网上提供的Marker信息, 先进行初步定位,
经初定位我们发现突变体与第1条染色体上的末端部
Marker F12P19表现出紧密连锁, 重组率约为8‰。为
了进一步确定该突变的位置, 我们又在F12P19两端
设计了2个Marker, 分别为F23O10和F16G16, 发现
重组率分别为13.2‰和2.4‰, 因此我们推测突变位
点更靠近F16G16。我们又进一步设计了一系列的
Marker, 并扩大群体, 最终发现突变位点和Marker
T23K8和T8F5连锁在一起, 重组率为0。我们对这2
个BAC上的所有基因进行分析, 并对相关基因进行
PCR检测, 最终找到了候选的突变基因FAS1, 并发
现T-DNA插入到REI1基因的启动子上。通过半定量
RT-PCR检测, 证实T-DNA的插入导致该基因被敲除
(图5), 功能丧失, 从而引起植物表现出根生长受抑制
的特征。该突变体的表型是否由REI1的插入所致, 还
需要互补实验来进一步验证。
2.4 讨论
以根作为模式材料研究植物的生长发育机制, 近些
502 植物学报 46(5) 2011


图3 MS培养基上生长10天的拟南芥根的纵切与横切
(A) 野生型纵切; (B) rei1突变体纵切; (C) 野生型横切; (D) rei1突变体横切
I: 根冠; II: 分生区; III: 伸长区; IV: 成熟区。(A), (B) Bar=50 μm; (C), (D) Bar=30 μm

Figure 3 Vertical section and transverse section of root tip of ten-day-old Arabidopsis thaliana seedling
(A) Vertical section of wild type; (B) Vertical section of rei1 mutant; (C) Transverse section of wild type; (D) Transverse section of
rei1 mutant
I: Root cap; II: Meristematic zone; III: Elongation zone; IV: Maturation zone. (A), (B) Bar=50 μm; (C), (D) Bar=30 μm


年来发展迅速, 科学家已分离了一系列植物发育相关
的基因, 并在细胞与分子水平上对其表达调控规律及
生物学功能进行了较深入透彻的分析。这些研究不仅
在理论上极为重要, 而且也为农业生产实践提供了理
论与技术指导。本实验从T-DNA标签法构建的突变体
库中筛选到一个根生长受到抑制的突变体rei1, 通过
对突变体的生长发育情况进行持续的观察, 发现突变
体rei1与野生型相比在发育方面存在一定的缺陷, 其
中最显著的差别是根较短, 角果较短, 种子产量低,
部分花表现出败育。也有一些文献报道过类似的突变
体, 如shr-1和shr-2突变体(Helariutta et al., 2000),
这些突变体虽然根也短, 但其它表型与rei1不同。rei1
发育缺陷的分子机制还需要进一步研究。通过对根发
育的分子遗传学机制的研究, 使我们对植物叶和根的
发育有一个比较系统的了解, 有助于我们更清楚地认
识其发育的根本原因, 为研究植物其它器官的发育并
进而揭示整个植物发育的一般过程打下基础。
实验中也利用了半薄切片对突变体根的内部结
赵孝亮等: 拟南芥根生长缺陷突变体 rei1的分离和鉴定 503

图4 拟南芥rei1突变体及野生型花和角果的发育比较
(A) 成熟植株; (B) 角果; (C) 花

Figure 4 Comparison of the flower and silique development of mutant (rei1) and wild-type (WT) Arabidopsis thaliana
(A) Mature plant; (B) Silique; (C) Flowers


表1 突变体rei1的遗传学分析
Table 1 Genetic analysis of the rei1 mutant
Number of plants Cross Generation Number of plants (Total)
WT mutant
χ2 (3:1)
rei1×Col-0 F1 16 16 0 –
rei1×Col-0 F2 576 430 146 0.037
rei1×Ler F1 28 28 0 –
rei1×Ler F2 982 746 236 0.543


构进行了分析。半薄切片使用方便, 在光学显微镜下
即可观察。我们在光学显微镜下观察突变体纵切, 与
野生型相比, 可以看到它的根直径比较大, 根尖伸长
区较短, 成熟细胞长度较短, 细胞有一定程度的横向
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图5 拟南芥rei1突变体与野生型植株的REI1基因表达检测

Figure 5 Expression of REI1 in wild-type and rei1 mutant of
Arabidopsis thaliana


生长, 并且伸长区和成熟区表皮及皮层细胞出现大小
不一、排列不正常的现象。因此我们得出REI1通过调
节细胞的大小及形态来控制根、角果和花的生长发
育。而以往研究发现植物细胞的伸展和胞质骨架及细
胞壁的装配关系密切, 微管的取向在决定细胞伸展中
扮演了重要的角色(Carpita and Gibeaut, 1993)。由
此推测REI1也有可能在植物的细胞骨架中起到一定
的作用, 但还需要我们进一步的研究探索。
图位克隆是正向遗传学的基因克隆方法, 我们利
用拟南芥网站上提供的分子标记把REI1基因粗定位
在第1条染色体的下部 , 而后根据拟南芥数据库中
SNP和SSLP多态性序列设计了一些细定位的分子标
记, 利用这些分子标记对拟南芥REI1基因进行精细
作图 , 从而找到了REI1基因所在的候选BAC克隆
T8F5。经过推测和检测, 找到了突变位点所在的位置
FAS1(为fas1的等位突变体), 该基因编码染色质组装
因子CAF1的一个亚基。前人研究发现FAS1控制植物
的顶端分生组织, 其突变体最明显的表型为茎秆宽扁,
相应的叶序和花序结构紊乱(Kaya et al., 2001; Ono et
al., 2006), 这与本实验中突变体的一些表型(如部分花
序败育)类似。对该突变体进行进一步分析, 将为更好
地诠释植物根发育的分子机制提供更可靠的依据, 同
时对于该突变体的研究具有极大的理论价值和广阔的
应用前景, 将有助于对农作物品种的改良和培育。
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Isolation and Characterization of Arabidopsis rei1 Mutant
Xiaoliang Zhao, Guoyong An, Pengcheng Wang, Ling Bai, Chunpeng Song*
Key Laboratory of Plant Stress Biology, College of Life Science, Henan University, Kaifeng 475001, China
Abstract Despite much research into the regulation of root system architecture, a complex process, the detailed mo-
lecular mechanism is still not clear. We screened and isolated a mutant, root elongation inhibited 1 (rei1), in the T-DNA
mutant library, which showed altered root growth and development, such as reduced root and silique growth and defective
flower development. Microstructure analysis revealed irregular shape, loose arrangement and horizontal enlargement in
the inner structure of the epidermis and cortex cells of mutant roots. Genetic analysis revealed rei1 as a single reces-
sive-gene mutant and cosegregated with a T-DNA tag; we used map-based cloning to identify the candidate gene. REI1
may contribute to regulating root growth and development in Arabidopsis.
Key words Arabidopsis thaliana, map-based cloning, REI1, root morphology
Zhao XL, An GY, Wang PC, Bai L, Song CP (2011). Isolation and characterization of Arabidopsis rei1 mutant. Chin Bull
Bot 46, 498–505.
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* Author for correspondence. E-mail: songcp@henu.edu.cn
(责任编辑: 白羽红)