全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2013, 48 (3): 320–328, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2013.00320
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收稿日期: 2012-12-03; 接受日期: 2013-04-08
基金项目: 国家自然科学基金(No.31030017)
* 通讯作者。E-mail: wangbc@ibcas.ac.cn
植物磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(PEPCK)研究进展
董秀梅1, 晁青2, 王柏臣1, 2*
1东北林业大学林学院林木基因组学, 哈尔滨 150040; 2中国科学院植物研究所光生物学重点实验室, 北京 100093
摘要 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(PEPCK)是一个广泛存在于开花植物中的酶, 在植物体内仅存在于特定的组织和细胞中,
其活性受自身磷酸化和一些相关代谢产物的调节。PEPCK的磷酸化在多种植物体内受光调控。ATP存在时, PEPCK催化
OAA生成PEP, 而PEP是多种反应的前体物质。通过不同的代谢途径, PEPCK间接地参与贮油植物种子萌发和植物果实成
熟的糖异生过程, C4和CAM(景天科代谢)植物光合作用中的CO2浓缩过程, 细胞内pH值平衡和植物体内氮代谢过程等, 从
而调节植物的生长发育。该文综述了植物中已发现的PEPCK及其在植物生命活动过程中的自身活性调节和生理功能。
关键词 PEPCK, 活性调节, 生理功能
董秀梅, 晁青, 王柏臣 (2013). 植物磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(PEPCK)研究进展. 植物学报 48, 320–328.
自然界磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(phosphoenol-
pyruvate carboxykinase, PEPCK)存在2种形式: 一
种是依赖于GTP的PEPCK(即PCK–GTP: EC4.1.1.
32), 主要存在于哺乳类、鸟类、昆虫、软体动物和线
虫等动物体内。另一种是依赖于ATP的PEPCK(即
PCK–ATP: EC4.1.1.49), 主要存在于植物、酵母、藻
类和动质体中。细菌和真菌的PEPCK则依赖于ATP
或GTP。这2种PEPCK在同种依赖型的不同物种之间
序列同源性很高; 在不同种依赖型的物种之间序列同
源性相对较低。但2种依赖型PEPCK均具有保守的金
属离子和OAA结合的活性位点, 推测它们在进化上
具保守的催化机制(Holyoak et al., 2006; Aich and
Delbaere, 2007)。另外, 在动物中, PEPCK定位于线
粒体和胞质(Yang et al., 2009); 在植物中, PEPCK
则仅存在于细胞溶质中(Watanabe et al., 1984)。
在植物体内, PEPCK(EC4.1.1.49)催化如下的反
应: 草酰乙酸(OAA)+腺嘌呤核苷三磷酸(ATP)→磷酸
烯醇式丙酮酸 (PEP)+腺嘌呤核苷二磷酸 (ADP)+
CO2。PEPCK参与多种生命代谢过程, 如: 在光合作
用过程中参与CO2的浓缩(Wingler et al., 1999; Fre-
schi et al., 2010); 在果实成熟(Famiani and Walker,
2009; Walker et al., 2011)及种子萌发(Martín et al.,
2007)过程中参与糖异生作用; 此外, 还参与氮和氨
基酸的代谢(Delgado-Alvarado et al., 2007; Brown
et al., 2010)以及植物细胞内pH值的平衡等过程
(Walker et al., 2011)。同时, 它的表达和活性也受严
格调控。例如, 植物的不同发育阶段、细胞内pH值及
外界氮供应等均可造成其表达量不同(Walker et al.,
2001, 2002; Leegood and Walker, 2003; Chen et
al., 2004; Delgado-Alvarado et al., 2007); 可逆的蛋
白磷酸化作用(Walker and Leegood, 1995; Bailey et
al., 2007)、体内离子浓度、pH值、温度和一些代谢
产物等因素也可调控该酶活性(Martín et al., 2011)。
本文综述了植物中PEPCK的活性调节及其生理功能
等方面的重要研究进展, 为深入研究PEPCK指明了
方向。
1 PEPCK及其活性调节
1.1 PEPCK
在植物体内, 已知的PEPCK基因都是由核基因组编
码的。PEPCK基因的个数因物种而异, 目前研究得比
较清楚的植物中PEPCK的具体基因数目及表达情况
见表1。
随着玉米(Zea mays)全基因组测序的完成, 根
据其基因组测序计划预测的结果(http://www.ncbi.nlm.

