全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2012, 47 (4): 379–394, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2012.00379
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收稿日期: 2012-01-13; 接受日期: 2012-03-28
基金项目: 国家自然科学基金(No.30970189)
* 通讯作者。E-mail: yjia@ibcas.ac.cn
基部藓类分子系统学研究
李姝婧, 贾渝*, 王庆华
中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室, 北京 100093
摘要 基部藓类是稳定地处于藓类系统发育树基部的类群。它包括7纲, 2亚纲, 10目, 10科, 34属, 637种。基部藓类虽然只
占藓类种类的5%, 但由于其内部各类群孢子体形态极为丰富, 因此对于理解整个藓类植物的系统发育具有重要意义。通过
对48个种(36个藓类、4个维管植物、2个角苔、4个苔类和2个藻类)的9个DNA片段(NU: 26S, 18S; MT: nad5, cox1; CP: rbcL,
rps4, cp-LSU, cp-SSU, atpB)进行分子系统学分析, 综合最大似然法(maximum likelihood)、最大简约法(most parsimony)
和贝叶斯分析(Bayesian inference)方法的建树结果, 理清了前人研究中存在冲突的类群之间的关系并为已确定的关系提供
了更高的支持率。 研究结果如下: (1) 藻苔纲和泥炭藓纲互为姐妹类群, 处于整个藓类的最基部; (2) 黑藓纲与黑真藓纲互
为姐妹类群; (3) 长台藓纲和具齿藓类组成单系; (4) 四齿藓纲是所有具齿藓类的基部类群; (5) 烟杆藓亚纲处于真藓纲的最
基部, 其次是短颈藓亚纲。以上结论在分子系统树上得到了很高的支持率。
关键词 基部藓类, 苔藓, 分子系统学, 多基因联合
李姝婧, 贾渝, 王庆华 (2012). 基部藓类分子系统学研究. 植物学报 47, 379–394.
在进化史上, 苔藓植物是植物界从水生向陆生过
渡的重要类群。它对人们理解陆地植物的起源和演化
有重要意义。Goffinet和Buck(2004)首次把藓类植物
提升到门的等级, 并将其分为8个纲: 藻苔纲(Taka-
kiopsida)、泥炭藓纲(Sphagnopsida)、黑藓纲(Andr-
eaeopsida)、黑真藓纲(Andreaeobryopsida)、长台藓
纲(Oedipodiopsida)、金发藓纲(Polytrichopsida)、四
齿藓纲(Tetraphidopsida)和真藓纲(Bryopsida)。基部
藓类包括前 7个纲以及真藓纲的烟杆藓亚纲
(Buxbaumiidae)和短颈藓亚纲(Diphysciidae)。基部
藓类虽然种类仅占整个藓类植物的5%, 但是其内部
各类群无论配子体还是孢子体都显示着丰富的多样
性。如烟杆藓的配子体极度退化 , 而巨发藓属
(Dawsonia)的配子体则高达65 cm; 藻苔纲孢蒴螺旋
开裂, 黑藓、黑真藓孢蒴瓣裂, 泥炭藓纲孢蒴则为盖
裂; 长台藓没有蒴齿, 四齿藓具单层蒴齿, 烟杆藓和
短颈藓有发育良好的双层蒴齿。
近20年来, 大量的苔藓植物分子系统学研究都
涉及基部藓类。大多数分子系统学的研究结果都支持
藻苔纲 +泥炭藓纲构成单系并处于藓类最基部
(Newton et al., 2000; Hyvönen et al., 2004; Qiu et
al., 2006), 但也有例外。例如Chang和Graham
(2011)用17个叶绿体片段对藓类代表类群进行取样
分析, 采用最大似然法(maximum likelihood, ML)构
建系统树, 结果显示藻苔纲处于藓类的最基部, 其次
是泥炭藓纲。在Cox等 (2004)的最大简约法 (most
parsimony, MP)分析中, 烟杆藓处在藓类最基部。
黑藓与黑真藓的系统关系也存在争议。Newton
等(2000)用4个核苷酸片段结合41个形态特征分析得
出黑藓与黑真藓在系统树上构成单支, 但鉴于支持率
不高, 而且形态差异显著, 他们认为两者并不是姐妹
类群。Goffinet等(2001)通过rps4序列分析也得出同
