全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2016, 51 (2): 202–209, www.chinbullbotany.com
doi: 10.11983/CBB15088
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收稿日期: 2015-05-18; 接受日期: 2015-09-04
基金项目: 内蒙古自然科学基金(No.2013MS0507)
* 通讯作者。E-mail: maohp@life.imu.edu.cn
拟南芥短肽激素PROPEP基因家族在
根生长中的作用机理
李冬梅1 , 王路雅1 , 张澜玥2 , 帖子阳2 , 毛惠平1*
1内蒙古大学, 呼和浩特 010021; 2内蒙古农业大学附属小学, 呼和浩特 010018
摘要 AtPROPEP是拟南芥(Arabidopsis thaliana)具有7个成员的基因家族, 编码内源短肽激素。AtPROPEP基因家族编码
的蛋白质C端23个氨基酸短肽能够被2个同源激酶受体AtPEPR1和AtPEPR2识别并结合, 引起下游反应。然而, 对于该家族
成员AtPROPEP2,3−6的表达对茉莉酸(JA)和水杨酸(SA)的响应以及在根生长中的作用并不清楚。GUS染色和定量RT-PCR
分析结果表明, AtPROPEP2–6的表达对于JA和SA的响应不同, 暗示着它们可能通过不同的方式参与植物的先天免疫反
应。AtPROPEP3和AtPROPEP4过表达植株的表型分析表明, AtPROPEP3和AtPROPEP4促进拟南芥根的生长。
关键词 拟南芥, AtPROPEP, 根, 肽, 茉莉酸, 水杨酸
李冬梅, 王路雅, 张澜玥, 帖子阳, 毛惠平 (2016). 拟南芥短肽激素PROPEP基因家族在根生长中的作用机理. 植物学报
51, 202–209.
细胞对病原菌的识别和感应是整个细胞生物学
的基础问题, 是宿主细胞先天免疫系统的核心组成部
分。在这方面, 植物和动物细胞有很高的相似性。
2006年美国科学家Ryan在模式植物拟南芥(Arabi-
dopsis thaliana)中发现一种新型的短肽激素
AtPeptides, 它在细胞内的合成受病原菌侵染的强烈
诱导。进一步的研究发现, 该激素在几十纳摩尔的范
围内就可以通过激活其特异受体 AtPEPR1和
AtPEPR2启动下游防御基因的表达(Pearce et al.,
2001; Huffaker et al., 2006; Yamaguchi et al.,
2010)。
AtPROPEP基因家族 AtPROPEP1 (At5g649-
00)、AtPROPEP2 (At5g64890)、AtPROPEP3 (At5g-
64905)、AtPROPEP4 (At5g09980)、AtPROPEP5
(At5g09990)和AtPROPEP6 (At2g22000) 6个成员均
编码内源短肽, 长度大约是96个氨基酸, 而在拟南芥
中并未发现成员AtPROPEP7 (At5g09978)的转录产
物(Yamaguchi et al., 2010)。这7个成员氨基酸序列
的C端相对保守, 它们对于受体的识别及信号的传递
具有重要作用(Huffaker and Ryan, 2007)。
在先天免疫防御系统之外, 植物还具有建立系
统获得性防御(systemic acquired resistance, SAR)
的能力, 以防止二次感染和增强未感染部位对病原
菌的抵抗能力(Ross, 1961; Kuc, 1982)。水杨酸(sa-
licylic acid, SA)和茉莉酸(jasmonic acid, JA)调节植
物抗病相关基因(pathogenesis-related, PR)的表达
是SAR体系的重要组成部分(Van Loon and Van Ka-
mmen, 1970; Ward et al., 1991; Uknes et al.,
1992)。其中PR-1、PR-2和PR-5的表达依赖SA信号
通路, 防御基因PDF1.2 (Zimmerli et al., 2004)、
PR-3和PR-4的表达则依赖于JA信号通路。前人的研
究表明, 外源SA和JA能够激发植物体内防御体系的
启动, 进而抵御伤害(Gijrlach et al., 1996; Vijayan et
al., 1998)。
研究发现, 生长在土壤中且过量表达AtPROP-
EP1基因的拟南芥植株的根比野生型的粗壮 (Huf-
faker et al., 2006)。在过量表达AtPROPEP2基因的
植株中也观察到了相同的现象 (Huffaker et al.,
2006)。由此推测这可能间接体现了转基因植物的根
比野生型对土壤病原菌有更强的抵抗能力。本研究一
方面试图阐明AtPROPEP基因家族的组织表达特异
性, 揭示各成员对于JA和SA的不同响应; 另一方面,
·研究报告·
李冬梅等: 拟南芥短肽激素 PROPEP基因家族在根生长中的作用机理 203
通过创建过量表达AtPROPEP3和AtPROPEP4的转
基因植物, 并在完全无菌的条件下分析根生长表型,
以期证明AtPROPEP3和AtPROPEP4自身具有促进
拟南芥根生长的新功能。
1 材料与方法
1.1 实验材料
拟南芥(Arabidopsis thaliana L.) Col-0野生型植株购
自拟南芥生物资源中心(Arabidopsis Biological Re-
source Center, Ohio State University, USA)。
PrimerStar DNA聚合酶、Ex Taq、T4 DNA Ligase
和多种限制性核酸内切酶均购自大连宝生物有限公
司。 TransZol UP、胶回收试剂盒和质粒提取试剂盒
购自北京全式金生物技术有限公司。水杨酸和茉莉酸
及其它试剂均购自Sigma公司。
大肠杆菌 (Escheichia coli) DH5α、农杆菌
(GV3101)和克隆载体pEASY系列购自北京全式金公
司。Promoter::GUS表达载体(图1) pORE-R1和过表
达载体pRI101购自拟南芥生物资源中心(Arabidopsis
Biological Resource Center, Ohio State University,
USA)。引物合成和测序均由南京金斯瑞生物科技有
限公司完成。
1.2 实验方法
1.2.1 拟南芥的种植及生长
收获的拟南芥种子放入种子袋中, 干燥7天后, 分装
入1.5 mL离心管 , 用75%乙醇消毒15分钟 , 再用
100%乙醇清洗10分钟。在超净工作台上, 将种子在
无菌纸上吹干, 播种于经高温高压灭菌的培养基上,
4°C春化3天, 放入植物生长室培养。光暗周期为16
小时光照/8小时黑暗, 温度为22°C。

