全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2016, 51 (1): 1–8, www.chinbullbotany.com
doi: 10.11983/CBB15118
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收稿日期: 2015-07-02; 接受日期: 2015-08-05
基金项目: 国家自然科学基金(No.90917011, No.31372099)
* 通讯作者。E-mail: wangxj@scnu.edu.cn
富含半胱氨酸的GASA小分子蛋白研究进展
钟春梅, 王小菁*
华南师范大学生命科学学院, 广东省植物发育生物工程重点实验室, 广州 510631
摘要 GASA蛋白是植物特有的一类富含半胱氨酸的小分子蛋白, 大多定位于细胞壁, 在植物生长发育和激素信号转导过
程中发挥重要作用。该蛋白具有富含12个半胱氨酸残基的GASA结构域, 该结构域被认为是GASA蛋白维持空间结构和发挥
功能的关键区域。该文重点综述了植物GASA蛋白的分子结构、亚细胞定位和生物学功能, 并对相关领域的研究进行了
展望。
关键词 GASA蛋白, 富含半胱氨酸蛋白, 小分子蛋白, 赤霉素
钟春梅, 王小菁 (2016). 富含半胱氨酸的GASA小分子蛋白研究进展. 植物学报 51, 1–8.
近年来, 对植物中富含半胱氨酸的小分子多肽
CRP (cysteine-rich peptides)的研究日益增多, 大多
聚焦在植物生长发育和逆境反应中所扮演的角色方
面(Srivastava et al., 2009; Yu et al., 2012; Yamada
and Sawa, 2013; Haruta et al., 2014; Miyakawa et
al., 2014; Wolf et al., 2014; Stes et al., 2015)。GASA
(Gibberellic Acid-stimulated Arabidopsis)蛋白(又称
Snakin蛋白 )就是一类CRP蛋白 (Silverstein et al.,
2007)。GASA分布广泛, 编码基因数量众多, 大多数
成员受赤霉素(GA)调控(Shi et al., 1992; Herzog et
al., 1995; Aubert et al., 1998; Wigoda et al., 2006;
Zhang and Wang, 2008; Wang et al., 2009; Sun et
al., 2013)。GAST1 (GA-stimulated transcript 1)是最
早被分离鉴定的GASA家族成员, 因其在番茄(Lyco-
persicon esculentum)赤霉素受体缺失突变体gib1中
受GA3诱导表达而得名(Shi et al., 1992)。目前已在矮
牵牛(Petunia hybrida)、拟南芥(Arabidopsis thaliana)、
马铃薯(Solanum tuberosum)和水稻(Oryza sativa)等
物种中分离鉴定出相关的GASA基因和蛋白(Segura
et al., 1999; Berrocal-Lobo et al., 2002; Ben-Nissan
et al., 2004; Furukawa et al., 2006; Roxrud et al.,
2007; Zhang and Wang, 2008; Wang et al., 2009;
Liu et al., 2013; Sun et al., 2013; 刘秋华等, 2015)。
GASA蛋白在植物生长发育过程中发挥重要的调控作
用 , 包括参与种子萌发 (Rubinovich and Weiss,
2010) 、 侧 根 的 形 成 (Cheng et al., 1999;
Zimmermann et al., 2010)、茎的伸长(Ben-Nissan et
al., 2004; Zhang et al., 2009)、开花(Roxrud et al.,
2007; Zhang et al., 2009)、花和果实发育(Kotilainen
et al., 1999; Zhang et al., 2009; Blanco-Portales et