样的结论。 但也有研究(Cox et al., 2004)以较高的支
持率证明两者互为姐妹类群。
长台藓与所有具齿藓类构成姐妹类群的结论得
到了大多数分子证据的支持(Newton et al., 2000;
Cox et al., 2004, 2010)。然而, Cox等(2004)用来自3
个基因组8个基因片段对30个藓类代表物种的MP分
析显示, 长台藓纲为黑真藓纲+黑藓纲+泥炭藓纲+藻
苔纲的姐妹类群, 而且得到了78%的支持率。
多基因联合建树的结果都趋于将四齿藓放在所
有具齿藓类的最基部(Magombo, 2003; Cox et al.,
·研究论文·
380 植物学报 47(4) 2012
2004, 2010; Qiu et al., 2006, 2007), 也有少数研究
推断四齿藓纲与烟杆藓亚纲构成一支, 处于金发藓纲
和短颈藓亚纲之间(Newton et al., 2000; Wahrmund
et al., 2009)。
金发藓是基部藓类植物中多样性最高的一群, 它
包含19个属, 160余种。它们部分种类的配子体高度特
化: 叶表面有栉片(lamellae)结构, 茎常有导水作用的
结构分化。因此, 在传统的分类系统中, 人们一直将其
视为最进化的藓类。而所有的分子学研究结果都显示
金发藓类作为一个单系类群稳定地处于藓类基部。
烟杆藓亚纲和短颈藓亚纲有着非常特殊的双层
蒴齿, 内齿层折叠, 结构类似于节齿, 外齿层结构类
似于线齿。无论是形态还是分子数据都支持它们作为
线齿类和节齿类的过渡类群位于金发藓纲和真藓纲
之间, 但两者之间是并系(Magombo, 2003)还是姐妹
类群(Cox et al., 2010)仍需进一步探索。
综上所述, 基部藓类的内部关系受分子标记或建
树方法的影响呈现不同的拓扑结构, 所以仍有一些问
题有待进一步研究。 如: (1) 藻苔纲和泥炭藓纲是不
是姐妹类群？(2) 黑藓纲和黑真藓纲的关系仍然模
糊; (3) 长台藓纲、四齿藓纲、烟杆藓亚纲和短颈藓亚
纲的系统位置还需要更多的证据来验证; (4) 为什么
拥有复杂形态特征的金发藓纲, 在分子系统学研究中
始终处于藓类的基部, 并得到很高的支持率?
纵观藓类植物的分子系统学研究历史 , 自
Mishler和Churchill(1984)首次系统地根据大量形态
特征构建苔藓系统发育树之后, 并没有专门针对基部
藓类取样的报道, 因此存在对基部藓类的取样不够全
面的缺陷(Newton et al., 2000; Nickrent et al., 2000;
Magombo, 2003; Hyvönen et al., 2004; Cox et al.,
2004; Qiu et al., 2006, 2007; Volkmar and Knoop,
2010; Chang and Graham, 2011)。本研究将针对基
部藓类进行全面取样(并涉及藻类、苔类、角苔、节齿
藓类和维管植物), 用来自3个基因组的9个DNA片段
和3种方法构建系统发育树, 以期获得可靠的拓扑结
构, 并结合形态特征对以上问题进行更深入的探讨。
1 材料与方法
1.1 材料
选取48个样本(包括2个藻类、34个藓类、4个苔类、2
个角苔类和6个维管植物), 取样涵盖了基部藓类的15
个属和全部的9个科, 其中35个样本的DNA序列来自
同一个种, 其余13个样本的序列由同属的2种或2个
以上种的序列组成。除Meiotrichum lyallii标本从纽约
植物园借得, 其余材料均取自中国科学院植物研究所
标本馆(PE)。藻苔(Takakia lepidozioides)新鲜材料取
自首都师范大学 ; 长台藓 (Oedipodium griffithia-
num)和黑真藓(Andreaeobryum macrosporum)的总
DNA提取液来自康涅狄格大学。材料的详细信息见表
1。取样的基本原则是覆盖基部藓类的主要科属, 所
用分类标准参考Goffinet等(2008)提出的藓类植物分
类系统。
1.2 方法
1.2.1 分子标记的选取
本研究从3个基因组共选取了9个DNA片段作为分子
标记 (核基因组包括26S和18S; 叶绿体基因组有
rbcL、rps4、cp-LSU、cp-SSU和atpB; 线粒体基因
组有nad5和cox1)。所有片段在苔藓分子系统学方面
的可用性已被以往研究所证明(Cox et al., 2004; Qiu
et al., 2006)。