1.2.2 GUS载体和过量表达载体的构建
提取Col-0全基因组DNA, 利用表1中的启动子克隆
引物从野生型DNA中扩增AtPROPEP1–6启动子序
列, 长度分别为1 515、620、1 356、972、716和1 662
bp, 经电泳和凝胶回收后 , 将PCR产物分别与
pEASY-Blunt-Simple克隆载体连接, 转化大肠杆菌
筛选阳性克隆并测序。将测序正确的质粒用表1中引
物标记的限制性内切酶进行双酶切, 并与用相同限制
性内切酶处理的pORE-R1载体连接转化大肠杆菌
DH5α, 筛选出阳性克隆, 菌体经PCR和双酶切验证
正确后, 获得AtPROPEP::GUS系列载体, 将重组质
粒转入农杆菌, 利用花序浸染法转化拟南芥(Zhang
et al., 2006)。提取Col-0的RNA, 反转录成cDNA, 使
用表2中的过表达引物以cDNA为模板进行PCR反应,
获得AtPROPEP3和AtPROPEP4编码序列, 长度分
别为291和246 bp。酶切位点分别为SalI、BamHI、
SalI和EcoRI。表达载体为pRI101, 构建方法及浸染
方法同上。

1.2.3 阳性植株的筛选
将消毒的种子(T1 seeds)均匀撒播在添加相应抗生素
的培养基上, 4°C春化3天后, 进行光照培养, 选取20
棵明显存活且有4片绿色子叶的阳性苗(T1 seedling)



图1 表达载体

Figure 1 Expression vector
204 植物学报 51(2) 2016
表1 AtPROPEPs启动子克隆引物序列
Table 1 Sequences of AtPROPEPs promoter clone primers