al., 2012; Moyano-Canete et al., 2013)、生物
(Segura et al., 1999; Berrocal-Lobo et al., 2002;
Mao et al., 2011)与非生物胁迫(Wigoda et al., 2006;
Zhang and Wang, 2011; Sun et al., 2013)应答以及
激素信号转导(Shi et al., 1992; Wang et al., 2009;
Sun et al., 2013; Rubinovich et al., 2014)等多个过
程。随着各类植物GASA基因被分离鉴定以及对已知
GASA蛋白的深入研究, 人们对这类小分子蛋白的分
子结构和功能有了更深入的认识。本文将从GASA蛋
白的分子结构、亚细胞定位和生物学功能等方面进行
综述, 为阐明GASA小分子蛋白的功能和作用机理提
供参考。
1 GASA蛋白的分子结构
除少数成员(如拟南芥AtGASA14蛋白)由275个氨基
酸残基组成外, 典型的GASA蛋白一般由80–120个
氨基酸组成(图1)。其基本结构为: N末端为18–29个氨
·特邀综述·
2 植物学报 51(1) 2016



图1 GASA蛋白的分子结构

Figure 1 Schematic representation of GASA protein structure


基酸残基组成的信号肽序列, C末端是由12个半胱氨酸
残基组成的基序为CX{3}CX{3}CX{7,11}CX{3}CX{2}
CCX{2}CX{1,3}CX{11}CX{1,2}CX{11,14}-KCP的高
度 保 守 的 GASA 结 构 域 (Aubert et al., 1998;
Silverstein et al., 2007; Zhang and Wang, 2008), 两
者之间为由7–31个极性氨基酸残基组成的可变亲水
区域。其中, 可变亲水区域的氨基酸组成及序列长度
在GASA家族成员之间变化较大(Herzog et al., 1995;
Aubert et al., 1998; Zhang and Wang, 2008;
Nahirnak et al., 2012)。目前已被鉴定的GASA蛋白
大多数只含有1个GASA结构域 , 少数成员除含有
GASA结构域外, 还含有1个PRP (proline-rich pro-
tein)结构域 , 如非洲菊 (Gerbera hybrida)的PRGL
(Peng et al., 2008)和拟南芥的AtGASA14 (Sun et
al., 2013)。法国菜豆(Phaseolus vulgaris)的Snakin-2
like蛋白虽然只含有1个GASA结构域, 但该蛋白可与
富含脯氨酸的蛋白PRP形成约42 kDa的蛋白复合物
(FBCBP)参与植物的防御过程(Bindschedler et al.,
2006)。GASA结构域是GASA蛋白的核心结构域, 存
在于所有家族成员中。研究表明, GASA结构域的缺
失或结构域中保守半胱氨酸残基的突变均会造成
GASA蛋白功能的丧失 (Rubinovich and Weiss,
2010; Sun et al., 2013), 暗示这些保守的半胱氨酸残
基是维持GASA蛋白结构及发挥功能所必需的。
半胱氨酸是形成二硫键所必需的, 而二硫键的形
成对维持蛋白质空间构象的稳定起着非常重要的作
用(Betz, 1993; Darby and Creighton, 1995)。研究表
明, GASA蛋白家族成员自身形成的二硫键模式各不
相同。通过马铃薯Snakin-1蛋白的空间构象模型可预
测6对二硫键的模式是CysI-CysIX、CysII-CysVII、
CysIII-CysIV、CysV-CysXI、CysVI-CysXII和CysVIII-CysX
(Porto and Franco, 2013)。人工合成的Snakin-2蛋白
的二硫键模式分析结果与已报道的Snakin-1蛋白略
有不同, 其中已确定的3对二硫键模式是CysIII-CysIV、
CysVIII-CysXI和CysIX-CysX, 另外6个半胱氨酸残基被
证实也可以形成二硫键, 但模式尚不确定(Harris et
al., 2014)。研究表明, 半胱氨酸形成二硫键的模式可
直接影响其蛋白质的空间结构和功能(Broekaert et