1.2.2 DNA提取和PCR扩增
于解剖镜下将附着在样品上的杂质清除。称取约30
mg样品和一颗磁珠一起放入2.0 mL的离心管, 在液
氮中冷冻约10分钟, 取出, 用震荡机打碎15秒。对于
较新的材料提取过程遵循标准CTAB法(Doyle and
Doyle, 1987); 对于年代较老的标本采用改良CTAB
法, 即最后一步的沉淀时间延长至1周(Drábková et
al., 2002)。两种方法的CTAB溶液中都含1%的PVP
和2%的β-巯基乙醇, 以减少DNA在提取过程中的氧
化和断裂。PCR扩增采用25 μL体系, 引物信息见
表2。每管含引物各10 pmol, 总DNA约100 ng,
2×Taq TCR MasterMix 12.5 μL(内含0.05 units·μL–1
Taq酶, 4 mmol·L–1 MgCl2, dNTPs各0.4 mmol·L–1)。
各个片段PCR反应程序的初始步骤均为94°C预
热3分钟; 最后步骤均为72°C延伸7分钟。中间循环步
骤分述如下。nad5: 95°C40秒, 54°C40秒, 72°C2.5
分钟。rbcL, atpB, cox1: 95°C40秒, 50°C40秒, 72°C
2.5分钟。rps4: 94°C1分钟, 52°C1分钟, 72°C1分钟。
cp-SSU, cp-LSU: 95°C40秒, 53°C40秒, 72°C2分钟
李姝婧等: 基部藓类分子系统学研究 381
表1 DNA提取中所用材料的采集和馆藏信息
Table 1 Collection identification and locality information for specimens included in DNA extraction
Taxon Collector Time Location Collect No. Herbarium
Accession No.
Polytrichum commune Hedw. Ningning Yu 2008-07-23 Zhongxian, Chongqing 02225 PE01742516
Lyellia platycarpa Cardot & Thér. Yu Jia 2007-08-20 Hongyuan, Sichuan 09917 PE01736210
Pogonatum subfuscatum Broth. Yu Jia 2007-08-11 Aba, Sichuan 09738 PE01741605
Polytrichastrum longisetum (Sw. ex
Brid.) G.L. Sm.
Wei Sha 2004-07 Xiaoxinganling, Heilongji-
ang
4028 PE01420133
Polytrichum juniperinum Hedw. Wei Sha 2004-07 Yichun, Heilongjiang 4027 PE01420118
Buxbaumia punctata P.C. Chen &
X.J. Li
Yu Jia 2007-08-12 Aba, Sichuan 09766 PE01418067
Diphyscium fulvifolium Mitt. Meizhi Wang 2003-08-02 Daozhen, Guizhou 5112 PE01073322
Polytrichastrum ohioense (Renauld &
Cardot) G.L. Sm.
Wei Sha 2004-07 Yichun, Heilongjiang 4026 PE01420134
Atrichum undulatum (Hedw.) P. Beauv. Yu Jia 2007-08-15 Maerkang, Sichuan 09809 PE01736646
Atrichum angustatum (Brid.) Bruch &
Schimp.
Yu Jia 2008-05-11 Wushan, Chongqing 10102 PE01737359
Pogonatum proliferum (Griff.) Mitt. James R. Shevock 2006-05-28 Tengchong, Yunnan 28537 PE00670459
Oedipodium griffithianum (Dicks.)
Schwägr.
Schofield – – – 98670(656)
Lyellia crispa R. Br. Qiang He – – – –
Takakia lepidozioides S. Hatt. & Inoue Xuedong Li – Bomi, Xizang – –
Sphagnum palustre L. Ningning Yu 2007-11-08 Shangrao, Jiangxi 01329 PE01429242
Sphagnum oligoporum Warnst. &
Cardot
Qinghua Wang 2009-04-27 Shangrao, Jiangxi 1116 PE01745463
Sphagnum ovatum Hampe Linying Pei 2009-07-16 Dali, Yunnan 3915 PE01746618
Andreaeobryum macrosporum
Steere & B.M. Murray
Yl Qiu 2003-09-07 American 03190 PE01418256
Marchantia polymorpha L. Fenxia Li 2007-11-11 Yichang, Hubei 2113 PE01424734
Notoscyphus lutescens (Lehm. & Lin-
denb.) Mitt.
Ningning Yu 2007-11-01 Shangrao, Jiangxi 00968 PE01430112
Nardia compressa (Hook.) Gray Yu Jia 2005-07-10 Mianning, Sichuan J8234 PE01084880
Dumortiera hirsuta (Sw.) Nees Ningning Yu 2007-11-04 Chongyi, Jiangxi 01063 PE01742782
Oligotrichum suzukii (Broth.) C.C.
Chuang
Meizhi Wang 2002-05-25 Dujiangyan, Sichuan 57666 PE01741985
Diphyscium foliosum (Hedw.) D. Mohr Paul L. Redfearn, Jr. 1990-05-06 American 36304 PE01406634
Meiotrichum lyallii (Mitt.) G.L. Merr. James R. Shevock 2009-07-30 Madras Mexico 33274 NY01202173
Leucobryum glaucum (Hedw.) Ångstr. Qinghua Wang 2008-04-27 Wanzhou, Chongqing 778 PE01743324
Fissidens dubius P.Beauv. Fenxia Li 2007-09-16 Wanzhou, Wushan 1357 PE01735138
Funaria hygrometrica Hedw. Qinghua Wang 2008-04-25 Wanzhou, Chongqing 743 PE01744805
Bryum caespiticium Hedw. Yu Jia 2008-07-20 Wanzhou, Chengkou 10344 PE01745137
Tetraplodon mnioides (Sw. ex Hedw.) Zuntian Zhao,
Ningning Yu
2006-07-29 Quzhou, Gansu 20060869 PE01417533
Cratoneuron filicinum (Hedw.) Spruce Fenxia Li 2007-09-16 Wuxi, Chongqing 1460 PE01734794
Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. Yu Jia 2004-08-09 Xizang 2004080926 PE01414948
Dicranella heteromalla (Hedw.)
Schimp.
Meizhi Wang 2002-05-23 Dujiangyan, Sichuan 57437 PE00657011
Mnium hornum Hedw. Yu Jia 2007-08-04 Xiangtang, Sichuan 09606 PE01745240
– 信息不详。– Unknown.