表2 AtPROPEP3和AtPROPEP4引物序列
Table 2 Sequences of AtPROPEP3 and AtPROPEP4 clone primers
Primer name Sequences (5–3) Function
AtPROPEP3_CDSF–SalI
AtPROPEP3_CDSR–BamHI
AtPROPEP4_CDSF–SalI
AtPROPEP4_CDSR–EcoRI
GCGTCGACATGGAGAATCTCAGAAATGG
CGGGATCCCTAATTGTGTTTGCCTCCTT
GCGTCGACATGGAGAGAGGAGTTTCTTA
CGGAATTCCTAAAACGGCTTCTTGTTGG
AtPROPEP3 coding sequence clone
AtPROPEP4 coding sequence clone


移栽至土壤中, 每个培养穴中移栽4棵苗, 编号分别
为A、B、C和D。结荚后单独收种(T2 seeds); 每株
收500颗种子(T2 seeds), 分别均匀撒播于相同抗性
培养基上 , 选取 3(存活 ):1(死亡 )的幼苗 (T2
seedling)12株移栽到土里, 单收种子(T3 seeds); 取
少许(约100粒)撒播于相同抗性培养基上, 筛选全部
成活的苗, 则相应T3种子为单基因隐性纯合, 为实验
所需材料。AtPROPEPs启动子驱动的GUS转基因植
物, 每个基因得到3或4株独立的单基因隐性纯合材
料进行GUS染色, 选取典型的GUS染色结果用于照
相。
1.2.4 GUS染色
将待染色材料浸入1 mmol·L−1 X-Gluc溶液中 , 在
37°C黑暗条件下反应0.5–24小时至蓝色出现, 用0.1
mol·L−1磷酸盐缓冲液冲洗1次, FAA室温固定1小时,
然后分别用50%、70%和100%系列浓度的乙醇漂洗
30分钟, 最后保存于30%甘油中。封片后在显微镜下
观察染色结果并拍照。拍照之前进行预实验, 将T3代
所有独立个体进行GUS染色, 选取蓝色最清晰的样
品作为实验材料, 进行组织表达特异性实验和后续实
验(李新锋和赵淑清, 2004)。

1.2.5 GUS染色材料的激素处理
经高温高压灭菌的CK培养基在水浴中保温, 间断性
地混匀, 确保不烫手后, 分别加入经过滤灭菌的JA和
SA母液, 充分混匀。将消毒的15颗种子播于CK培养
基上, 4°C春化3天。光照竖直培养8天后, 将幼苗从
CK培养基移5株至含250 µmol·L−1 JA的MQA培养基
上, 移5株至含100 µmol·L−1 SA的培养基上, 诱导培
养6小时后进行GUS染色。

1.2.6 定量RT-PCR分析
分别收集生长在CK、CK+JA和CK+SA的AtPROP-
EPS::GUS转基因拟南芥幼苗, 采用Trizol法分别提
取总RNA, 用DNA酶消化DNA残留, 用First Strand
cDNA Synthesis Kit 试剂盒 (TaKaRa)反转录成
Primer name Sequences (5–3) Function
AtPROPEP1_PF–HindIII
AtPROPEP1_PR–BamHI
AtPROPEP2_PF–HindIII
AtPROPEP2_PR–BamHI
AtPROPEP3_PF–BamHI
AtPROPEP3_PR–NotI
AtPROPEP4_PF–HindIII
AtPROPEP4_PR–EcoRI
AtPROPEP5_PF–HindIII
AtPROPEP5_PR–BamHI
AtPROPEP6_PF–XhoI
AtPROPEP6_PR–EcoRI
CCCAAGCTTGTAAATTATAGTGAAAGGTACGG
GCGGATCCTGAGATCTGATAAGACAGAGG
CCCAAGCTTCGCATTCGCTTTTTTCTTTTTG
GCGGATCCTGAAATCCAATAGTTTGTGAG
GCGGATCCTATTTTAACAGTCAACAGCTATTTGG
TTGCGGCCGCCGTTGACTTCTTAATCTTTTTTTG
CCCAAGCTTAATAAGGATGAATAAAAAGTTTGGG
CCGGAATTCGTTTTTCTTCAATTCTGCTTCGTG
CCCAAGCTTTACTTAATTTCTTGTGAGAAACTTG
GCGGATCCCTTCGCTATCTTCTAAGTTCCTC
CCCTCGAGTGATATCTAAGTCCAACTTGGTG
CCGGAATTCGTTTTTTGTTTTCTTTCTCTTCTT

