全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2015, 50 (4): 473–481, www.chinbullbotany.com
doi: 10.11983/CBB14152
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收稿日期: 2014-08-21; 接受日期: 2015-01-27
基金项目: 国家自然科学基金(No.31300180, No.31270268)、国家重点基础研究发展计划(No.2014CB954100)、中国科学院海外科教基
地建设计划 (No.SAJC201315)、中国科学院国际合作局对外合作重点项目 (No.GJIIZ201321)和山西师范大学校自然科学基金
(No.ZR1312)
* 通讯作者。E-mail: sjx_xia@163.com
基于形态和分子证据对斑果藤族和节蒴木科的系统学研究
赵慧玲1, 2, 鲁丽敏2, 苏俊霞1*, 陈之端2
1山西师范大学生命科学学院, 临汾 041004
2中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室, 北京 100093
摘要 斑果藤族(Stixeae)和节蒴木属(Borthwickia)传统上被置于山柑科(Capparaceae), 最近的分子和形态学证据均支持
它们从山柑科中分离出来, 节蒴木属已被提升为科, 但斑果藤族的系统位置和分类地位尚不清楚。为解决斑果藤族的系统
位置和分类地位 , 并进一步为节蒴木科的成立提供证据 , 对核心十字花目GRFT (Gyrostemonaceae-Resedaceae-
Forchhammeria-Tirania)分支, 使用叶表皮等20个形态性状和5个DNA片段(matK、rbcL、ndhF、trnL-F和ITS), 用最大简
约法(MP)和贝叶斯分析(BI)对形态及分子矩阵进行系统发育分析。结果高度支持斑果藤族的Neothorelia为GRFT分支成员;
Neothorelia、Tirania和斑果藤属(Stixis)聚为一支, 但Forchhammeria的位置尚不明确; 形态及分子系统发育分析结果均支
持节蒴木科成立。
关键词 节蒴木科, 形态数据, 分子数据, 叶表皮特征, 系统发育, 斑果藤族
赵慧玲, 鲁丽敏, 苏俊霞, 陈之端 (2015). 基于形态和分子证据对斑果藤族和节蒴木科的系统学研究. 植物学报 50,
473–481.
山 柑 科 (Capparaceae)(Pax and Hoffmann,
1936)亦称白花菜科, 共45属约800种, 主要分布于
季节性干旱的热带雨林。该科植物在中国有4属约20
余种, 分布南方各地(Zhang and Tucker, 2008)。山
柑科是十字花目(Brassicales)一个极为异质的科, 目
前分子系统学研究已经将白花菜亚科(Cleomoideae)
及其它亚科的11个属分离出来, 斑果藤族(Stixeae)
(Pax and Hoffmann, 1936)和节蒴木属(Borthwickia)
就是其中被分离出来的两个类群, 其系统学位置一直
存在争议。
斑果藤族共5属, 其中Physena已经被置于石竹
目(Caryophyllales)(Morton et al.,1997; Kers, 2003),
不在本研究的讨论范围; 其余4属(Forchhammeria、
Neothorelia 、 Tirania 和 Stixis) 在 Pax 和 Hoffmann
(1936)、Hutchison (1967)、Takhtajian (1997)及吴征
镒等(2004)的分类系统中, 均被置于山柑科, 但在科
内的位置变化多样。Kers (2003)依据斑果藤族不同于
山柑科的形态特征(子房2-多室、中轴胎座、花被3–5
基数、发育很好的柱头以及花柱常分枝), 将这4属从
山柑科排除, 但是并未明确其系统位置。Dowled和
Reveal (2008)将斑果藤族提升为科——斑果藤科
(Stixaceae), 该科得到木质部解剖学证据的支持
(Carlquist et al., 2014)。但APG III (2009)认为尚需
更多的证据来支持斑果藤科, 因此并未正式接受该
科。近年来, 许多学者已经开展了十字花目的分子系
统学研究, 为斑果藤族系统位置和分类地位的确定提