382 植物学报 47(4) 2012
表2 引物序列和来源
Table 2 Information of primers used to amplify the 9 regions
Marker Genome Primers References
18S 18S-AF1 5-GTTGATCCTGCCAGTAGTC-3
18S-AF2 5-CGCGGTAATTCCAGCTCC-3
18S-AR1 5-TCACCTACRGWAACCTTG-3
18S-AR2 5-GCCATAGAATCAAGAAAGAGC-3
Liu et al., 2008
26S
Nuclear

26S-F1 5-TAAGCATATNAMTAAGCGGAG-3
26S-F2 5-TGAAACAYGGACCAAGGAGT-3
26S-F3 5-TTTTGGTAAGYAGAAYTGGC-3
26S-F4 5-AGGTCTCCAAGGTGMAYARC-3
26S-R1 5-TAAGTCGTCTSCAAARGATTC-3
26S-R2 5-GCTTTTACCCTTYTGTTCYAC-3
Wang et al., 2005
cp-LSU cpLSU-F1 5-GCACCCAGAGACGANGARG-3
cpLSU-F23 5-CCCGAAATGYGTYKAGGCG-3
cpLSU-F33 5-CTYTCTCYAAGGAACTCGGC-3
cpLSU-R1 5-CTCCRCACWTGGCTACCC-3
cpLSU-R23 5-CGACTTHGCGGRGACCTGTG-3
cpLSU-R33 5-CCTTAGCTGGTRRTCYGGGC-3
Wang et al., 2005
cp-SSU cpSSU-F13 5-ACACATGCAAGTCGNACGG-3
cpSSU-F22 5-CATCGGCTAACYCYGTGC-3
cpSSU-R12 5-CAGCCGCACCTTCCAGTACG-3
cpSSU-R2 5-RGGGTTGCGCTCGTTGC-3
Liu et al., 2008
rps4 rps5 5-ATGTCCCGTTATCGAGGACCT-3
trnaS 5-TACCGAGGGTTCGAATC-3
Souza-Chies et al., 1997
atpB atpB-AF 5-GGCTCCTTTGAGTGTT-3
atpB-AR 5-ACATCCGCTTCTCGT-3
This study
rbcL-1F 5-ATGTCACCACAAACAGAAACT-3 Chen et al., 1998 rbcL
Chloroplast

rbcL-1351R 5-CTTCACAAGCAGCAGCTAGTTCAGGACTCC-3 Bobowski et al., 1999
nad5 nad5-F4 5-GAAGGAGTAGGTCTCGCTTCA-3
nad5-R3 5-AAAACGCCTGCTGTTACCAT-3
Cox et al., 2004
cox1
Mitochondrial

cox1i624up 5-CAGCATTCCTACTTTTATTATCYCTTCC-3
cox1i624do 5-TAAAGTTCCTATCAGTTAATAACATGG-3
cox1i624up2 5-ATGCGTGGGCCAGGAATG-3
cox1i642dow 5-CAGATGCTGGTATAAAATTGG-3
Volkmar and Knoop, 2010


40秒。26S: 94°C40秒, 50°C40秒, 72°C3.5分钟。
18S: 95°C1分钟, 50°C1分钟, 72°C2.5分钟。PCR扩
增产物送上海美吉生物公司进行纯化测序, 得到的正
反序列用ContigExpress拼接。最后用于后续分析的
序列共523条, 其中222条由本研究得到, 其余均来
自GenBank数据库(表3)。

1.2.3 数据处理
9个DNA片段的序列比对均由MUSCLE(multiple se-
quence alignment)在线完成(http://www.ebi.ac.
uk/Tools/services/web/toolform.ebi?tool=muscle)。
比对后的序列矩阵由BioEdit手动调整后, 用Gblo-
cks_0.91b(Castresana, 2000)切除模糊区段。鉴于来
自相同基因组的序列之间不存在进化历史上的差异,
我们将9个片段以基因组为单位联合得到3个矩阵(线
粒体矩阵、叶绿体矩阵和核矩阵)。分别用ML、MP
和BI方法分析这3个矩阵, 对比3种分析结果都没有
发现显著冲突, 加之有学者认为不同基因组间的数据
联合能有效地减小因选择压力和长支吸引带来的误
差(Barrett et al., 1991; Mishler 2000), 因此我们联
合9个片段的序列得到一个总矩阵(所有矩阵具体信
息见表4)。总矩阵分别用ML、MP和BI方法分析, 且
分别用PhyML_v2.4.4(Guindon and Gascuel, 2003)、
PAUP4.0(Swofford, 2003)和MrBayes3_0b4 软件实
李姝婧等: 基部藓类分子系统学研究 383

384 植物学报 47(4) 2012

李姝婧等: 基部藓类分子系统学研究 385
表4 联合矩阵的最佳替代模型和矩阵信息以及单个片段的矩阵信息
Table 4 Optimal substitution models and parameters for the 4 concatenated data sets, and nucleotide information of individual
data set or concatenated data sets
Region Model
(AIC)
lk p-
invariant
Gamma
shape
Nucleotides
(bp)
Constant
(bp)
Parsimony
-uninformative (bp)
Parsimony
-informative (bp)
atpB 1 366 682 160 524
cp-LSU 2 627 1 967 281 379
cp-SSU 1 346 1 077 139 130
rbcL 1 315 658 160 497
rps4 634 166 100 368
Chloroplast GTR+I+Γ –54 483.752 05 0.438 0.539 7 288 4 550 840 1 898
nad5 1 831 612 517 702
Cox1 525 263 83 179
Mitochondrial GTR+Γ –17 073.704 60 0 0.85 2 356 875 600 881
18S 1 762 1 277 201 284
26S 3 152 1 831 616 705
Nuclear GTR+I+Γ –28 610.826 74 0.401 0.514 4 914 3 108 817 989
Combined9 GTR+I+Γ –102 764.288 11 0.358 0.591 14 558 8 533 2 257 3 768


