全 文 ：植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2011, 46 (4): 379–385, www.chinbullbotany.com
doi: 10.3724/SP.J.1259.2011.00379
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收稿日期: 2011-03-09; 接受日期: 2011-05-05
基金项目: 国家自然科学基金(No.31071077)
* 通讯作者。E-mail: chunyi.zhang@caas.net.cn
拟南芥GATL12基因影响叶绿体的形成
苏延萍1, 2, 路小铎2, 3, 沈颂东1, 张春义2, 4*
1苏州大学基础医学与生物科学学院, 苏州 215123; 2中国农业科学院生物技术研究所, 北京 100081
3中国科学院植物研究所信号转导与代谢组学研究中心, 北京 100093; 4国家农作物基因资源与遗传改良重大科学工程, 北京 100081
摘要 谷氨酰胺氨基转移酶(GATase)能够将谷氨酰胺上的氨基基团转移到底物上形成新的一碳氮基团。GATase有两种
类型, 即Class-I (trpG型)和Class-II(purF型)。拟南芥(Arabidopsis thaliana)基因组中有13个基因编码Class-I类似蛋白
(GATLs), 其生物学功能尚不清楚。首先分离到拟南芥GATL12基因的2个T-DNA插入突变体, 分别命名为gatl12-1和
gatl12-2。然后观察发现在这2个突变体的杂合植株中, 大部分植株的胚珠发育到第8天时, 由于叶绿体的积累而呈现绿色,
其余植株(约有25%)的胚珠为白色。将从杂合突变体植株上收获的种子播种在1/2MS培养基上, 有25%的幼苗发育成黄化
苗。经PCR检测, 这些黄化苗为GATL12的纯合突变体, RT-PCR法在黄化苗中检测不到GATL12基因的转录本。电镜观察
表明, 突变体中的叶绿体不能正常发育。上述结果表明, GATL12基因在拟南芥的叶绿体发育过程中具有重要作用。
关键词 拟南芥, 叶绿体发育, 胚胎发生, 谷氨酰胺氨基转移酶
苏延萍, 路小铎, 沈颂东, 张春义 (2011). 拟南芥GATL12基因影响叶绿体的形成. 植物学报 46, 379–385.
拟南芥(Arabidopsis thaliana)胚胎中的叶绿体最
初是由合子中来自母本的原质体转化而来。当胚胎发
育到晚球形期(或早心形期)时(受精后6–7天), 原质体
开始向叶绿体转化(Schulz and Jensen, 1968; Man-
sfield and Briarty, 1991), 这一过程受质体和核编码
基因的共同调控, 外界环境因素中受光的影响最大
(Harrak et al., 1995; Goldschmidt-Clermont, 1998;
Bauer et al., 2001)。原质体是一类很小的未分化的质
体, 无色, 直径介于0.2–0.5 μm之间, 主要存在于分
生组织细胞(如茎顶端分生组织)中, 内含很少的囊泡,
囊泡由叶绿体内层被膜内折形成(Vothknecht and
Westhoff, 2001)。当光照充足时, 内层膜继续向内折,
小泡连接成链状, 链重新排列与融合, 形成平行的双
层膜, 即类囊体膜。类囊体膜在某些区域排列紧密形
成基粒, 一个基粒一般由5–20个类囊体组成。根据植
物种类的不同, 一个叶绿体可含有40–60个基粒, 基
粒是叶绿体成熟的标志(Vothknecht and Westhoff,
2001)。
质体的发育分化与胚胎发育密切相关(Mansfield
and Briarty, 1991)。当胚发育到晚球形期(或早心形
期)时, 质体开始分化形成功能性叶绿体, 它们可进
行光合作用从而为胚发育提供能源物质; 尤其在胚发
育后期, 它需要储备足够的能量和代谢原料以利于种
子萌发及幼苗初期(在具备光合能力之前)的生长(Ma-
nsfield and Briarty, 1991; Ruuska et al., 2004;
Goffman et al., 2005; Alonso et al., 2007)。此外, 质
体还合成许多细胞必需的代谢中间物, 如碳骨架、核
酸、脂肪酸和氨基酸等, 这些参与合成的代谢途径中
间物(或终产物)可能是调控胚胎发育的信号(Uwer et
al., 1998; Apuya et al., 2002; Ruppel and Hangar-
ter, 2007)。
谷氨酰胺氨基转移酶 (glutamine amidotrans-
ferase, GATase)能够将谷氨酰胺上的氨基基团转移
到底物上形成新的一碳氮基团(Buchanan, 1973)。有
的GATase结构域在一个单独的多肽亚基上或者作为
一些更大的多肽亚基的一部分, 以不同的形式融合到
一些合酶的大的结构域中。GATase有2种类型, 即
Class-I(也称为 trpG型 )和Class-II(也称为purF型 )
(Nyunoya and Lusty, 1984; Weng and Zalkin,
1987)。I型的GATase结构域存在于一些合酶中, 如邻
·研究报告·
380 植物学报 46(4) 2011
氨基苯甲酸合酶(anthranilic acid synthase, AS)的第
2组分(Crawford, 1989; Knöchel et al., 1999)、4-氨
基-4-脱氧分支酸合酶(4-amino-4-deoxy chorismate
synthase, ADCS)的第2组分(Crawford, 1989)、CTP
合酶(Weng and Zalkin, 1987)、GMP合酶(Zalkin et
al., 1985; Tesmer et al., 1996)、谷氨酰胺依赖的甲
酰磷酸合酶(glutamine-dependent carbamoyl phos-
phate synthase, GD-CPSase)(Davidson et al.,
1993)、二氧磷核糖基甲酰甘胺咪合酶(Anand et al.,
2004)和咪唑甘油磷酸合酶亚基hisH。II型的GATase
结构域也存在于谷氨酰胺二氧磷核糖基转移酶(细菌
中的purF基因, 酵母中的ADE4基因)中, 此酶在嘌呤
生物合成的第1步起催化作用; 此外, 它还存在于氨
基葡萄糖-果糖-6-磷酸转移酶和天冬酰胺合酶中。
氨基葡萄糖-果糖-6-磷酸转移酶能将果糖-6-磷酸和
谷氨酰胺催化形成葡萄糖 -6-磷酸 (大肠杆菌中的
glms基因、根瘤菌中的nodm基因和酵母中的GFA1
基因); 天冬酰胺合酶可将天冬氨酸和谷氨酰胺催化
形成天冬酰胺。在GATase的结构域中, 3个一组的半
胱氨酸-组氨酸-谷氨酸形成了活性中心; 其中, 半胱
氨酸在氨基转移的活性中起很关键的作用(Tesmer
et al., 1996; Massière and Badet-Denisot, 1998)。I
型GATase中有2个DJ-1_Pfp1结构域(Halio et al.,
1996; Mizote et al., 1999), 含有这种结构域的蛋白
家族可能参与RNA与蛋白质相互作用的调节(Hod et
al., 1999)及硫胺的生物合成(Mizote et al., 1999)。
拟南芥中有13个与I型GATase类似的蛋白, 它
们的功能目前尚不清楚。本实验首先分离到GATL12
基因的2个T-DNA插入突变体, 进一步观察在杂合突
变体中, 大部分胚珠由于积累叶绿素而呈现绿色, 但
约有25%的胚珠呈现白色。将收获的杂合突变体的种
子播种在1/2MS培养基上, 有25%的种子发育成黄化
苗, 电子显微镜观察发现黄化苗叶片中的叶绿体不能
正常发育, 说明GATL12参与了胚胎发育过程中叶绿
体的形成。
1 材料与方法
1.1 材料
实验材料为拟南芥(Arabidopsis thaliana L.) Colu-
mbia(Col)生态型 , 2个突变体 : SALK_125439和
SALK_022772(购自ABRC)。种子避光4°C春化2–3
天, 播种在吸足水分的蛭石与营养土(v:v=1:2)的混合
土中, 室温下培养。培养条件为: 温度22°C, 相对湿
度为30%–60%, 16小时光照/8小时黑暗。将拟南芥种
子清洗消毒后点播于1/2MS培养基上, 4°C春化2–3天
后, 放置于光照培养箱内进行培养。待幼苗长出2–3
片真叶后, 移至营养土中继续培养, 根据需要在适宜
的时间取其不同组织进行检测。
1.2 方法
1.2.1 简易DNA的提取
取拟南芥植株(野生型或突变体)的1–2枚叶片放入EP
管中, 加入400 μL提取缓冲液(200 mmol·L–1Tris-Cl
(pH7.5)、250 mmol·L–1 NaCl、25 mmol·L–1EDTA和
0.5%SDS)和磁珠, 组织研磨仪研磨。室温下12 000
× g离心10分钟。将上清液逐滴加入等体积的异丙醇
中(约300 μL), –20°C放置30分钟。室温下12 000 × g
离心10分钟。去上清, 沉淀用1 mL70%乙醇洗涤2次。
将DNA吹干, 加入40 μL双蒸水, 37°C溶解1小时后,
放入4°C冰箱中保存备用。