al., 1997)。计算机预测结果表明, GASA蛋白可形成5
或 6个二硫键 (http://www.ebi.ac.uk/InterProScan/),
这些二硫键可能是GASA蛋白形成高级结构所必需
的, 也可能是GASA蛋白与其它蛋白质互作的关键
(Ben-Nissan et al., 2004; Wigoda et al., 2006)。有研
究表明, GASA蛋白可以通过与不同的蛋白质发生相
互作用来参与调控植物的生长发育。如水稻OsGSR1
通过与油菜素内酯BR (brassinosteroid)合成酶DIM/
DWF1蛋白互作参与GA和BR调控的水稻发育过程
(Wang et al., 2009); 马铃薯Snakin-1蛋白自身可以
发生相互作用 , 参与调控马铃薯叶片细胞的分裂
(Nahirnak et al., 2012)。
2 GASA蛋白的定位
精确的蛋白质亚细胞定位是研究其蛋白质功能的重
要步骤。GASA蛋白N端信号肽的存在暗示这类蛋白
质可能是一类分泌型蛋白。已有体内实验表明, 大多
数GASA蛋白定位于细胞壁或质外体。通过对矮牵牛
GASA蛋白家族成员中的GIP2和GIP5进行研究, 表
明两者均定位于细胞壁(Ben-Nissan et al., 2004)。水
稻OsGASR1::GFP和OsGASR2::GFP瞬时转化洋葱
(Alium cepa)表皮细胞的结果表明, OsGASR1和Os-
GASR2定位于植物细胞壁或质外体(Furukawa et al.,
2006)。利用相同的实验系统也证明了拟南芥GASA5
定位于细胞壁或细胞外基质(Zhang et al., 2009)。野
钟春梅等: 富含半胱氨酸的 GASA小分子蛋白研究进展 3

生大豆(Glycine soja) GsGASA1定位于细胞壁、细胞
质以及细胞核(Li et al., 2011)。另外, Western Blot
实验证实非洲菊GASA家族成员PRGL定位于细胞壁
SDS (十二烷基硫酸钠)组分, 为紧密结合细胞壁多糖
的细胞壁蛋白(Peng et al., 2008)。然而, 也有研究表
明GASA蛋白N端的信号肽并非是其蛋白质亚细胞定
位的决定因素, 即使含有定位于细胞壁的信号肽, 其
蛋白质定位并非一定是细胞壁。水稻OsGSR1::GFP
瞬时转化洋葱表皮细胞的实验结果表明, OsGSR1定
位于质膜、细胞质和细胞核(Wang et al., 2009)。利
用烟草(Nicotiana tabacum) BY2细胞瞬时表达系统,
证实了矮牵牛另外2个GASA蛋白家族成员GIP1和
GIP4均定位于内质网膜(Ben-Nissan et al., 2004)。
另外 , 还有研究显示 , 马铃薯Snakin-1和拟南芥
GASA14定位于质膜(Nahirnak et al., 2012; Sun et
al., 2013)。
3 GASA蛋白的生物学功能
GASA蛋白的结构特异性及亚细胞定位特点决定了其
功能的特异性。CRP蛋白家族成员多为小分子抗菌
肽, 作为其中的亚家族, GASA蛋白不仅具有抗菌的
功能, 而且还参与调控植物的生长发育。研究表明,
该家族蛋白既可作为植物信号途径的下游靶基因参
与调控生长发育过程, 又可能作为多肽信号或调控蛋
白参与植物激素信号转导过程。
3.1 参与植物防御反应
富含半胱氨酸的小分子抗菌肽作为天然的防御屏障
在植物抗病方面发挥重要的作用(Silverstein et al.,
2007)。然而, 并不是所有的抗菌肽都具有抗菌功能
(Silverstein et al., 2007)。目前只在马铃薯、辣椒
(Capsicum annuum)和法国菜豆中发现GASA蛋白具
有抗病性。体外抗菌实验和体内实验表明, 马铃薯
Snakin-1和Snakin-2蛋白同时具有抗细菌和真菌的
能力 (Segura et al., 1999; Berrocal-Lobo et al.,
2002; Almasia et al., 2008; Kovalskaya and
Hammond, 2009; Balaji and Smart, 2012)。辣椒中
的CaSn蛋白具有抗根结线虫(Meloidogyne spp.)的
能力(Mao et al., 2011)。法国菜豆Snakin-2 like蛋白
可与富含脯氨酸的蛋白PRP形成约42 kDa的蛋白复