现(Huelsenbeck and Ronquist, 2001)。其中, ML和
MP分析采用启发式搜索(heuristic search), 支长交
换TBR(tree bisection reconnection), 1 000次抽样自
展 (bootstrap)分析计算各分支的支持率。在用
PhyML_v2.4.4.构建系统发育树之前先用Modeltest
估测适用于这个矩阵的最佳模型。BI采用MCMC
(markov chain monte carlo)分区算法, 以随机树为
起始树, 运行3 000 000代, 每1 000代取样1次, 舍去
开始的600(Burn-in=600)次抽样。树图都用MEGA5
进行定根调整, 将藻类Chara和Chaetosphaeridium
构成的支定为根。
2 实验结果
Modeltest对4个矩阵评估的AIC(akaike information
criterion)最佳模型中, 除了线粒体矩阵的是general
time reversible (GTR)+I之外, 叶绿体矩阵、核矩阵和
总矩阵的最佳模型都是GTR+I+Γ(表4)。用MP法得到
2棵最大简约树 , Length=16 762, CI=0.510 142,
RI=0.581 434, RC=0.296 614, HI=0.489 858。3种分
析方法对9个片段联合矩阵的分析结果基本一致。 首
先, 整个陆地植物的大体骨架一致, 即苔类处于整个
陆地植物的最基部, 其次是藓类, 然后是角苔与维管
植物构成的大支; 再者, 基部藓类内部的拓扑结构完
全一致, 仅存在支持率的差别; 非基部藓类内部存在
少数几个类群拓扑结构不一致。我们选取ML树来展
示分析结果, MP和BI的结果只显示支持率(图1)。在所
有拓扑结构中, 藻苔纲和泥炭藓纲聚为一支, 处于藓
类的最基部, 并得到了很高的支持率(分别为100%、
91%和93%); 黑藓纲与黑真藓纲聚为一支, 得到了
ML树和MP树分别为95%和86%的支持率; 长台藓纲
为所有具齿藓类的姐妹类群, 并得到了所有分析方法
的高度支持(分别为97%、98%和100%); 四齿藓纲这
一支在BI树的支持率为100%, 然而它在ML树和MP树
上的支持率并不高; 在所有结果中, 金发藓纲很稳定
地构成一个单系, 处于基部藓类的中部; 烟杆藓亚纲
和短颈藓亚纲分别作为节齿藓+短颈藓的姐妹类群和
节齿藓的姐妹类群, 相应节点支持率均达96%以上。
3 讨论
3.1 藻苔纲(Takakiopsida)和泥炭藓纲(Sphagno-
psida)
藻苔纲是同时具有藓类和苔类形态特征的一个类群,
现存1科1属2种, 即藻苔(Takakia lepidozioides)和角
叶藻苔(Takakia ceratophylla)。藻苔在很长的一段历
史时期被认为是藻类植物, 或者苔类植物的指叶苔属
(Lepidozia)。Grolle(1963)将藻苔命名为藻苔属的第2
386 植物学报 47(4) 2012

图1 用最大似然法对9个片段联合数据构建的系统发育树
分支旁边的数值依次是ML bs值/MP bs值/BI后验概率; * 表示相应节点的拓扑结构与最大似然法结果不一致; – 表示支持率低于
50%。