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董秀梅等: 植物磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(PEPCK)研究进展 321
表1 植物中已鉴定的PEPCK基因及其表达
Table 1 The number and expression of the identified PEPCK genes in plants
物种 基因数目
(个)
基因名 编码蛋白质的相
对分子量(kDa)
表达部位 参考文献
黄瓜
(Cucumis sativus)
1 PCK 74/62 根、茎、叶、子叶 Kim and Smith, 1994;
Walker and Leegood, 1995;
Chen et al., 2000, 2004
番茄(Lycopersicon
esculentum)
1 PEPCK 74 果实、根、茎 Bahrami et al., 2001
水稻
(Oryza sativa)
2 OsPck1,
OsPck2
叶片 Nomura et al., 2005;
Christin et al., 2009
根、茎、花、种子、叶、
衰老子叶
Malone et al., 2007;
Brown et al., 2010
PCK1 74
气孔保卫细胞、毛状体 Penfield et al., 2012
拟南芥
(Arabidopsis
thaliana)
2
PCK2 73 根、茎、花、种子 Malone et al., 2007
菠萝
(Ananas comosus)
2 PEPCK 74、65 叶片 Martín et al., 2011
PCK1
PCK2
69 叶
PCK3
类黍尾稃草
(Urochloa
panicoides)
4
PCK4
根
Finnegan and Burnell, 1995; Finne-
gan et al., 1999
大黍
(Panicum maximum)
1 PEPCK 73 叶 Bailey et al., 2007
玉米(Zea mays) 1 PCK 73/64 叶片 Furumoto et al., 1999


nih.gov/), 发现玉米有2个PEPCK基因。本研究组发
现这2个基因分别在玉米的不同部位及不同发育时期
表达, 将其分别命名为ZmPCK1和ZmPCK2。其中
ZmPCK1与已报道的表1中的PEPCK是同一基因, 主
要在玉米叶片中表达, 并且其表达受光调控。Zm-
PCK2基因是根据玉米基因组测序结果预测的Zm-
PCK1的同源基因, 主要在发育的胚、胚乳及萌发种
子的胚中表达, 在叶片中的表达明显低于ZmPCK1
(图1)(未发表资料)。
1.2 PEPCK的活性调控
PEPCK在植物基础代谢过程中的活性受自身磷
酸化、环境、代谢产物和反应底物等多方面的调节。
在黄瓜(Cucumis sativus)根、胚轴、子叶和萌发种子
的胚乳以及大米草(Spartina anglica)、空气凤梨
(Tillandsia pohliana)和大黍(Panicum maximum)中
均检测到PEPCK的磷酸化异构体, 且这种磷酸化受
光调控。在黑暗条件下, PEPCK被磷酸化, 其活性降
低; 光照处理后PEPCK去磷酸化, 活性升高。但是在
玉米中, 暗处理对PEPCK的活性影响不明显(Walker
and Leegood, 1995, 1996; Walker et al., 1997,
2002)。有报道显示, 大黍中的PEPCK活性随外界
CO2浓度和光照强度对其磷酸化状态的调节而改变,
一定浓度的CO2和光照强度使PEPCK去磷酸化, 活
性升高; 在较低的CO2浓度和光照强度下, 随着CO2
浓度和光照强度的增加, PEPCK的去磷酸化状态增
强, 活性升高; 在光照强度达到阈值时, 去磷酸化状
态饱和, 由光照条件引起的PEPCK活性则不再改变。
另外, 一些化合物(如蛋白磷酸酶抑制剂和冈田酸)可
促进PEPCK的磷酸化, 降低其活性(Bailey et al.,
2007)。通过对植物PEPCK蛋白序列进行分析, 发现
有些植物的PEPCK在其氨基酸序列N端存在1个潜在
的磷酸化位点和cAMP依赖型磷酸化激酶作用位点
(KKRSTP, 黄瓜PCK的64–69位氨基酸序列)(Kim
and Smith, 1994)。大黍中的PEPCK存在该位点, 其
在大黍体内被磷酸化(Leegood and Walker, 2003);