合物(FBCBP)并参与植物的防御过程(Bindschedler
et al., 2006)。
3.2 参与植物生长发育过程
GA是一类重要的植物激素, 参与调控种子萌发、根的
生长、茎伸长、发育阶段的转变、成花诱导以及花器
官发育等植物生长发育过程(黄先忠等, 2006)。GASA
基因是少数被鉴定的GA信号途径下游的靶基因
(Zhang and Wang, 2008; Rubinovich and Weiss,
2010), 多在植物幼嫩的组织器官和生长旺盛的部位
强烈表达(Taylor and Scheuring, 1994; Aubert et al.,
1998; Kotilainen et al., 1999; Furukawa et al., 2006;
Roxrud et al., 2007; Zhang and Wang, 2008; Sun et
al., 2013)。GASA蛋白多定位于细胞壁, 暗示其功能
可能与细胞壁扩展或细胞分裂有关。已有的研究结果
表明, GASA蛋白参与促进(Shi et al., 1992; Ben-
Nissan and Weiss, 1996; Ben-Nissan et al., 2004)
或抑制(Kotilainen et al., 1999; de la Fuente et al.,
2006)细胞伸长以及细胞分裂(Aubert et al., 1998;
Kwon et al., 1999; Furukawa et al., 2006; Nahirnak
et al., 2012)等发育过程。
有趣的是, 不同的GASA基因家族成员可以具有
相同或相反的功能, 甚至同一GASA基因家族成员具
有多种生物学功能。在拟南芥中, AtGASA4不仅参与
调控花分生组织的决定、促进开花以及正调控种子的
大小和产量 (Aubert et al., 1998; Roxrud et al.,
2007), 而且还能通过促进GA信号和抑制氧化还原活
性来促进拟南芥种子的萌发(Rubinovich and Weiss,
2010)。相反 , 过表达拟南芥GASA基因家族成员
AtGASA5则出现抑制开花和抑制茎伸长的表型, 超
表达 AtGASA5株系通过促进开花抑制子 FLC
(LOWERING LOCUSC)、抑制开花促进因子FT
(FLOWERING LOCUST)和LFY (LEAFY)的表达来
延迟拟南芥开花时间 (Zhang et al., 2009)。番茄
GAST1与矮牵牛GIP2表现出相同的功能, 通过促进
细胞的伸长来促进茎的伸长 (Shi et al., 1992;
Ben-Nissan et al., 2004)。非洲菊GEG和PRGL则表
现出相反的功能——GEG通过抑制细胞的伸长从而
抑制花瓣的大小(Kotilainen et al., 1999); PRGL则通
过促进细胞的伸长来促进花瓣的伸长(Peng et al.,
2008, 2010)。
4 植物学报 51(1) 2016

3.3 响应植物激素
植物的生长发育过程往往伴随各种植物激素信号的
调控。Zhang等(2008)利用植物顺式作用元件分析网
站PLACE (http://www.dna.affrc.go.jp/PLACE/)对拟
南芥15个GASA基因的ATG上游1 200 bp左右的启动
子序列进行分析, 发现每个拟南芥GASA基因的启动
子序列中均含有1–4个与GA信号途径相关的GARE
元件和1–5个与ABA信号途径相关的ABRE元件, 这
暗示GASA基因可能受GA和ABA的双重调控(Zhang
et al., 2008)。
已有研究表明, 大多数GASA基因家族成员, 如
番 茄 的 GAST1 (Shi et al., 1992), 拟 南 芥 的
AtGASA4、 AtGASA6、 AtGASA7、 AtGASA8和
AtGASA13 (Zhang and Wang, 2008; Rubinovich
and Weiss, 2010), 矮牵牛的GIP1、GIP2、GIP3和
GIP4 (Ben-Nissan et al., 2004), 水稻的OsGASR1、
OsGASR2和 OsGSR1 (Furukawa et al., 2006;
Wang et al., 2009), 非洲菊的GEG (Kotilainen et al.,