Figure 1 Phylogram of best maximum likelihood (ML) tree based on analysis of 48-taxon, 9-locus data set
Numbers beside branches indicate the ML bs/MP bs/BIpp; asterisk indicates different topological structure on the node; dash
indicates value that below 50%.
李姝婧等: 基部藓类分子系统学研究 387
个种。自藻苔属建立起, 一直被认为是苔类, 直至
Smith和Davison(1993)在阿留申群岛采集到角叶藻
苔的孢子体, 才开始认识到藻苔是属于藓类植物, 并
且是迄今为止最原始的藓类植物。Hedderson等
(1996, 1998)用18S序列构建系统发育树, 首次为这
一观点提供了分子系统学方面的支持。Crandall-
Stotler(1986)对于藻苔顶端分生组织的研究揭示其顶
端分生细胞的分裂方式既不同于苔纲又不同于藓纲,
反而更接近于角苔和石松类植物, 因此建议成立独立
的藻苔纲。也有形态学证据支持藻苔属与黑藓
(Higuchi and Zhang, 1998)或黑真藓(Murray, 1988)
最为接近。Samigullin等(2002)发现藻苔和其它陆地
植物在叶绿体ITS3基因片段上存在一个长27 bp片段
的插入, 而其它藓类没有。此外, 从叶绿体RNA的编
码方式来看 , 藻苔与角苔更为接近 (Sugita et al.,
2006)。
泥炭藓纲 (Sphagnopsida)包括2个属 : Ambu-
chanania和Sphagnum。Ambuchanania仅含1种(A.
leucobryoides), 而Sphagnum约有300种。泥炭藓形
态特征极为特别(图2), 甚至有学者认为应该将其划
为单独的泥炭藓门(Steere, 1958; Shaw, 2003)。泥炭
藓叶片由两种形态的细胞组成, 不像其它藓类都有中
肋或中肋极度退化, 泥炭藓叶片没有与中肋同源的组
织, 这点和叶状苔类相近(Watson, 1967)。泥炭藓原
丝体叶状, 假根多细胞, 随原丝体消失而消失; 此外,
泥炭藓与其它藓类的气孔不同源(Boudier, 1988), 其
气孔几乎均匀分布于孢蒴表面, 没有保卫细胞, 有拱
形细胞盖于孔的上方, 但目前对它的功能尚无定论
(Bold et al., 1987)。就生殖系统来说, 几乎所有的藓
类都具有配丝, 而泥炭藓没有。此外, 泥炭藓没有真
正意义上的蒴柄, 而是在孢蒴成熟后, 由配子体的基
鞘结构发育而来(Crum and Anderson, 1981), 这点
也与苔类相似。以上现象可以解释为, 在藓类植物的
演化历史中 , 有些形态性状是多次丢失和起源的
(Frey, 1981)。
分子系统学研究结果显示, 藻苔纲和泥炭藓纲稳
定地聚在一起, 处于藓类的最基部(Hedderson et al.,
1998; Newton et al., 2000; Cox et al., 2004)。本研
究再一次以90%以上的支持率得到了相同的结果。但
是由于两者在形态上差异极大(图2), 几乎没有证据
支持它们的近缘性(Newton et al., 2000)。我们推测两
者分子数据上的近缘性很可能是由于大量的绝灭所
导致。例如, 现存藻苔属2个种的染色体分别为4和5,
而且2个种在类黄酮的含量上差别很大, 这表明现存
的2种藻苔植物之间的关系并不近缘, 它们的祖先存
在大量绝灭。藻苔与泥炭藓亲缘关系最接近可能也是
由于上述原因所致。
3.2 黑藓纲(Andreaeopsida)和黑真藓纲(Andre-
aeobryopsida)
黑藓纲植物一般生活在寒冷地区的硅酸岩石上, 共有
3个属(Acroschisma、Andreaea和Bicosta)92种。该
科植株带红黑色, 质脆易碎; 部分种有多层细胞构成
的中肋; 原丝体片状; 孢蒴四瓣开裂(图2), 顶端粘
连, 灯笼状, 无弹丝, 具假蒴柄; 雌雄同株。虽然黑
藓和泥炭藓都具有假蒴柄, 但是, 黑藓纲(包括黑真
藓)和具齿藓类有如下的相似性: (1) 高耸的蒴帽; (2)
伸长的细胞构成的精致的原丝体; (3) 拉长的精子器;
(4) 有侧丝 ; (5) 叶片有中肋。基于此 , Mishler和
Churchill(1984)认为黑藓纲更接近于具齿藓类中的
四齿藓, 而非泥炭藓。后来的形态解剖学研究也表明
黑藓与泥炭藓的假蒴柄似乎并不同源 (Murray,
1988)。
黑真藓纲仅有单科单属单种。黑真藓在形态上类
似于黑藓, 但是二者仍然有很大差别, 如黑真藓雌雄
异株, 有蒴柄, 蒴帽大于黑藓, 孢蒴瓣裂但裂片数目
不定(图2)。黑真藓与藻苔都有独特的喙状黏液滴
(beaked papillae), 而且两者形态几乎一致(Murray,
1988)。但是, Schuster(1997)进一步研究后发现, 黏
液滴在黑真藓中的着生位置和形状上的多样性都比
藻苔大得多。不同类群中的黏液滴是否同源仍需要进
一步探讨(Newton et al., 2000)。Murray(1988)对两者
各组织(叶片、孢子、孢蒴等)在个体发育的不同阶段
(植株生长期、植株成熟期、孢子发生、孢蒴发育等)
进行全面比较后, 建议将黑真藓属从黑藓目中分出
来, 成立黑真藓目。Shaw和Goffinet(2000)提出的藓
类植物分类系统中将黑真藓从黑藓中独立出来, 成立
了黑真藓纲。
随着人们对黑藓和黑真藓形态认识的日益深入,
黑真藓与黑藓之间的系统亲缘关系也引发了许多讨
论, 但结论仍不甚明确。本文对黑藓和黑真藓的姐妹
关系提供了较高的支持率(85%以上)。
388 植物学报 47(4) 2012


图2 藓类植物的形态特征
(A) 角叶藻苔带精子器的植株(引自Higuchi and Zhang, 1998); (B) 角叶藻苔在潮湿环境下孢蒴完全开裂的状态(引自Higuchi and
Zhang, 1998); (C) 粗叶泥炭藓带孢蒴的植株(引自Crum and Miller, 1984); (D) 粗叶泥炭藓高出雌苞叶的孢蒴和假蒴柄(引自Crum,
2001); (E) Andreaea nivalis植株(引自Zander, 2007); (F) A. rupestris高出雌苞叶的孢蒴和假蒴柄(引自Zander, 2007); (G) An-
dreaeobryum macrosporum植株(引自Crum, 2001); (H) A. macrosporum孢蒴(引自Crum, 2001); (I) Oedipodium griffithianum植株
(引自Ignatov et al., 2006); (J), (K) O. griffithianum孢蒴(引自Ignatov et al., 2006)

Figure 2 Morphological characteristics of bryophyta plant
(A) Part of Takakia ceratophylla plant (from Higuchi and Zhang, 1998); (B) Fully dehisced capsules when wet of T. ceratophylla
(from Higuchi and Zhang, 1998); (C) Sphagnum squarrosum plant with sporophyte (from Crum and Miller, 1984); (D) S. squar-
rosum sporophyte lifted above perichaetium by growth of the pseudopodium (from Crum, 2001); (E) Andreaea nivalis plant (from
Zander, 2007); (F) A. rupestris sporophyte lifted above perichaetium by growth of the pseudopodium (from Zander, 2007); (G)
Andreaeobryum macrosporum plant (from Crum, 2001); (H) A. macrosporum sporophyte (from Crum, 2001); (I) Oedipodium
griffithianum plant (from Ignatov et al., 2006); (J), (K) O. griffithianum sporophyte (from Ignatov et al., 2006)