AtPROPEP1 promoter clone

AtPROPEP2 promoter clone

AtPROPEP3 promoter clone

AtPROPEP4 promoter clone

AtPROPEP5 promoter clone

AtPROPEP6 promoter clone
李冬梅等: 拟南芥短肽激素 PROPEP基因家族在根生长中的作用机理 205
cDNA。以cDNA为模板, ACTIN为内参基因, 用Trans-
Start公司的Tip Green qPCR Supermix试剂盒进行
定量RT-PCR分析(使用德国Analytic Jena QTOW-
ER2.2荧光定量PCR仪)。每个反应体系为20 μL: 2 μL
cDNA, 0.4 μL Forward引物(10 μmol·L–1), 0.4 μL
Reverse引物 (10 μmol·L–1), 10 μL 2×Tip Green
qPCR Supermix, 7.2 μL ddH2O。每个样品重复3次。
扩增反应程序为: 94°C预变性304秒; 95°C5秒, 50−
60°C15秒, 72°C10秒, 40−45个循环; 72°C5分钟。最
后采集溶解曲线荧光信号并用相对定量法分析。收集
过量表达植株 , 采用以上方法进行实时荧光定量
RT-PCR验证。相关引物见表3。

1.2.7 过量表达材料的表型分析
将野生型和已证明过量表达的种子播入CK培养基上,
4°C春化3天, 竖直培养9天后观察表型。将所有植株
轻轻拉直, 测量根长, 统计数据并作图分析实验结
果。
2 结果与讨论
2.1 AtPROPEP基因家族对茉莉酸和水杨酸的
响应
JA和SA是调控植物防御基因表达的重要信号分子。
拟南芥受到生物胁迫时, 体内JA和SA含量增加, 诱
导一系列防御基因的表达, 这种表达依赖于JA/Et和
SA信号途径。前人的研究结果(Gijrlach et al., 1996;
Vijayan et al., 1998)证明, 外源JA和SA能够诱发植
物防御机制的启动, 最终表达防御基因, 抵抗入侵的
病原菌。为了直观地反映JA和SA对AtPROPEP基因
家族6个成员表达水平的影响, 对AtPROPEP::GUS
转基因材料进行研究。待CK培养基上的T3转基因植
株生长至2 cm时, 分别移入含250 µmol·L−1 JA和100
µmol·L−1 SA的CK培养基中, 诱导表达6小时后, 对
AtPROPEP::GUS T3转基因植株进行GUS染色(图
2A)。在合适的生理条件下, AtPROPEP1–6启动子可
以启动下游报告基因(GUS)的表达。在底物存在的情
况下, 利用酶的催化活性可以将底物水解, 在拟南芥
根部形成肉眼可见的蓝色产物。本实验同时进行定量
RT-PCR检测, 如图2B所示。研究结果表明: 对于JA
的响应, AtPROPEP2和AtPROPEP3表达水平明显
表3 实时荧光定量PCR引物
Table 3 Primers used for quantitative RT-PCR
Primer name Sequences (5–3)
AtPROPEP2F
AtPROPEP2R
AtPROPEP3F
AtPROPEP3R
AtPROPEP4F
AtPROPEP4R
AtPROPEP5F
AtPROPEP5R
AtPROPEP6F
AtPROPEP6R
ACTINF
ACTINR
CTCGACCAAGCTCTCATAGCTG
CACAACGACATCATCGTCTTTC
TCTTCTTCTTGCGATCTTTCGTCAT
CTGAACTTGGCGTAGGCTTAGTC
CTCAAGCTTCTCGGTTTGCGATC
ACTTTCTCTCGACTTCTTTAGTAC
GAGATTGTTGCAAGCTCATGCCTC
AGTTGAAGTTTCGATAGATGAAGGT
TGAAGTGTCTTGGTCTTGAGTC
TGGTCTCCTTCTTAACACTGCTG
ACGGTAACATTGTGCTCAGTGGTG
CTTGGAGATCCACATCTGCTGGA