1999)和PRGL (Peng et al., 2010), 山毛榉(Fagus
sylvatica) 的 FsGASA4 (Alonso-Ramirez et al.,
2009), 玉米(Zea mays)的ZmGSL1 (Zimmermann
et al., 2010), 以及大豆(Glycine max)的GsGASA1
(Li et al., 2011)等基因受GA上调表达。还有部分
GASA基因的表达受 GA的抑制 , 如拟南芥的
AtGASA1、 AtGASA5、 AtGASA9和AtGASA11
(Zhang and Wang, 2008)以及马铃薯Snakin-2基因
(Berrocal-Lobo et al., 2002)。拟南芥的AtGASA2/3、
AtGASA10、AtGASA12、AtGASA14和AtGASA15
基因表达不受外源GA3的影响 (Zhang and Wang,
2008)。其中 , 拟南芥的AtGASA1、AtGASA4、
AtGASA6、 AtGASA9和 AtGASA14 (Zhang and
Wang, 2008; Sun et al., 2013)及大豆的GsGASA1
(Li et al., 2011)已被证实位于GA信号途径负调控因
子DELLA蛋白的下游。有趣的是, GASA基因的表达
对GA的响应具有组织特异性。用qRT-PCR检测100
µmol·L–1 GA3处理后的大豆幼苗中GsGASA1基因表
达 , 结果发现 , 随着处理时间的增加 , 其叶片中
GsGASA1基因的表达逐渐上升, 而根中GsGASA1
基因的表达逐渐下降 , 10 µmol·L–1 PAC (pa-
clobutrazol, GA合成抑制剂)处理则表现出相反趋势,
即在叶中表达下调 , 在根中表达上调 ; 用 100
µmol·L–1脱落酸(abscisic acid, ABA)处理大豆幼苗,
GsGASA1基因在叶片中表达上调, 在根中表达下调
(Li et al., 2011)。GA诱导拟南芥AtGASA4在分生组
织中表达, 而抑制其在叶和根中表达(Aubert et al.,
1998)。
GASA基因表达除了受GA的调控, 还受ABA、生
长素(auxin)和BR等植物激素的调节, 这暗示该基因
家族可能广泛参与调控复杂的植物激素信号转导网
络。ABA可以诱导拟南芥AtGASA2/3、AtGASA5和
AtGASA14的表达, 而抑制AtGASA7和AtGASA9的
表达, 其中对AtGASA2/3的作用最明显(Zhang and
Wang, 2008)。除此以外, GASA基因家族中的众多成
员受GA和ABA的拮抗调控, 如GAST1 (Shi et al.,
1992)、Snakin-2 (Berrocal-Lobo et al., 2002)、
FsGASA4 (Alonso-Ramirez et al., 2009) 以 及
GsGASA1 (Li et al., 2011)。部分GASA家族基因的
表达同时还受其它两种植物激素的共同调控, 如番茄
RSI-1的表达受 ABA抑制而受生长素 NAA诱导
(Cheong et al., 1999); 水稻OsGSR1基因表达受GA
诱导而受BR抑制(Wang et al., 2009)。
3.4 调控植物激素信号转导过程
已有研究表明, GASA蛋白不仅可以作为植物信号途
径的下游靶基因, 而且还可能作为多肽信号或调控蛋
白参与植物的生长发育和激素信号转导过程。酵母双
杂 交 筛 选 的 结 果 发 现 , 拟 南 芥 AtGASA4 和
AtGASA14蛋白可以与定位于细胞膜上的类受体激
酶 VH1/BRL2蛋白互作并参与叶脉的发育过程
(Ceserani et al., 2009), 暗示AtGASA4和AtGASA14
可能作为一种多肽信号参与植物的生长发育过程。
AtGASA14蛋白主要定位于细胞质(Sun et al., 2013),
与VH1/BRL2受体蛋白的细胞质结构域发生相互作用
(Ceserani et al., 2009), 表明AtGASA14蛋白可能行
使第二信使的功能传递外界信号。Zhang等(2009)发
现拟南芥DELLA蛋白家族成员GAI基因的表达受
AtGASA5蛋白调控。在gasa5缺失突变体中, GAI基因
的表达显著下调, 而在超表达AtGASA5中则表现显