不被磷酸化的类黍尾稃草PEPCK(Urochloa pani-
coides)则缺少这一位点(Walker and Leegood,
1996)。在C3植物水稻(Oryza sativa)中, 只有C4类型
的PEPCK存在这一位点(图2)。Nomura等(2005)的研
322 植物学报 48(3) 2013

图1 玉米中的2个PEPCK基因在植物不同发育时期及不同组织中的表达
(A) 玉米授粉20天后的胚和胚乳以及玉米种子萌发24小时的胚; (B) 黄化苗复绿0小时及6小时的叶片

Figure 1 The expression of PEPCK in different development stages and different tissues of maize
(A) Embryo and endosperm of maize following self-pollination 20 days, and the embryo of germinating maize seeds (24 h); (B)
De-etiolated maize leaf (0 h, 6 h)



图2 不同物种或同一物种中不同PEPCK蛋白的N端氨基酸序列潜在磷酸化位点序列比对

Figure 2 The comparison of the potential phosphorylation sites of PEPCK N-terminal amino acid sequences in the different or
same organisms


究发现, 水稻中C4类型的PEPCK在叶的维管束鞘细
胞中的持续表达不受光照诱导, 但在此过程中, C4类
型的PEPCK的磷酸化状态及其活性是否受到光照的
调控尚未见报道。
植物体内, PEPCK的活性还受其外界和内部环
境的影响。豌豆(Pisum sativum)在发育过程中, PEP-
CK的活性在豆荚、种皮、子叶及胚轴中均受氮调节。
在富氮条件下, PEPCK的活性比正常或缺氮条件下
高(Delgado-Alvarado et al., 2007)。在菠萝(Ananas
comosus)中, 体外实验发现PEPCK的活性受到多方
面调控。(1) 阳离子调节, PEPCK的活性严格依赖于
Mg2+和Mn2+的存在; (2) pH值, PEPCK的羧化和脱羧
活性取决于体系中的pH值, PEPCK的脱羧酶活性在
pH值为7.3–7.8时最高, 羧化酶活性则在pH值为7.3
董秀梅等: 植物磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(PEPCK)研究进展 323
时最高; (3) 温度, PEPCK的脱羧酶活性在32°C时达
到最高, 随后开始降低, 羧化酶活性则一直随温度的
升高而增加直至温度达到45°C, 随后便检测不到羧
化酶活性; (4) 代谢产物, 在菠萝中, 20 mmol·L–1L-
天冬酰胺、 L-脯氨酸和果糖 -2,6-二磷酸可抑制
PEPCK脱羧酶活性, 使其活性降低66%, 甘油醛-3-
磷酸也可抑制PEPCK的活性, 而2 mmol·L–1琥珀酸
可使PEPCK的脱羧酶活性成倍增加(Martín et al.,
2011)。在类黍尾稃草和玉米中, 部分PEPCK活性受
葡萄糖-6-磷酸、果糖-6-磷酸、果糖-1, 6-二磷酸和二
羟丙酮磷酸 (DHAP)等中间代谢物的抑制。另外 ,
PEPCK的活性还受ADP抑制, 因而体内ATP/ADP比
值也可调节PEPCK的活性 (Burnell, 1986; Urbina
and Avilan, 1989)。
2 PEPCK的功能
2.1 脱羧作用
C4和CAM植物在进化过程中形成了特异的光合作用
CO2浓缩机制, 以提高核酮糖1,5-二磷酸羧化酶/加氧
酶(Rubisco)周围的CO2浓度, 增强Rubisco的羧化活
性, 降低其氧化活性(Leegood and Osmond, 1990),
进而提高植物的光合作用能力。根据CO2浓缩机制所
用脱羧酶的不同, C4植物可分为3种亚型, 即NAD-苹
果酸酶型、 NADP-苹果酸酶型和PEPCK型(Leegood
and Osmond, 1990; Carnal et al., 1993), 这3种脱羧
酶均定位于维管束鞘细胞中。C4植物在叶肉细胞中进
行CO2的初始固定, 其产物均为OAA。在PEPCK型
C4植物中, OAA在天冬氨酸转氨酶的作用下形成天冬
氨酸, 并转运至维管束鞘细胞内。天冬氨酸在维管束
鞘细胞中经过天冬氨酸转氨酶的催化作用生成OAA,