升高, 而AtPROPEP1、AtPROPEP4和AtPROPEP6
的表达被抑制, 对AtPROPEP5无影响; 对于SA的响
应 , AtPROPEP1、AtPROPEP2、AtPROPEP3和
AtPROPEP4表达强烈, AtPROPEP6的表达被抑制,
对AtPROPEP5则无影响。由此说明, AtPROPEP基
因家族各成员对JA和SA的响应不同。JA诱导AtPR-
OPEP2和AtPROPEP3的表达水平明显升高, 而SA
诱导AtPROPEP 1–4的表达水平明显升高, 表明它们
可能通过不同的方式参与植物的先天免疫反应。
2.2 过量表达AtPROPEP3和AtPROPEP4促进
拟南芥根的生长
为了研究AtPROPEP2,3−6是否参与植物的生长调
控, 将AtPROPEP2,3−6编码序列分别克隆到双元表
达载体pRI101中35S启动子的下游 , 形成35S::At-
PROPEPs融合基因。通过农杆菌侵染野生型拟南芥
花序, 经多代筛选, 分别得到稳定表达35S::AtPRO-
PEP3和35S::AtPROPEP4的拟南芥T3代转基因种
子。本实验共获得了4株单拷贝的T3代AtPROPEP3
过表达转基因株系和3株单拷贝的T3代AtPROPEP3
过表达转基因株系。通过定量RT-PCR分析, 发现这7
株材料都是过量表达材料(图3)。
将Col-0和转基因拟南芥材料种植于CK培养基
上, 4°C春化3天, 在22°C条件下竖直光照培养9天后
进行表型分析。如图4所示, 与野生型相比, 过量表达
植株的根长有增加的现象 , 说明AtPROPEP3和
206 植物学报 51(2) 2016


图2 AtPROPEP2,3−6启动子对茉莉酸(JA)和水杨酸(SA)的响应
(A) AtPROPEP2,3−6::GUS转基因植株在250 µmol·L−1 JA和100 µmol·L−1 SA处理下的GUS染色 ; (B) 定量RT-PCR检测
AtPROPEP2,3−6在JA和SA处理下的表达水平

Figure 2 Response of AtPROPEP2,3−6 promoter to jasmonic acid (JA) and salicylic acid (SA)
(A) GUS staining of transgenic seedlings harboring AtPROPEP2,3−6::GUS construct under 250 µmol·L−1 JA and 100 µmol·L−1
SA; (B) Quantitative RT-PCR analysis of AtPROPEP2,3−6 expression level under JA and SA treatments


AtPROPEP4对拟南芥根的生长有促进作用。
2.3 讨论
在正常生长条件下, AtPROPEP基因家族5个成员在
根中的表达模式各不相同。 AtPROPEP5在根中基本
没有表达 , 说明它很有可能在根中没有功能 ; At-
PROPEP2−4特异性地在微管组织中表达, 有可能参
与植物系统获得性防御反应信号分子在微管组织中
的传递过程; AtPROPEP6在根中各个部位都有表达,
说明它所编码的短肽激素的生理功能比其它短肽激
素更广泛。同时, AtPROPEP2、AtPROPEP3和
AtPROPEP6的表达模式与之前报道的2个同源激酶
李冬梅等: 拟南芥短肽激素 PROPEP基因家族在根生长中的作用机理 207


图3 定量RT-PCR检测拟南芥过表达植株
(A) 35S::AtPROPEP3; (B) 35S::AtPROPEP4

Figure 3 Quantitative RT-PCR analysis of Arabidopsis over-
expressing lines
(A) 35S::AtPROPEP3; (B) 35S::AtPROPEP4