供了重要的基础。Hall等(2002)使用叶绿体的2个片段
(ndhF和trnL-F)对十字花目59个类群进行了系统发育
分析 , 结果支持将Forchhammeria从山柑科排除。
Hall等(2004)又使用叶绿体ndhF和rbcL片段对十字
花目35个类群进行了系统发育分析 , 结果支持将
Tirania从山柑科排除 , 并识别了一个包括环蕊科
(Gyrostemonaceae) 、 木 犀 草 科 (Resedaceae) 、
Forchhammeria及Tirania的分支, 即GRFT分支。Su
等(2012)使用了叶绿体4个DNA片段(matK、ndhF、
rbcL和trnL-F)对十字花目66个类群进行了分子系统
学分析, 也将斑果藤属从山柑科分离并嵌入了GRFT
分支, 与Tirania成为姊妹群并得到高度支持。综上所
·研究报告·
474 植物学报 50(4) 2015
述, 尽管上述分子系统学研究将斑果藤族3属(斑果藤
属、Forchhammeria及Tirania)从山柑科排除, 但是仍
然没能解决它们的系统学位置及分类地位。
Neothorelia还没有被包括在系统发育研究中。
节蒴木属在传统分类中被置于山柑科, 但其在山
柑科内系统学位置存在争议。Smith (1911)第一次描
述了该属, 认为它接近Ritchiea。而Jacobs (1968)依
据节蒴木属的果实特征, 认为它与Maerua关系密切。
吴征镒等(2004)将节蒴木属作为一个独立的亚科。
Pax和Hoffmann (1936)基于节蒴木属独特的形态特
征(2个萼片和6枚花瓣), 质疑该属在山柑科中的位
置。Kers (2003)依据子房2-多室、中轴胎座、3–5基
数的花被以及发育很好的柱头等特征将节蒴木属从
山柑科排除。该观点也得到Mabberley (2008)的支
持。Su等(2012)依据分子和花粉的证据, 澄清了节蒴
木属的系统学位置, 并将它提升为一个新的单型科。
虽然节蒴木属的系统位置和分类地位得到澄清, 但是
目前除形态学描述和花粉证据之外, 尚缺乏其它证
据。
综上所述, Su等(2012)依据分子和花粉数据将斑
果藤属和节蒴木属从山柑科排除, 虽然提出了2属新
的系统学位置, 但是并未对其形态性状进行系统发育
分析。在形态性状中, 叶表皮特征在不同的分类群中
表现比较稳定, 对于解决系统分类学问题具有重要意
义, 已被广泛用于系统发育分析(洪亚平等, 2001; 孙
稚颖和张宪春, 2009)。因此, 将叶表皮性状加入形态
性状的系统发育分析中将有利于解决GRFT分支中尚
存问题, 目前该分支中的节蒴木属和斑果藤属叶表皮
特征研究尚属空白, 迫切需要补充。
Ronse De Craene和Haston (2006)在对十字花
目的系统发育分析中, 发现联合形态和分子数据能够
为一些系统关系提供更好的支持。因此, 本研究在Su
等(2012)的基础上, 通过增加叶表皮数据, 进化速率
较快的核糖体ITS序列, 并联合分子和形态数据构建
GRFT分支的系统发育树, 以期确定斑果藤族4属系
统位置和分类地位, 同时为节蒴木科的成立提供形态
学证据。
1 材料与方法
1.1 类群取样
在Su等(2012)研究的基础上, 在GRFT分支内取样。
选取节蒴木属1种3个个体, 斑果藤族所有4属10种17
个个体。此外, 木犀草科4属7种, 环蕊科2属4种。我
们的取样涵盖了所有GRFT分支的主要成员, 在系统
发育分析中首次包括Neothorelia。根据Su等(2012),
我 们 选 取 Pentadiplandraceae 的 Pentadiplandra
brazzeana Baill.为外类群。凭证标本保存于中国科学
院植物研究所标本馆(PE), 详细信息见附录1。本研
究从野外增加的实验材料的采集信息及凭证标本见
表1。
1.2 形态性状
1.2.1 叶表皮
取植株成熟叶片置于FAA固定液中固定并保存。剪取
叶片中部约1 cm×1 cm小块, 投入30%NaClO溶液,
30°C恒温箱中静置, 待材料变白后取出, 用蒸馏水冲
洗, 撕取上、下表皮, 用1%番红染色2–3分钟, 甘油
明胶液封片, 光学显微镜(U-LH100HG, OLYMPUS)
观察拍照。用于扫描电子显微镜观察的材料, 经梯度
乙醇脱水, 乙酸异戊脂置换, 临界点干燥, 将叶片粘
于样品台上并镀金, 使用Hitachi S-4800扫描电子显
微镜观察并照相。