OAA在PEPCK脱羧下产生CO2, 之后进入卡尔文循
环进行光合作用(Leegood and Osmond, 1990)。这
种脱羧作用不仅存在于PEPCK亚型的大黍(Ray and
Black, 1976)和类黍尾稃草中(Finnegan et al., 1999),
还存在于NADP-苹果酸酶型的玉米叶片中(Wingler
et al., 1999)。Leegood和Osmond(1990)的研究发现,
在玉米叶片中, CO2被固定形成的初始产物大约有
75%在NADP-苹果酸脱氢酶的作用下转化为苹果酸;
另25%则在天冬氨酸转氨酶的作用下形成天冬氨酸,
这部分天冬氨酸被转运至维管束鞘细胞后, 经PEP-
CK脱羧形成CO2, 从而进入卡尔文循环发挥作用。植
物通过气孔与周围环境进行气体和水蒸气的交换 ,
CAM植物的气孔在夜间开放, 白天关闭, 从而减少了
恶劣环境条件下水分的散失。夜间, 磷酸烯醇式丙酮
酸羧化酶(PEPC)固定CO2形成OAA, 苹果酸脱氢酶
将OAA还原成苹果酸, 转运至液泡内贮存起来; 白
天, 贮存在液泡内的苹果酸被运回到细胞液, 由苹果
酸脱氢酶重新转化为OAA, 之后经PEPCK脱羧形成
CO2, 供Rubisco进行光合固定使用(Dittrich et al.,
1973; 林植芳等, 1994; Freschi et al., 2010; Martín
et al., 2011)。根据检测到的脱羧酶不同, CAM植物可
分为2种类型, 一类可检测到明显的PEPCK活性和低
的苹果酸酶(malic enzyme, ME)活性; 另一类则只能
检测到明显的ME活性(Dittrich et al., 1973)。芦荟
(Aloe arborescens)、落地生根(Kalanchoe daigre-
montiana)和菠萝等植物属于第1种类型。芦荟和落地
生根利用PEPCK进行CO2浓缩(Dittrich et al., 1973),
进行光合作用碳固定, PEPCK的脱羧酶活性受光调
控。在菠萝中, PEPCK具有脱羧和羧化活性, pH值为
7.3–7.8或温度为32°C时其脱羧酶活性最高; 一般在
白天 , PEPCK行使脱羧酶的功能 , 为Rubisco提供
CO2进行碳固定 (林植芳等 , 1994; Martín et al.,
2011)。
C3植物拟南芥存在1个C4类型的PCK, 被命名为
PCK1。它在叶片中脉中也起脱羧作用, 产生PEP和
CO2。与野生型相比, pck1-2突变体中由丙酮酸介导
的来源于PEP的丙氨酸量减少, 而由OAA产生的天
冬氨酸量增加(Brown et al., 2010)。
2.2 糖异生作用
糖异生是指由简单的非糖前体(乳酸、甘油、生糖
氨基酸等)转变为糖 (葡萄糖或糖原)的过程。在贮
油植物种子萌发过程中, PEPCK利用ATP催化脂肪
氧化产物OAA脱羧形成PEP, 这是脂肪转变为糖的
一个关键步骤。糖异生作用的强弱与PEPCK的活性
高低相一致。在种子萌发过程中, 子叶尚未具备光合
能力前, PEPCK间接参与糖异生作用, 为植株的生长
提供所需的有机碳源。Rylott等 (2003)和Martín等
(2007)的研究发现, 在蓖麻(Ricinus communis)种
子萌发和拟南芥幼苗形态建成过程中, PEPCK可能
参与了糖异生过程(Rylott et al., 2003; Martín et al.,
324 植物学报 48(3) 2013
2007)。此外, PEPCK在果实成熟过程中可能也参与
了糖异生作用, 间接地将葡萄(Vitis vinifera)、番茄和
樱桃(Prunus avium)产生的苹果酸转化为糖(Walker
et al., 1999, 2001, 2011; Bahrami et al., 2001)。
Chen等(2000)研究发现, 在大麦(Hordeum vulgare)
叶片和黄瓜子叶衰老的过程中, PEPCK也可能通过
对氮的响应起糖异生作用。
2.3 细胞内pH值的调节
植物细胞在同化不同的氮素时形成不同的酸碱性。同
化氨态氮, 释放出H+呈酸性; 同化硝态氮则形成OH–
呈碱性。植物细胞利用PEPC生成的苹果酸中和同化
硝态氮时形成的OH–, 并利用NADP–苹果酸酶脱羧时
释放出的OH–平衡同化氨态氮时释放出的H+(Dav-
ies, 1986; Touraine et al., 1992)。有文献报道, 玉米、
黄瓜和豌豆在富氮条件下生长时, 可诱导PEPCK蛋
白表达, NADP-ME则下降, 暗示了PEPCK可能在苹