受体AtPEPR1与AtPEPR2相似(Bartels et al., 2013),
说明它们的生理学功能与受体之间密切相关。
同时JA和SA诱导AtPROPEP2和AtPROPEP3
的表达水平明显升高, 说明AtPROPEP2和AtPRO-
PEP3在植物先天免疫反应中扮演着一定的角色。正
常条件下, AtPROPEP6的表达水平较高, JA和SA处
理明显抑制了它的表达, 说明这些短肽激素在JA和
SA介导的植物免疫反应中可能存在互相拮抗的作
用。JA和SA信号通路是先天免疫反应所依赖的信号
途径 , 今后还需要进一步验证AtPROPEP2和At-
PROPEP3是否位于JA信号通路的下游, 而目前已知
AtPROPEP1–4位于SA信号通路的下游发挥其生理
学功能。
Huffaker等(2006)发现, 在土壤中生长的且过量
表达AtPROPEP1基因的拟南芥植株的根比野生型粗
壮。AtPROPEP1的表达受病原菌侵染诱导, 由此推
测, 过量表达AtPROPEP1基因对根生长促进的作用
是AtPROPEP1基因提高植物抗病能力的间接表


图4 拟南芥过量表达AtPROPEP3和AtPROPEP4植株根长增加
(A) 野生型与过量表达突变体在CK培养基上的表型; (B) 野生
型与过量表达突变体在CK培养基上的根长分析(**P<0.01; *
P<0.05)

Figure 4 Arabidopsis plants overexpressing AtPROPEP3
and AtPROPEP4 exhibit longer root than that of wild type
(A) Seedlings of Col-0 and transgenic seedlings grown on CK
medium; (B) Measurement of root growth under CK medium
(**P<0.01; * P<0.05)


现(Huffaker et al., 2006)。本研究中, 植物生长在无
菌培养基上, AtPROPEP3和AtPROPEP4基因过量
表达的拟南芥根长显著长于野生型, 充分证明通过提
高基因表达水平来提高植物内源短肽激素的含量确
实有促进植物根生长的作用。与之相反, Ma等(2014)
发现, 外源AtPEP1短肽在纳摩尔水平就可以显著抑
制无菌条件下培养的拟南芥根的生长。这说明内源和
外源短肽激素对植物根生长的作用是相反的, 其中的
分子机理还需要进一步探索。
参考文献
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李冬梅等: 拟南芥短肽激素 PROPEP基因家族在根生长中的作用机理 209
Mechanism of Arabidopsis Short Peptide Hormones PROPEP
Gene Family in the Root Growth
Dongmei Li1, Luya Wang1, Lanyue Zhang2, Ziyang Tie2, Huiping Mao1*
1Inner Mongolia University, Hohhot 010021, China; 2The Elemental School Affiliated to Inner Mongolia Agricultural University,
Hohhot 010018, China
Abstract AtPROPEP is a 7-member gene family in the Arabidopsis genome that encodes an endogenous peptide
hormone. The C-terminal of the encoded proteins, about 23 amino acids, can be recognized by the corresponding
receptors AtPEPR1 and AtPEPR2, which in turn evoke downstream cascades. Whether AtPROPEP2–6 respond to
jasmonic acid and salicylic acid is unknown, as is their roles in root development. In this study, GUS staining and
quantitative RT-PCR revealed that AtPROPEP2–6 expression had various responses to jasmonic acid and salicylic acid
treatments, which implies their roles in innate immunity. In addition, Arabidopsis overexpressing AtPROPEP3 and At-
PROPEP4 had significant longer roots than did the wild type.
Key words Arabidopsis, AtPROPEP, root, peptide, jasmonic acid, salicylic acid
Li DM, Wang LY, Zhang LY, Tie ZY, Mao HP (2016). Mechanism of Arabidopsis short peptide hormones PROPEP gene
family in the root growth. Chin Bull Bot 51, 202–209.
———————————————
* Author for correspondence. E-mail: maohp@life.imu.edu.cn
(责任编辑: 白羽红)