1.2.2 RNA的提取
用Trizol试剂提取拟南芥根、茎、叶、花序和胚珠中
的RNA, 使用液氮预冷研钵和研棒将材料在液氮中
研成粉末。将研磨好的粉末转移至Trizol中, 涡漩, 室
温放置5分钟。加入200 μL氯仿, 涡漩后冰浴10分钟。
12 000 × g, 4°C离心15分钟。取450 μL上清放入新的
EP管中 , 加入等体积预冷的异丙醇 , 轻轻摇匀 ,
–20°C放置30分钟。12 000 × g, 4°C离心15分钟。
DNase I 处理: 75 μL Mix (7.5 U/1.5 μL DNase I、7.5
μL10×buffer和66 μL ddH2O), 37°C放置30分钟。然
后补水至200 μL。再加入200 μL氯仿, 12 000 × g,
4°C离心15分钟。取200 μL上清放入新的EP管中, 加
入等体积预冷的异丙醇, 轻轻摇匀, –20°C放置30分
钟。12 000 × g, 4°C离心15分钟。弃上清, 加入预冷
的70%乙醇(DEPC水配制), 轻摇洗涤。4 000 × g,
4°C离心5分钟。弃上清, 用枪头尽量吸干液体, 加入
20 μL DEPC水。取1 μL电泳检测。