果酸脱羧过程中起作用, 从而中和同化NH4+后引起
的细胞酸性 , 以调节细胞的pH值 (Walker et al.,
2001; Chen et al., 2004; Delgado-Alvarado et al.,
2007)。Walker等(2011)的研究发现, 樱桃果实成熟
过程中, PEPCK可能也参与了pH值的调节。
2.4 参与碳氮代谢
PEPCK和PEPC均在OAA/天冬氨酸家族氨基酸(如
天冬酰胺、赖氨酸、苏氨酸及甲硫氨酸)和异亮氨酸
/PEP家族氨基酸(如苯丙氨酸、络氨酸及色氨酸)参与
的莽草酸合成途径中起桥梁作用。在高等植物中 ,
PEPCK参与碳骨架(天冬酰胺/天冬氨酸与谷氨酸/谷
氨酰胺)的转化, 这一代谢转化在种子和果实的转运
系统中起重要作用(Walker et al., 2001)。Bahrami等
(2001)的研究发现, 在种子成熟过程中, PEPCK可能
参与了有机酸的异化作用。在番茄成熟过程中, 其果
实内PEPCK的含量增加, 有机酸含量减少(曾有报道
此过程中ME含量减少), 有机酸的减少极有可能由
PEPCK增加引起, 暗示PEPCK可能参与有机酸的代
谢。对蓝莓(Vaccinium corymbosum)、草莓(Fragaria
vesca)、红醋栗(Ribes rubrum)、山莓(Rubus idaeus)
和黑莓(Rubus fruticosus)等的研究也发现了类似情
况。在草莓果实成熟过程中 , 其果肉内未检测到
PEPCK, 此时苹果酸和柠檬酸未被异化; 而在山莓、
蓝莓及红醋栗果实成熟过程中, 其果肉中的PEPCK
含量增加, 苹果酸和柠檬酸被异化, 暗示了PEPCK
可能在果实成熟过程中苹果酸和柠檬酸异化中起作
用(Famiani et al., 2005)。在黑莓果实成熟过程中, 仅
在有机酸减少的果肉中能检测到PEPCK的表达, 同
样暗示PEPCK参与了有机酸的代谢过程 (Famiani
and Walker, 2009)。Walker等(1999)的研究发现, 在
发育的葡萄种子中也检测到PEPCK活性及其蛋白表
达, 且其最大表达量出现时间刚好与种子内大量的氨
基酸代谢和贮藏产物的形成一致。
拟南芥中, pepck突变体比野生型具有更大的气
孔, 且其对黑暗条件下气孔关闭的敏感度降低, 暗示
拟南芥中的PEPCK可能参与了苹果酸代谢过程, 使
液泡中苹果酸经过一系列的运输与转化最后变为叶
绿体中的淀粉, 从而降低细胞的渗透压, 使细胞失
水, 气孔关闭(Penfield et al., 2012)。PCK1在衰老的
拟南芥子叶中表达量最高, 暗示PCK1可能参与了氮
的再利用过程(Brown et al., 2010)。在黄瓜子叶中,
可在维管系统和毛状体检测到PEPCK, 暗示PEPCK
可能在子叶衰老前或衰老过程中起转运氮的作用
(Chen et al., 2000)。Walker等(2001)通过免疫组织化
学方法, 在玉米花梗中检测到大量的PEPCK, 氨基
酸进入种子前在此进行代谢。在NH4+诱导条件下,
PEPCK在玉米根的中柱鞘中表达; 无氨诱导条件下,
则未发现其表达, 暗示PEPCK可能参与了氮及氨基
酸代谢。在豌豆种子发育过程中, 可检测到PEPCK,
其在种皮及子叶中表达量最高, 暗示PEPCK可能参
与了诸如糖和氨基酸等代谢产物的运输。另外 ,
PEPCK在豌豆中的这种表达还受外源氮的诱导, 暗
示PEPCK可能也参与了氮代谢(Delgado-Alvarado et
al., 2007)。
2.5 其它功能
在植物体内, PEPCK通常起脱羧作用。但在动质体、
眼虫和细菌等生物体内, PEPCK对OAA具有低亲和
力且可以提高其周围环境中CO2的含量, 故认为其还
具有羧化作用(Rohrer et al., 1986)。随着研究的不断
深入, 在大黍(Walker et al., 2002)和菠萝中也发现了
PEPCK的羧化功能, 且菠萝中PEPCK的羧化活性受
pH值及温度调节(林植芳等 , 1994; Martín et al.,
2011)。Penfield等(2012)的研究发现, 拟南芥PEPCK
董秀梅等: 植物磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(PEPCK)研究进展 325
在气孔保卫细胞中也有表达, 且在暗诱导的气孔关闭
过程中, pepck突变体比野生型对黑暗诱导的敏感度
低; 干旱处理拟南芥, 与野生型相比pepck突变体对