3.3 长台藓纲(Oedipodiopsida)
长台藓纲植物首次被报道于19世纪初。藓类植物中蒴
齿的退化是常见的, 长台藓缺乏蒴齿(图2)可能是因
为近型(plesiotype), 也可能是退化(Cox et al.,
2004)。在20世纪, 它的系统位置相对稳定, 被归类为
壶藓科长台藓属(Vitt, 1984)。在Shaw和Goffinet
(2000)提出的分类系统中将其放在金发藓纲长台藓
科。Hyvönen等(2004)用来自3个基因组的5个片段,
对金发藓纲进行系统发育重建, 认为长台藓是金发藓
的姐妹类群, 而非归属于金发藓。之后的许多研究也
得出了相同的结论(Newton et al., 2000; Goffinet
and Hax, 2001; Cox et al., 2004)。近年来, 越来越多
的研究结果(包括本研究)表明长台藓处于所有具齿藓
李姝婧等: 基部藓类分子系统学研究 389

图3 藓类植物的形态特征
(A) Polytrichum ohioense孢蒴和蒴帽(引自Bell and Hyvönen, 2010); (B) P. commune齿条显微结构(引自Peralta and Yano, 2010);
(C) P. commune叶片横截面(引自Peralta and Yano, 2010); (D) Tetraphis pellucidus孢蒴(引自Crum and Anderson, 1981); (E) T.
pellucidus齿条显微结构(引自Crum and Anderson, 1981); (F) Buxbaumia植株(引自Crandall-Stotler and Bartholomew-Began,
2007); (G) Buxbaumia蒴齿(引自Crandall-Stotler and Bartholomew-Began, 2007); (H) Diphyscium satoi植株(引自赵建成等, 2000)

Figure 3 Morphological characteristics of bryophyta plant
(A) Polytrichum ohioense sporophyte and calyptra (from Bell and Hyvönen, 2010); (B) Microstructure of peristomate of P. com-
mune (from Peralta and Yano, 2010); (C) Transverse section of the P. commune median leaf (from Peralta and Yano, 2010); (D)
Tetraphis pellucidus sporophyte (from Crum and Anderson, 1981); (E) Microstructure of peristomate of T. pellucidus (from Crum
and Anderson, 1981); (F) Buxbaumia plant (from Crandall-Stotler and Bartholomew-Began, 2007); (G) Buxbaumia peristomate
(from Crandall-Stotler and Bartholomew-Began, 2007); (H) Diphyscium satoi plant (from Zhao Jiancheng et al., 2000, in Chinese)