1.2.3 RT-PCR
使用Fermentas的反转录试剂盒RevertAid™ First
苏延萍等: 拟南芥 GATL12 基因影响叶绿体的形成 381
Strand cDNA Synthesis Kit。反应体系总体积为20
μL: Total RNA 1 μg, 5×RT-buffer 4 μL, dNTPs (2.5
mmol·L–1 each) 2 μL, 10 pmol·L–1 oligo(dT) 1 μL,
ReverTra Ace 1 μL, RNase Inhibitor 1 μL, DEPC水
补足至20 μL。混合物在42°C反应40分钟合成cDNA
第1链; 80°C温育5分钟终止反应。PCR反应体系为:
反转录的cDNA第1链1 μL, 10×Taq buffer 2 μL,
dNTPs (2.5 mmol·L–1 each) 2 μL, LP1(10 μmol·L–1)
1 μL, RP1(10 μmol·L–1) 1 μL, Taq (5 U·μL–1) 0.2 μL,
ddH2O 12.8 μL。PCR反应程序为: 94°C预变性5分钟;
94°C变性30秒, 55°C退火30秒, 72°C延伸1分钟, 35
个循环; 72°C延伸10分钟, 15°C保温。以ACTIN基因
为内标基因 , 调整各个反应中所需的cDNA模板用
量。引物序列 : ACTINF, 5-CCAACAGAGAGAA-
GATGACT-3; ACTINR, 5-ATGTCTCTTACAATTT-
CCCG-3。基因特异引物: GATL-12F, 5-GGAAGCT-
TCCTACATTCTGGG-3; GATL-12R, 5-GACTCA-
GCAGCTTCACCAATC-3。检测GATL12基因在各个
组织中的表达量。
1.2.4 电子显微镜样本的制备
将在培养基上生长10天的拟南芥野生型和黄化苗的
叶片在5%戊二醛固定液(0.1 mol·L–1二甲胂酸钠缓冲
液配制, pH 7.2)中用洁净的刀片切成0.5 mm × 0.5
mm的小块, 移到预先加有2–3 mL5%戊二醛固定液
的青霉素小瓶中, 注射器抽真空使材料完全浸入固定
液中, 室温放置3–4小时后, 4°C过夜存放。第2天去除
戊二醛固定液, 材料用0.1 mol·L–1二甲胂酸钠缓冲液
冲洗, 每次15分钟, 共计4次。之后, 在通风橱内, 将材
料及100 μL洗脱缓冲液一起移入EP管中, 加入等体积
2%锇酸固定2–4小时后, 用0.1 mol·L–1二甲胂酸钠缓
冲液冲洗, 每次15分钟, 共计4次。之后进行系列乙
醇脱水、浸透、包埋和切片, 在透射电子显微镜下观
察。
2 结果与讨论
2.1 拟南芥类I型GATase蛋白家族
谷氨酰胺氨基转移酶(GATase)能够将谷氨酰胺上的
氨基基团转移到底物上形成新的一碳氮基团。 I型
GATase中有2个DJ-1_Pfp1结构域, 具有这种结构域
的蛋白家族可能参与RNA与蛋白质相互作用的调节
及硫胺的生物合成。在拟南芥中有13个与I型GATase
类似的蛋白(表1) (http://www.arabidopsis.org), 分别
命名为GATL1– GATL13。编码这些蛋白的基因分布
在拟南芥的5条染色体上。预测的蛋白大小介于
248–472个氨基酸残基之间, 其中GATL2和GATL12
定位于叶绿体, GATL5、GATL8、GATL9、GATL11
和GATL13定位在内膜系统上, GATL7定位在质膜上,
其它几个蛋白的定位暂时还未见报道。