干旱敏感度更高, 暗示PEPCK参与了这两种情况下
的气孔关闭过程。
2.6 各种功能间的相互联系
PEPC在植物体内通常可把PEP羧化为OAA, OAA再
与乙酰辅酶A形成柠檬酸进入柠檬酸循环, 从而进行
碳代谢, 在这个过程中PEPC脱去了2分子的CO2, 之
后经苹果酸脱氢又回到OAA, 脱下来的CO2与H+可
调节细胞内的pH值, 但每次循环均需要新的乙酰辅
酶A补充。柠檬酸循环的回补反应需要很多酶参与,
其中包括PEPCK。一方面, PEPCK可通过羧化作用
将PEP羧化为OAA, 进入柠檬酸循环 ; 另一方面 ,
PEPCK可通过对OAA进行脱羧生成PEP, PEP去磷
酸化生成丙酮酸, 丙酮酸再进行氧化脱羧变为乙酰辅
酶A, 乙酰辅酶A进入柠檬酸循环, 这不仅是柠檬酸
循环过程中的一个重要回补反应, 而且对维持细胞的
酸碱平衡也至关重要。此外, PEP在生物体内还是很
多反应的前体物质, 可参与许多反应过程。在拟南芥
中, 暗诱导条件下, 保卫细胞液泡中的苹果酸进入细
胞质 , 在细胞质中苹果酸可生成OAA, OAA被
PEPCK脱羧生成PEP, PEP再经过糖异生作用生成
糖, 糖可进入叶绿体生成淀粉, 使细胞溶质减少进而
降低细胞的渗透压, 引起细胞失水, 气孔关闭(Pen-
field et al., 2012)。在樱桃果实发育早期, 果皮中有大
量的苹果酸。随着果实的逐渐成熟, 果皮和果肉中的
果糖和葡萄糖均增多。这时PEPCK的含量也增加, 樱
桃组织中的苹果酸含量则降低, 暗示了苹果酸可生成
OAA, OAA经PEPCK脱羧后生成PEP, PEP再由糖异
生作用生成果糖与葡萄糖, 果实变甜(Walker et al.,
2011)。而在菠萝中, PEPCK根据内环境pH值、温度
及代谢产物的积累等条件的变化发挥着脱羧或羧化
功能(Martín et al., 2011)。
随着种子(如葡萄和豌豆)发育的进行, PEPCK的
表达量增加且活性增高, 种子内贮存的蛋白量增加,
暗示了PEPCK与氨基酸代谢相关 (Walker et al.,
1999, 2001)。如果豌豆在发育过程中, 生长在富氮的
环境, 其组织中PEPCK的表达量则会比正常生长的
高 , 相应组织的干重及蛋白含量也高 , 这暗示了
PEPCK还可能与氮代谢相关(Delgado-Alvarado et
al., 2007)。Leegood和Walker(2003)的研究发现, 在
发育的种子中, 天冬酰胺可在天冬酰胺酶的作用下脱
氨生成天冬氨酸, 天冬氨酸再在天冬氨酸氨基转移酶
的作用下生成OAA, 之后OAA经PEPCK脱羧生成
PEP, PEP可通过糖异生或生成丙酮酸后进入柠檬酸
循环。在植物中, 氨基酸参与的糖异生和柠檬酸循环
过程中的一些代谢产物也是调节体内pH值平衡的重
要因素, 但其具体作用机制尚有待进一步研究。另外,
PEP是莽草酸合成过程中3-脱氧-阿拉伯庚酮糖酸-7-
磷酸(DAHP)的底物, 所以PEPCK还有可能参与莽草
酸途径中木质素或芳香族氨基酸的合成, 但目前此方
面的研究报道较少(图3)。
3 问题与展望
植物代谢过程中, PEP在氮、有机酸、氨基酸、脂肪
和糖代谢途径中处于核心地位。PEPCK最主要和最
直接的功能是对OAA脱羧生成PEP, 此外还可以使
PEP羧化为OAA。PEP和OAA是PEPCK的直接作用
底物。作为一个双功能酶, PEPCK可通过行使其脱羧
酶或羧化酶活性对其底物进行调控从而直接或间接
地参与生物体的生命过程。然而, 迄今为止对植物中
PEPCK活性调节方面的研究尚存在许多问题有待探
讨。例如: (1) 为什么有些植物的PEPCK磷酸化能被
光调控, 而有些植物光照对其活性影响不明显? (2)
参与PEPCK磷酸化的激酶有哪些? 它们在磷酸化的
过程中是否具专一性; (3) 参与磷酸化的激酶如何感
知外界信号, 并做出响应; 是否有调节蛋白参与等;
(4) PEPCK能够对外界的氮作出响应, 那么它是通过
何种途径来实现氮的利用? 对这一问题的研究有利
于我们更好地对农作物进行合理施肥, 以提高产量。
Suzuki等(2000)将类黍尾稃草中PCK基因的编码序
列与PEPC(磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶)或PPDK(丙酮
酸磷酸双激酶)的启动子连接, 在Rubisco小亚基转运
肽驱动下转入水稻, 发现固定的CO2约有20%进入了
四碳化合物; 而非转基因水稻只有1%进入了四碳化
合物, 进而提出了利用C4植物PEPCK基因改造C3作