著上调。相反, gai-t6突变体中AtGASA5基因的表达
无明显变化(Zhang et al., 2009)。目前对AtGASA5蛋
白调控GAI基因表达的分子机理尚不清楚。但已有研
钟春梅等: 富含半胱氨酸的 GASA小分子蛋白研究进展 5

究表明, AtGASA5蛋白主要定位于细胞壁(Zhang et
al., 2009), 暗示该蛋白可能作为一种多肽信号间接
调控下游基因的表达。虽然目前还没有发现与
AtGASA5互作的蛋白, 但GASA蛋白通过与其它蛋
白互作来调控植物激素信号转导过程已有报道。例如,
水稻OsGSR1蛋白与BR合成酶DIM/DWF1直接互作
来促进植物体内BR的合成, 而这种相互作用主要发
生在细胞质中, 表明OsGSR1蛋白通过这样的蛋白互
作方式来间接参与调控BR信号途径相关基因的表达
(Wang et al., 2009)。马铃薯Snakin-1蛋白主要定位
于细胞膜上, 该蛋白自身能发生相互作用, 从而调控
细胞分裂和初级代谢过程(Nahirnak et al., 2012)。山
毛榉FsGASA4通过促进水杨酸SA合成基因的表达和
植物体内SA的水平来抵抗外界非生物胁迫(Alonso-
Ramirez et al., 2009)。在拟南芥中, AtGASA5通过调
控SA信号和热激蛋白的积累来参与对热胁迫的应答
反应(Zhang and Wang, 2011)。
3.5 参与氧化还原反应
GASA蛋白的结构特异性决定了其功能的特异性。如
果GASA蛋白所形成的二硫键能发生可逆的二硫键数
目增减或被氧化(巯基/二硫键)的反应, 那么这些二硫
键则可作为电子(氢)供体或受体起催化作用(Wigoda
et al., 2006)。已有研究表明, GASA蛋白参与植物的
氧化还原反应。超表达拟南芥AtGASA4能够抑制活性
氧 (ROS)的积累 , 其种子萌发对NO的供体硝普钠
(sodium nitroprusside, SNP)不敏感。进一步研究发
现, 完整的AtGASA4蛋白与包含完整的GASA结构
域的AtGASA4蛋白片段均对SNP具有抗性 , 而
GASA结构域突变的AtGASA4蛋白(GASA结构域中
所有的半胱氨酸均被丙氨酸取代)则失去了氧化还原
活性和促进GA信号反应的能力。由此说明, GASA结
构域在拟南芥AtGASA4蛋白参与的过氧化氢反应和
GA信号反应中起着重要作用 (Rubinovich and
Weiss, 2010)。另外, 在拟南芥中, AtGASA14同样具
有抗氧化还原的能力, 超表达AtGASA14通过抑制活
性氧(ROS)的积累来抵抗ABA和高盐胁迫, 其完全缺
失突变体gasa14则表现对ABA和高盐敏感的表型。
AtGASA14蛋白同时具有GASA和PRP结构域, 是一
种特殊的GASA家族蛋白。超表达PRP结构域的
AtGASA14转基因幼苗对ABA和高盐胁迫的应答反
应与野生型一致, 暗示GASA可能是AtGASA14蛋白
发挥功能的关键结构域(Sun et al., 2013)。矮牵牛
GIP2、GIP4和GIP5的表达也受过氧化氢的诱导, 超
表达GIP2不仅能够促进茎和花冠的伸长, 而且还能
显著降低受损的叶片、ABA以及渗透胁迫的叶片保卫
细胞中过氧化氢的水平。这暗示GIP2参与ROS调控
的细胞伸长过程(Wigoda et al., 2006)。目前关于
GASA蛋白参与氧化还原反应的分子机理尚不清楚,
有待进一步探究。
4 研究展望
GASA基因家族是植物特有的一类基因。Silverstein
等(2007)从33种植物中鉴定出12 824个不同的CRP
基因, 其中445个基因编码GASA/Snakin蛋白(Silver-
stein et al., 2007)。如此庞大的基因数量暗示其功能
的多样性和重要性。从已有的研究结果可以看出 ,
GASA结构域是GASA蛋白发挥功能所必需的。然而,
目前关于GASA结构域如何影响GASA蛋白功能的分
子机理尚不清楚。GASA结构域中12个高度保守的半
胱氨酸残基赋予GASA蛋白形成多个二硫键的可能
性, 这些半胱氨酸位点可能是维持GASA蛋白高级结
构所必需的, 或是GASA蛋白与其它蛋白发生互作的
关键区域, 还可能是活跃的氧化还原反应位点。有研
究表明, 不同的GASA家族成员执行相同或相反的功
能, 甚至同一GASA家族成员具有多种生物学功能。