表1 拟南芥中的类I型GATase蛋白
Table 1 Class-I GATase-like protein in Arabidopsis
Protein name Locus Protein size (aa) Location
GATL1 AT1G15040 395 Cellular-component unknown
GATL2 AT1G53280 438 Chloroplast
GATL3 AT1G66860 433 Cellular-component unknown
GATL4 AT2G23960 251 Cellular-component unknown
GATL5 AT2G23970 251 Endomembrane system
GATL6 AT3G02720 388 Cellular-component unknown
GATL7 AT3G14990 392 Plasma membrane
GATL8 AT3G54600 399 Endomembrane system
GATL9 AT4G30530 250 Endomembrane system
GATL10 AT4G30540 248 Cellular-component unknown
GATL11 AT4G30550 249 Endomembrane system, cytoplasm
GATL12 AT4G34020 472 Chloroplast
GATL13 AT5G38200 436 Endomembrane system

382 植物学报 46(4) 2011
2.2 GATL12基因突变体的分离及表型鉴定
GATL12编码蛋白共有472个氨基酸, 其中包括2个
DJ-1_Pfp1结构域, 分别位于第88–261位氨基酸及第
288–464位氨基酸之间(图1A)(http://www.arabidop-
sis.org/servlets/TairObject?type=aa_sequence&id=
1009125136)。为了研究GATL12基因的功能, 我们
从ABRC购买了2个GATL12基因的T-DNA插入突变
体SALK_125439(http://www.arabidopsis.org/serv-
lets/TairObject?type=polyallele&id=500143720)和
SALK_022772(http://www.arabidopsis.org/servlets/
TairObject?id=500139088&type=polyallele)(图1B),
将其分别命名为gatl12-1和gatl12-2。GATL12基因共
有8个外显子、7个内含子, 其中gatl12-1突变体中
T-DNA插在第6个外显子中, 而gatl12-2中T-DNA插