物水稻的可能性。张举仁等(2011)的研究也发现, 将
玉米中克隆的PEPCK基因启动子与目标基因编码区
或其RNAi结构融合, 转入植物体, 通过对转基因植
326 植物学报 48(3) 2013

图3 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(PEPCK) (1) 参与的以草酰乙酸(OAA)和磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)为重要调控节点的生物学过程

Figure 3 The biological progresses that phosphoenolpyruvate carboxykinase (PEPCK) (1) involved in, in which OAA and PEP
are the key regulation points


株目标性状的选择, 可获得抗逆性或经济性状明显提
高的转基因植株及其后代。说明通过深入研究
PEPCK基因的表达及其活性调控, 可以改造C3或C4
作物。而C3作物中C4类型PEPCK基因的存在, 为直
接调控C3植物基因, 进而改造C3植物提供了可能。此
外, PEPCK催化OAA生成的PEP是许多反应的前体
物质, 通过一些分子与遗传的技术对植物进行改造,
使其行使的功能(如进入糖异生途径, 从而提高作物
产量)有利于人类, 将具有重要意义。
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Research Progress in Plant Phosphoenolpyruvate Carboxykinase
Xiumei Dong1, Qing Chao2, Baichen Wang1, 2*
1Tree Genomics, School of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China; 2Key Laboratory of Photobiology,
Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
Abstract Phosphoenolpyruvate carboxykinase (PEPCK) is ubiquitous in flowering plants but present in only certain
tissues and cells. It is highly regulated by phosphorylation (which can be regulated by light) and metabolites. In plants,
ATP-dependent PEPCK often generates PEP, which plays roles in many biological processes. PEPCK may be involved in
these processes indirectly, including gluconeogenesis after germination of triglyceride-storing seeds and fruit ripening;
photosynthetic CO2-concentrating mechanisms of C4 and crassulacean acid metabolism plants; cellular pH homeostasis;
and nitrogen metabolism. This paper reviews the regulation of PEPCK activity in plants and its physiological functions.
Key words PEPCK, regulation of activity, physiological functions
Dong XM, Chao Q, Wang BC (2013). Research progress in plant phosphoenolpyruvate carboxykinase. Chin Bull Bot 48,
320–328.
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* Author for correspondence. E-mail: wangbc@ibcas.ac.cn
(责任编辑: 孙冬花)