由于GASA蛋白成员形成二硫键的模式不同, 推测
GASA蛋白的GASA结构域中发挥功能的氧化还原反
应位点不同, 或者它们在不同的外界环境下发挥不同
的功能, 通过与不同的蛋白质发生相互作用参与调控
植物的生长发育和激素信号转导过程。
虽然目前已有多个GASA家族成员被鉴定, 但是
总体研究深度不够, 大多仍停留在对生理表型和基因
表达的分析水平, 只有部分GASA蛋白从蛋白质水平
和植物遗传学角度开展了相关的基因功能研究。尽管
如此, 目前的研究结果还不能阐明GASA蛋白的工作
原理。Ceserani等(2009)以细胞膜定位的类受体激酶
VH1/BRL2蛋白为诱饵进行酵母双杂交筛选, 结果发
现, 拟南芥AtGASA4和AtGASA14蛋白可以与该蛋
白的细胞质结构域发生相互作用(Ceserani et al.,
2009), 推测AtGASA4和AtGASA14蛋白可能作为一
6 植物学报 51(1) 2016

种多肽信号或第二信使参与调控植物的生长发育。这
个推测还可解释GASA蛋白为什么能够调控下游基因
的表达以及调节植物体的氧化还原水平。然而, 这个
推测仍需进一步验证, 寻找出与GASA蛋白互作的靶
蛋白是验证这个推测的关键。已有的研究表明, GASA
蛋白的功能是多样的, 参与调控植物生长发育的各个
阶段, 同时还影响植物体内激素水平, 从而调控植物
激素信号转导过程。阐明GASA蛋白的功能对揭示植
物小分子蛋白调控网络的机理具有重要的理论意义。
参考文献
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Progress in Cysteine-rich Gibberellic Acid-stimulated
Arabidopsis Protein
Chunmei Zhong, Xiaojing Wang*
Guangdong Key Laboratory of Biotechnology for Plant Development, College of Life Sciences, South China Normal University,
Guangzhou 510631, China
Abstract Gibberellic Acid-stimulated Arabidopsis (GASA) protein is a plant-specific cysteine-rich protein family that
plays an important role in plant development programs and hormone signal transduction. GASA protein contains a GASA
domain with 12 cysteines in highly conserved positions of the amino acid sequences, which is essential for their bio-
chemical function and may be responsible for their protein structure and protein-protein interaction. This review focuses
on the current knowledge of protein molecular structure analyses, subcellular location and physiological functions of
GASA and discusses future study.
Key words GASA protein, cysteine-rich protein, small protein, gibberellins
Zhong CM, Wang XJ (2016). Progress in cysteine-rich gibberellic acid-stimulated Arabidopsis protein. Chin Bull Bot 51,
1–8.
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* Author for correspondence. E-mail: wangxj@scnu.edu.cn
(责任编辑: 白羽红)