图1 GATL12蛋白和基因的结构特征
(A) GATL12蛋白的结构, 蛋白内部有2个DJ-1_Pfp1结构域,
分别位于第88–261位氨基酸及第288–464位氨基酸之间; (B)
GATL12基因结构及其突变体T-DNA的插入位置, 倒三角表示
T-DNA的插入位置, 箭头指示T-DNA左边界引物的方向和位
置, 长方框表示外显子, 其中黑色部分为编码区域, 白色部分
为非翻译区, 线条表示内含子。

Figure 1 Structural characteristics of the GATL12 gene and
its protein
(A) Structure of the GATL12 protein. The amino acid se-
quence of GATL12 is shown horizontally with two DJ-1_Pfp1
domains, which are located from 88th to 261th amino acids
and 288th to 464th amino acids, respectively; (B) Structure
and localization of the T-DNA insertions (triangles) with re-
spect to the intron/exon boundaries of GATL12. Inverted
triangles indicate the T-DNA insertion locations. Arrows indi-
cate the positions and orientation of the left-border T-DNA-
specific primer (LB). Exons are represented by dark gray and
light gray boxes for coding and untranslated regions, respec-
tively. Introns are shown as lines.

在第4个外显子中。利用基因特异引物和LB引物
(T-DNA载体左边界引物)PCR鉴定了20个植株, 没有
得到纯和的突变体。将杂合突变体移栽到土中5周后,
剥开突变体种荚, 发现种荚中约有25%为白色胚珠
(表2), 而此时其余的胚珠由于叶绿素的积累已经变
成绿色(图2A), 将gatl12-1与gatl12-2杂交, 杂交的种
荚中仍有25%为白色胚珠(表2), 由此推断, 此基因突
变为单基因隐性突变。胚珠经过脱水干燥, 进入休眠
期。将从杂合植株上收获的种子播种到1/2MS培养基
上, 所得幼苗约有25%为黄化苗, 而其余75%则为正
常萌发的绿苗(图2B)。为了鉴定黄化苗中是否存在
GATL12基因的转录本, 我们分别提取了野生型和黄
化苗叶片的RNA, 反转录成cDNA, 利用跨T-DNA插
入的基因特异引物进行RT-PCR检测, 结果表明, 在
gatl12-1 和 gatl12-2 的 黄 化 苗 中 均 没 有 检 测 到
GATL12基因的转录本(图2C), 说明这些黄化苗为纯
合的突变体。上述结果表明, GATL12基因的缺失会影
响种子发育过程中叶绿素的积累, 缺失该基因的幼苗
虽然能够收获成熟的种子, 且种子能够萌发, 但不能
发育成正常的绿苗。
2.3 GATL12基因缺失影响叶绿体的正常发育
突变体的幼苗呈现黄化, 推测可能是由于在突变体中
叶绿体的发育出现异常。因此, 分别取在1/2MS培养
基上生长2周的野生型和纯合突变体的真叶, 在透射
电镜下观察其叶绿体的发育情况。发现野生型具发育
正常的叶绿体, 类囊体膜形成并垛叠成基粒(图3A); 2
个突变体中则未见发育的叶绿体, 即在突变体中叶绿
体不能发育(图3B, C)。上述结果表明, GATL12在质
体或叶绿体的形成过程中起重要作用。
2.4 GATL12基因的表达模式
为了研究GATL12基因的表达模式, 分别提取根(Rt)、
茎(St)、叶(Lf)、花序(Fr)、角果(Si)及胚珠(分别收集
受精后4–6天的胚珠OV-1和7–9天的胚珠OV-2)中的
总RNA, 反转录成cDNA, 以cDNA为模板, 利用基因
特异引物进行PCR扩增。结果表明, 该基因在各个器
官中均有表达, 而且表达量相当(图4)。说明GATL12
基因在拟南芥中是组成型表达。