1.2.2 形态性状编码
本文利用前人研究的结果并结合标本观察, 选取相对


表1 材料来源
Table 1 Origin of materials
Taxon Locality Voucher
Borthwickia trifoliata W.W. Smith Mengla, Yunnan RS002
Stixis suaveolens (Roxb.) Pierre Mengla, Yunnan RS012
Stixis ovata subsp. fasciculata (King) Jacobs Hekou, Yunnan RS019
Stixis scandens Lour. Mengla, Yunnan RS013

赵慧玲等: 基于形态和分子证据对斑果藤族和节蒴木科的系统学研究 475
稳定、有明显间断性变异的形态性状共20个, 包括习
性、营养器官、解剖学、繁殖结构和孢粉学等
(Erdtman, 1952; Hutchinson, 1967; Mitra, 1975;
Hansen, 1977; 孙 必 兴 , 1999; Kubitzki, 2003;
Ronse De Craene and Haston, 2006; Martín-Bravo
et al., 2007; Zhang and Tucker, 2008; Su et al.,
2012; 苏俊霞, 2012)。在形态矩阵中, 9个性状处理为
二态, 11个性状处理为多态。多态性状均为无序性状,
无序性状中, 任何2个状态间距离相等(如0–1和0–2
间的距离均为1)。代表性状状态的数字无进化含义,
即0并不比1更原始(桑涛和徐炳声, 1996)。不详或未
知性状状态以?表示。形态性状编码和形态数据矩阵
分别见附录2和附录3。
1.3 分子数据
取经硅胶快速干燥的叶片 , 用改良的CTAB法提取
DNA。PCR扩增所用引物为ITS5a (Stanford et al.,
2000)和 ITS4 (White et al., 1990)。扩增反应在
Eppendorf AG PCR仪上进行。反应体积为25 µL, 反
应体系各成分为: 北京博迈德生物公司生产的2×Taq
PCR Master Mix 12.5 µL, 引物各2 µL, ddH2O 6.5
µL。PCR扩增程序为: 95°C预变性5分钟; 95°C1分钟,
50°C1分钟, 72°C1.5分钟; 37个循环; 72°C延伸10分
钟。PCR扩增产物经琼脂糖凝胶电泳检测合格后交由
北京博迈德生物公司测序, 以扩增引物作为测序引物
进行双向测序。序列编辑和拼接采用Geneious 6.0软
件完成。
用Geneious 6.0对ITS序列进行自动比对, 再根
据序列的同源性进行手工调整, 获得ITS矩阵。使用
最大简约法(maximum parsimony, MP)和贝叶斯法
(BI)分别对4个矩阵进行分析, 即形态矩阵、ITS矩阵、
分子矩阵(5个DNA片段)和分子形态联合矩阵, 其中
叶绿体数据直接从Su等(2012)中获得。
1.4 系统发育分析
采用最大简约法(MP)对单个分子片段和形态矩阵分
别建树, 以比较各矩阵所得拓扑结构是否一致。根据
Hillis和Bull (1993)的标准, 系统位置不一致的分支
BS>70%被认为是严重冲突。单片段分析不存在明显
的拓扑结构冲突时对所有片段进行联合分析。
最大简约法 (MP) 和贝叶斯法 (BI) 分别使用
PAUP4.0b10 (Swofford, 2003)和MrBayesver.3.1.2
(Ronquist et al., 2003)进行分析。MP分析参数设置
为启发式搜索(Heuristic search), 1 000次随机序列
加入, TBR (tree bisection reconnection)枝长交换,
所有碱基位点不进行加权处理 , 采用自展分析
(bootstrap analysis), 1 000次抽样, 根据抽样自展值
评估系统树各分支的自展支持率 (bootstrap value
BS)。BI采用MCMC (Markov Chain Monte Carlo)分
区算法, 根据Modeltest 3.7的模型选择结果进行相关
参数设置。以随机树为起始树, 运行10 000 000代,
每1 000代取样1次 , 舍去开始的2 500 (Burn-in=
2 500)次抽样。
2 结果与讨论
2.1 叶表皮形态特征
2.1.1 光镜下叶表皮微形态特征
节蒴木叶片上表皮细胞为不规则形, 垂周壁为浅波
状。斑果藤属3种植物的叶片上表皮特征基本相同,
表皮细胞为多边形, 锥序斑果藤的细胞接近等径, 垂
周壁为平直–弓形(图1A–D)。
节蒴木和斑果藤属叶片下表皮细胞多数为不规
则形, 斑果藤属有少数细胞为多边形; 节蒴木的垂周
壁为深波状, 而斑果藤属为浅波状和平直–弓形。节
蒴木属和斑果藤属气孔器存在于下表皮, 上表皮均未
见有气孔器分布。除斑果藤的气孔器类型为环列型外,
其余类群均为无规则型(图1E–H)。

