全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2015, 50 (5): 538, www.chinbullbotany.com
doi: 10.11983/CBB15129

植物的“胚”
白书农
北京大学生命科学学院, 北京 100871

在当下从小学开始的植物学教科书中, 谈到植物
由哪几部分构成, 都会提到根、茎、叶、花、果实和
种子。不知各级老师在教授学生这些内容时, 曾否考
虑到, 植物界中那些没有花、果实和种子的苔藓和蕨
类会怎么想——如果它们能“想”的话。笔者在2013
年曾发表过一篇题为“花是器官吗?”的文章(白书农,
2013), 讨论国内植物学教科书中有关“花是生殖器
官”和“花是枝条”这两种说法的由来, 希望大家对
早于人类出现前很多年就已经存在的客观植物现象
能够给予合理且统一的解释。本文讨论一下“胚”。
Goldberg等(1994)曾在Science上发表过一篇题
为“Plant embryogenesis: zygote to seed”的文章。
从标题上看, 他将植物的胚胎发生限制在从合子到种
子的过程。可是, 那些没有种子的植物有没有“胚胎
发生”? 如果有, 它们的“胚”在哪里?
现代人类基本上都是通过语言和文字来描述自
然现象。因此, 要了解植物的“胚”, 首先需要知道
现代科学出现之前, 不同的语言体系对“胚”的定义。
汉语中, 东汉许慎的《说文解字》一书这样解释“胚(当
时写作肧)”: 婦孕一月也。从肉不聲。在英语中,
embryo一词源自1580–1590; < Medieval Latin em-
bryon-, embryo < Greek émbryon, noun use of
neuter of émbryos ingrowing, equivalent to em-
em-2 + bry- (stem of brýein to swell) + -os adj. suf-
fix, 意思是在包被环境下生长的物体。
基于英文中embryo的含义, 在植物学中有em-
bryophyta一词, 指“有胚植物”, 包括苔藓、蕨类、
裸子和被子四大类陆生植物。所谓“有胚植物”指从
合子开始新一代植物体的形态建成, 最初在有包被的
环境中完成。在苔藓和蕨类中, 合子在着生于单倍体
多细胞结构(配子体)中的特化器官——颈卵器开始分
裂并生长分化。苔藓植物生长于颈卵器的多细胞结构,
即幼胚基本上是一个没有形态分化的细胞团。该细胞
团可持续生长形成孢蒴。蕨类植物生长于颈卵器的多
细胞结构先出现足、根、叶及茎端生长点的分化, 具
有与被子植物“幼胚”类似的形态特征。蕨类植物的
“幼胚”在颈卵器形成后, 通常会由茎端生长点的活
动持续产生叶, 并长成植株。裸子植物的配子体在二
倍体多细胞结构的胚珠内发育, 因此, 卵细胞、合子
及源自合子的新一代植物体的早期形态建成也就在
上一代植物体形成的胚珠内发生。与蕨类和苔藓不同,
裸子植物中源自合子的多细胞结构在形成根、叶和茎
端生长点(包括胚柄), 成为人们熟悉的“幼胚”或者
“胚”后, 不会持续生长, 而是随含有大量储藏物的
胚珠一起脱水并离开上一代植株。这种结构被称为种
子。包含在种子中的幼胚在合适的条件下, 会在其散
布环境中重新开始生长, 成为一个新植株。被子植物
中合子早期发育情况与裸子植物类似。
综上所述, 在使用“胚”的概念时, 需注意以下
几点: (1) 所有陆生植物都是“有胚植物”。(2) “胚”
或“幼胚”通常指在包被状态下形成的源自合子的新一
代植物早期多细胞结构。此结构在不同类群植物中可有
不同的分化程度和形态特征。它们只是完成生活周期所
需形态建成过程中的一个早期阶段, 功能上与动物的
胚无可比性。(3)“种子”是一类裸子和被子植物中作
为适应性状的种子程序与“幼胚”形态建成过程叠加出
现的复合结构, 其中的幼胚常分化到子叶、茎端生长
点、胚轴与胚根阶段。因此, 与“花(缩短的枝条)”类
似, “胚”不应与“叶”并列称为器官(白书农, 1999)。
参考文献
白书农 (1999). 现象, 对现象的解释和植物发育单位. 见: 李
承森主编. 植物科学进展(第二卷). 北京: 高等教育出版社.
pp. 52–69.
白书农 (2013). 花是器官吗?高校生物学教学研究(电子版). 3,
51–56.
Goldberg RB, de Paiva G, Yadegari R (1994). Plant em-
bryogenesis: zygote to seed. Science 266, 605–614.
(责任编辑: 孙冬花)
·术语论坛·