类的基部。
3.4 四齿藓纲(Tetraphidopsida)
四齿藓因其拥有四条蒴齿而得名(图3), 单中肋窄或
几近消失, 蒴齿双层、单层或缺失。四齿藓纲和烟杆
藓亚纲的孢子萌发方式类似, 却都不同于其它藓类
(Nehira, 1983)。四齿藓与金发藓构成了线齿藓类, 阐
明两者之间的关系对于理解藓类蒴齿的进化历史至
关重要。Mishler和Churchill(1985)根据两者在孢蒴内
部是否存在空间(air space)方面的不一致推测线齿藓
类不是一个单系。在Shaw和Goffinet(2000)提出的藓
类植物分类系统中, 四齿藓亚目属于金发藓纲。尽管
四齿藓和金发藓都属于线齿类结构, 但是从线齿的显
微结构和发生来看(图3), 它们之间存在很大的差别
(Bell and Hyvönen, 2008)。本研究结果显示, 线齿藓
的确不是一个单系, 四齿藓处于所有具齿藓类的最
基部, 不是金发藓的姐妹类群, 是具齿藓类的原始
类群。
3.5 短颈藓亚纲 (Diphysciidae)和烟杆藓亚纲
(Buxbanmiidae)
短颈藓亚纲和烟杆藓亚纲的配子体极度退化; 双层蒴
齿, 内蒴齿白色膜状, 折叠, 明显高于外蒴齿; 孢蒴
不对称。这些特点可以将它们与其它藓类明显地区分
390 植物学报 47(4) 2012
开来, 也肯定了两者的近缘关系。虽然两者的蒴齿结
构大体一致, 但是在微形态和个体发生水平上仍有差
异(图3)。如烟杆藓内齿层有32次折叠, 而短颈藓只有
16次; 烟杆藓内蒴齿外依附着多层外蒴齿(Edwards,
1984), 外蒴齿的外围是一圈厚壁细胞构成的假环带
(pseudoannulus)(Grout, 1903); 而短颈藓的外蒴齿
残缺, 且无假环带。配子体形态差异更为显著, 短颈
藓的配子体短而直立, 有发育良好的叶片, 而烟杆藓
的配子体完全退化, 看不到茎, 几乎只剩下原丝体,
叶片稀少而且细小, 因此两者的系统位置存在争议。
目前大部分研究都认为两者应各自归为一科, 少数学
者认为烟杆藓应该归属于节齿藓类, 甚至有可能是单
齿层藓类的祖先 , 两者都应该归入烟杆藓科 (Vitt,
1982, 1984)。但是大部分研究者还是认为烟杆藓更
接近于金发藓(Brotherus, 1925), 或是处于一个过渡
阶段的类群(Crosby, 1980; Mishler and Churchill,
1984)。Shaw等(1987)推断短颈藓内齿层位置与节齿
藓类内齿层发生位置是同源的, 而且膜状内齿层的发
育模式与在单齿层节齿藓类中观察到的现象一致。
因此, 从形态学和个体发生的角度来看, 短颈藓可能
是单齿层节齿藓类的基部类群。烟杆藓的膜状内齿层
与真藓属和灰藓属的内齿层基膜同源, 只不过上端没
有开裂形成齿条(Grout, 1902)。本研究结果支持将短
颈藓和烟杆藓作为线齿藓和节齿藓的过渡类群, 处于
两者之间; 同时推测烟杆藓是节齿藓类的祖先, 处于
最基部。
3.6 金发藓纲(Polytrichopsida)
金发藓纲稳定地处于系统发育树的基部, 其原因有以
下几个方面。(1) 金发藓内部最原始的类群是没有蒴
齿的, 如异蒴藓(Lyellia)(Hyvönen et al., 2004), 说
明金发藓的原始类群在蒴齿上和藓类基部类群相似。
(2) Boudier(1988)从形态分析得出的分支分类树推
测藓类的共同祖先是有维管束分化的, 只是部分藓类
在各自的进化历程中退化或丢失。(3) Hébant(1977)
推测缺乏维管组织的藓类可能是“幼期性熟(neotony)
或新机能产生”, 金发藓在个体发育的早期也没有厚
壁细胞和薄壁细胞的分化, 都是在较晚的时候才出
现。(4) 金发藓雌雄异株也被认为是较原始的特征
(Longton and Schuster, 1983)。(5) 由完整细胞组成
的线齿较节齿原始(Magombo, 2003)。(6) 蒴膜是有
效区分金发藓和其它藓类的特征之一, 该结构可能是
藓类植物登陆的早期为了适应干旱的陆地环境, 扩大
生境范围形成的保护机制, 在蒴膜脱落时让大多数孢
子在最有利的时机同时散发(图3)。
4 结论
本研究再一次证明了苔藓植物不是单系这一结论, 也
进一步阐述了藓类、苔类、角苔和维管植物之间的系
统关系, 即苔类是最原始的陆地植物, 其次是藓类,
角苔和维管植物亲缘关系最近。
因为基部类群存在大量绝灭, 基部藓类配子体形
态特征相去甚远, 孢蒴开裂方式以及孢子的散发机制
成为探索其亲缘关系的主要研究对象 (Schofield,
1985)。由于对基部藓类的形态发生和个体发育研究
尚不够充分, 目前尚无法很好地理解它们之间巨大的
形态差异, 或许现在看上去差异很大的性状有可能是
同源的。
目前使用比较多的分子标记主要来自叶绿体片
段, 而线粒体和核基因片段由于遗传背景复杂而使用
较少。Shaw等(2003)用RAPD技术找到2个在泥炭藓
组水平有高分辨率的片段, 但不确定来自哪个基因
组。线粒体中除了nad5i753(Beckert et al., 1999)和
cox1i624两个I类内含子比较实用外, Wahrmund等
(2010)发现cobi420内含子较稳定地存在于藓类植物,
并且能有效解决支持率较低的节点处的类群关系。
分子系统学研究的结果展示了现存基部藓类植
物的亲缘关系, 但其进化历程仍然不清楚。进一步阐
释基部藓类系统发育和关系的工作可以从以下3个方
面开展: (1) 更加全面而深入地开展苔藓个体发育学
研究, 从个体发育异同中窥探系统发育的规律; (2)
在分子系统学方面, 需要开发更有效的线粒体和核基
因分子标记, 甚至用基因组信息去解决; (3) 用苔藓
植物化石标定系统发育树, 探讨各个类群起源和分化
的时间。
致谢 感谢美国纽约植物园标本馆惠借标本。感谢美
国康涅狄克大学Dr. Goffinet和刘阳先生以及首都师
范大学何奕昆教授和李学东老师提供相关实验材料。
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394 植物学报 47(4) 2012
Molecular Phylogenetic Relationships Among Basal Mosses
Shujing Li, Yu Jia*, Qinghua Wang
State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
Abstract Basal mosses are stable at the base of phylogenetic trees. Although they are a small part of mosses (10
families in 7 classes and 2 subclasses), they receive considerable attention because of their abundant morphological
variations and importance in resolving the phylogeny of Bryophyta. We used maximum likelihood, Bayesian analysis and
most parsimonious methods with data for 9 regions (26S, 18S, nad5, cox1, rbcL, rps4, cp-LSU, cp-SSU, atpB) to estimate
the phylogenetic relationships of 48 species (36 mosses, 4 tracheophytes, 2 hornworts, 4 liverworts and 2 algaes). We
resolved the previous incongruence among basal mosses and provide strong support for previous resolutions. The phy-
logenetic tree with high statistical support showed that (1) Takakiopsida and Sphagnopsida form a sister group at the base
of the moss linage; (2) Andreaeopsida is sister to Andreaeobryopsida; (3) Oedipodiopsida forms a sister group with all the
peristomate mosses; (4) Tetraphidopsida is sister to the clade unifying Polytrichopsida and Arthrodontous taxa; and (5)
Buxbaumiidae is at the base of Bryopsida, followed by Diphysciidae.
Key words basal mosses, bryophyta, molecular phylogeny, multi-genome phylogeny
Li SJ, Jia Y, Wang QH (2012). Molecular phylogenetic relationships among basal mosses. Chin Bull Bot 47, 379–394.
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* Author for correspondence. E-mail: yjia@ibcas.ac.cn
(责任编辑: 白羽红)