2.1.2 扫描电镜下叶表皮微形态特征
节蒴木和斑果藤下表皮角质膜均平滑。节蒴木下表皮
蜡质为稀疏的块状; 斑果藤的蜡质为线状或针状(图
1I, J)。
节蒴木和斑果藤的表皮毛类型及分布均不同。节
蒴木的表皮毛为单细胞, 单生, 仅分布于下表皮叶脉
上。锥序斑果藤和闭脉斑果藤的表皮毛为单细胞, 丛
生, 上下表皮叶脉和气孔区均有分布; 斑果藤上下表
皮均无毛(图1 K, L)。
2.2 系统发育分析
用MP和BI方法分别分析了4个矩阵, 即形态矩阵、核
ITS矩阵、分子矩阵(5个DNA片段)和分子形态联合矩
476 植物学报 50(4) 2015


图1 光学显微镜和扫描电子显微镜下节蒴木和斑果藤的叶表皮微形态特征
(A)–(D) 上表皮细胞形状和垂周壁式样; (E)–(H) 气孔器特征; (I), (J) 下表皮角质层和蜡质纹饰; (K), (L) 表皮毛。(A), (E), (I), (L) 节
蒴木; (B), (F) 斑果藤; (D), (H) 锥序斑果藤; (C), (G), (J), (K) 闭脉斑果藤。Bar=100 µm

Figure 1 Characters of the leaf epidermis under LM and SEM in Borthwickia and Stixis
(A)–(D) Adaxial epidermis and anticlinal wall; (E)–(H) Characters of the stomata; (I), (J) Cuticular membrane; (K), (L) Trichome.
(A), (E), (I), (L) Borthwickia trifoliata; (B), (F) Stixis suaveolens; (D), (H) Stixis ovata subsp. fasciculata; (C), (G), (J), (K) Stixis
scandens. Bar=100 µm

赵慧玲等: 基于形态和分子证据对斑果藤族和节蒴木科的系统学研究 477
表2 各数据集系统分析结果统计
Table 2 Statistics from phylogenetic analyses of the various datasets
matK ndhF rbcL trnL-F ITS Five loci
data
Morphological
data
Total
evidence
Total length 1 320 923 1 270 1 122 689 5 012 20 5 032
Variable characters 306 180 126 159 381 1 032 20 1 266
Informative characters 212 145 90 89 326 760 20 780
Number of trees 11 415 12 780 10 12 045 288 32 210 20
Length of trees 398 235 163 192 949 1 410 56 1 756
Consistency index 0.884 0.872 0.853 0.911 0.624 0.859 0.875 0.876
Retention index 0.946 0.942 0.938 0.953 0.887 0.938 0.963 0.936
Rescaled consistency index 0.837 0.822 0.799 0.869 0.553 0.806 0.842 0.820


阵, 各数据集所包含的序列长度、变异信息位点数量
及MP分析产生的最简约树数量等信息见表2。由于各
分析结果无明显冲突, 因此下面主要描述分子和形态
联合分析结果(图2)。
结果显示 , GRFT分支的单系性得到高度支持
(BS=95%, BI=100%), 该分支包括4个分支, 即节蒴
木科(BS=100%, BI=100%)、木犀草科(BS=100%,
BI=100%)、Forchhammeria (BS=100%, BI=100%)
和斑果藤属+Tirania+Neothorelia (BS=100%, BI=
99%); 节蒴木科为剩余类群的姐妹群得到高度支持
(BS=95%, BI=100%); 其余类群聚为一个高度支持
(BS=98%, BI=100%)的分支, 但是在分支内部, 木犀
草科、Forchhammeria和斑果藤属+Tirania+Neothore-
lia三者之间关系尚不明确 ; 斑果藤属、Tirania和
Neothorelia 三 属 聚 为 一 支 并 得 到 高 度 支 持
(BS=100%, BI=99%), 3属之间关系并未得到确认。
Neothorelia在MP分析中并未嵌入内类群, 主要由于
该属仅有形态学数据, 缺失分子数据。
2.3 讨论
GRFT分支是Hall等(2004)识别的一个多系的分支 ,
包括环蕊科、木犀草科、Forchhammeria及Tirania。
Su等(2012)对GRFT分支进行了修饰, 增加了2个成
员, 即节蒴木属和斑果藤属, 并将节蒴木属提升为节
蒴木科。本研究结果显示, 分子和形态联合分析结果
高度支持GRFT分支的单系性, 环蕊科位于基部, 节
蒴木科为剩余类群的姐妹群, 剩余类群组成一个多系
的分支 , 即木犀草科+斑果藤族3属 (斑果藤属、
Tirania和Neothorelia)+Forchhammeria (图2)。我们
的 研 究 结 果 除 了 在 GRFT 分 支 中 增 加 新 成 员
Neothorelia之外(图2), GRFT分支内部各大支之间的
关系与前人研究结果基本一致(Hall et al., 2004; Su
et al., 2012)。但是本研究中各主要节点的支持率通常
更高。如节蒴木科与剩余类群的姐妹关系在MP分析
中BS值为95%, 明显高于Su等(2012)研究中的82%。
2.3.1 Neothorelia隶属于GRFT分支
Neothorelia曾与斑果藤族其余 4属 (斑果藤属、
Forchhammeria、Physena和Tirania)被置于山柑科
(Pax and Hoffmann, 1936; Hutchinson,1967)。先前
的分子系统学研究已将这4属从山柑科排除, 并提出
了新的系统学位置, 然而Neothorelia从未包括在这
些研究中(Morton et al.,1997; Hall et al., 2002, 2004;
Su et al., 2012)。本研究对Neothorelia进行形态性状
系统发育分析及分子和形态联合分析 , 结果表明
Neothorelia隶属于GRFT分支(图2), 该属的新位置
得到许多形态证据的支持, 如Neothorelia与该分支
其它成员均为中轴胎座、具发育良好的柱头等(Pax
and Hoffmann, 1936; Kers, 2003)。在GRFT分支内,
Neothorelia与斑果藤族的另外2属斑果藤属和Tirania
聚为一支 , 并得到高度支持 (图2)。Neothorelia、
Tirania和斑果藤属3属的密切关系也得到形态学证据
的支持, 如花基数均为6, 心皮和子房数多于2, 花序
腋生及网状花粉外壁纹饰等 (附录2)。不仅如此 ,
Neothorelia、Tirania与斑果藤属具有相似的分布区,
均为东南亚特有属。

478 植物学报 50(4) 2015


图2 用贝叶斯法对5个DNA片段和形态数据联合分析构建的系统发育树
分支上的数值依次是BI后验概率和MP BS值; – 表示最大简约法与贝叶斯法拓扑结构不一致。

Figure 2 Phylogram of Bayesian inference (BI) tree based on analysis of 32-taxon, 5-locus data and morphological data set
Numbers on branches indicate the BI pp and MP BS; dash indicates different topological structure on the node.
赵慧玲等: 基于形态和分子证据对斑果藤族和节蒴木科的系统学研究 479
2.3.2 斑果藤族的范围和分类等级
分子和形态联合分析结果显示 , Pax和Hoffmann
(1936)的斑果藤族4属(斑果藤属、Forchhammeria、
Neothorelia和Tirania)均为GRFT分支成员, 这4属与
木犀草科聚为一支并得到高度支持 (图2); 但是 ,
Forchhammeria与斑果藤族其余3属 (斑果藤属、
Neothorelia、Tirania)并未聚为一支, 斑果藤族的单系
性并未恢复(图2), 该结果与先前的分子系统学研究
一致(Hall et al., 2002; Hall et al., 2004; Su et al.,
2012)。尽管Dowled和Reveal (2008)已经提出了将斑
果藤族提升为斑果藤科, 并且得到Carlquist等(2014)
木质部解剖学研究的支持, 如Forchhammeria与斑果
藤属植物茎均具有继生形成层, 导管分子和管胞均具
附物纹孔等, 而木犀草科和环蕊科不具有上述特征。
然而, 节蒴木科、Neothorelia和Tirania尚缺乏木质部
解剖学证据。Carlquist等(2014)仅对斑果藤属1个标
本进行了研究, 整个属是否均具有该特征尚不清楚。
综上所述, 由于Forchhammeria的分类等级不明
确, 因此目前对斑果藤族的范围及其成员进行分类学
处理条件尚不成熟。斑果藤科是否成立, 还需要进一
步加强对Forchhammeria的形态学以及GRFT分支木
材解剖学等的研究。
2.3.3 节蒴木属独立成科的新证据
Su等(2012)利用叶绿体4个DNA片段和花粉证据已经
将节蒴木属从山柑科分离, 并将节蒴木属提升为一个
单型科。本研究分子和形态联合分析结果高度支持节
蒴木为其余类群的姐妹群。我们发现节蒴木具有独特
的叶表皮微形态特征, 角质膜平滑, 气孔不下陷(图
1I); 而山柑科的典型属山柑属(Capparis)的叶表皮
角质膜为条纹状、网状、波状或脊状, 且通常形成复
杂的网状结构, 气孔下陷在表皮细胞里, 有时还会被
厚厚的角质层盖住(Silvio, 2010)。这些特征为节蒴木
从山柑科分出提供了进一步的证据。此外, 节蒴木属
在GRFT分支中, 与其姐妹类群的成员表皮特征差异
明显: 节蒴木属叶片上表皮细胞为不规则形, 垂周壁
为浅波状(图1A), 而斑果藤属细胞为多边形, 垂周壁
为平直–弓形(图1B–D); 节蒴木属下表皮垂周壁为
深波状, 而斑果藤属为浅波状或平直–弓形(图1E–H);
节蒴木属下表皮蜡质为稀疏的块状, 而斑果藤的蜡质
为线状或针状(图1I, J); 节蒴木属的表皮毛为单细胞,
单生, 斑果藤表皮毛为单细胞, 丛生(图1K, L); 节蒴
木属气孔器仅存在于下表皮, 而木犀草科上、下表皮
均有分布(Dogan et al., 2007)。综上所述, 本研究为
节蒴木属独立成科提供了新的形态及分子证据, 研究
结果进一步支持节蒴木科的成立。
致谢 感谢中国科学院植物研究所系统与进化植物
学国家重点实验室王伟副研究员和孙苗博士在文章
写作过程中提供的帮助和支持。
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赵慧玲等: 基于形态和分子证据对斑果藤族和节蒴木科的系统学研究 481
Phylogeny of Stixeae and Borthwickiaceae Based on
Morphological and Molecular Data
Huiling Zhao1, 2, Limin Lu2, Junxia Su1*, Zhiduan Chen2
1School of Life Sciences, Shanxi Normal University, Linfen 041004, China; 2State Key Laboratory of Systematic and
Evolutionary Botany, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
Abstract Stixeae (including Stixis, Tirania, Neothorelia and Forchhammeria) and Borthwickia have traditionally been
placed in Capparaceae. Recent molecular and morphological studies suggest Borthwickia as a new monotypic family.
However, the positions and taxonomic ranks of Stixeae remain unresolved. To estimate the relationships of Stixeae, we
reconstructed the phylogeny of the Gyrostemonaceae-Resedaceae-Forchhammeria-Tirania (GRFT) clade of the core
Brassicales using maximum parsimony and Bayesian analysis with 20 morphological characters and five DNA regions
(matK, rbcL, ndhF, trnL-F, and ITS). Our results strongly support Neothorelia as a new member of the GRFT clade;
Neothorelia, Tirania and Stixis form a clade with strong support. The systematic position of Forchhammeria is still
uncertain; molecular and morphological evidence support Borthwickiaceae as a new monotypic family.
Key words Borthwickiaceae, morphological data, molecular data, leaf epidermal characteristics, phylogeny, Stixeae
Zhao HL, Lu LM, Su JX, Chen ZD (2015). Phylogeny of Stixeae and Borthwickiaceae based on morphological and
molecular data. Chin Bull Bot 50, 473–481.
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* Author for correspondence. E-mail: sjx_xia@163.com
(责任编辑: 白羽红)



附录1 样品名称、凭证标本及GenBank序列号
Appendix 1 Taxa, voucher information and GenBank accession numbers for all samples included in this study
http://www.chinbullbotany.com/fileup/PDF/t14152-1.pdf

附录2 选取的形态性状及其编码
Appendix 2 Morphological characters scored for phylogenetic analysis
http://www.chinbullbotany.com/fileup/PDF/t14152-2.pdf

附录3 形态矩阵
Appendix 3 Morphological data matrix
http://www.chinbullbotany.com/fileup/PDF/t14152-3.pdf