苏延萍等: 拟南芥 GATL12 基因影响叶绿体的形成 383
表2 拟南芥GATL12突变体的种荚中绿色胚珠与白色胚珠的比例
Table 2 The ratio of green and white ovules in developing silique of heterozygous GATL12 mutants of Arabidopsis











2.5 讨论
根据内共生学说, 叶绿体最早是从蓝细菌进化而来。
它的形成是从未分化的质体-原质体开始的。在光照
条件下, 原质体慢慢发展形成基粒, 基粒垛叠形成类
囊体膜, 类囊体膜是光吸收、电子传递和ATP合成的
场所。叶绿体不只进行光合作用, 同时还能合成并贮
存一些代谢产物(如脂肪酸、氨基酸和淀粉等) (Mans-
field and Briarty, 1991; Ruuska et al., 2004)。叶绿体
的生物合成与苗的生长密切相关, 其最早是在球形胚
到心形胚转变的时期(Mansfield and Briarty, 1991)开
始分化, 并且在心形胚期间开始积累叶绿素。
谷氨酰胺氨基转移酶(GATase)能够将谷氨酰胺
上的氨基基团转移到底物上形成新的一碳氮基团, 该


酶有Class-I和Class-II两种类型。拟南芥中存在13个
与I型的GATase类似的蛋白, 但其具体的生物学功能
尚未见报道。本研究分离到拟南芥GATL12基因的2
个T-DNA插入突变体, 在杂合突变体植株的种荚中,
大部分胚珠发育到第8天时由于叶绿体的积累而呈现
绿色, 但约有25%的胚珠为白色(图2A)。杂合突变体
植株上收获的种子在1/2MS培养基上培养时, 有25%
的幼苗发育成黄化苗(图2B), 且纯合突变体均为黄化
苗。GATL12基因突变导致叶绿体的发育受阻, 但突
变体的种子可以萌发出形态正常的黄化苗 , 且在
1/2MS培养基上生长时能长出真叶, 但叶片中没有分
化发育的叶绿体。说明GATL12基因参与了拟南芥形
态建成过程中质体的早期分化, 但GATL12影响叶绿
体发育的具体调控机制有待进一步研究。
Parent genotype Number of
green ovules
Number of
white ovules
Number of ovules
examined
Percentage of white
ovules (%)
X2
GATL12+/+ 491 0 491 0 –
gatl12-1+/–
gatl12-2+/–
gatl12-1+/–/gatl12-2+/–
gatl12-2+/–/gatl12-1+/–
433
376
218
352
142
125
70
115
575
501
288
467
24.69
24.95
24.30
24.63
0.015
0.000 67
0.042
0.018
图2 拟南芥GATL12基因突变体的表型分析及RT-
PCR检测
(A) 受精后6天的野生型和杂合突变体中胚珠的生长
情况(箭头示白色胚珠); (B) 培养基上生长10天的野
生型及纯合突变体幼苗; (C) RT-PCR检测拟南芥纯合
突变体 (gatl12-1和gatl12-2)中GATL12基因的表达
(ACTIN为内标基因)。WT: 野生型

Figure 2 Phenotypic characterization and RT-PCR
detection of GATL12 gene of Arabidopsis gatl12
mutant
(A) 6-day-old siliques of WT, gatl12-1(+/–) and
gatl12-2(+/–) (arrows indicate the white ovules); (B)
10-day-old seedlings of WT, gatl12-1 and gatl12-2
mutants; (C) RT-PCR detection of GATL12 tran-
scripts in homozygous gatl12 mutant (ACTIN was
used as loading control). WT: Wild type
384 植物学报 46(4) 2011




图3 野生型(WT)与纯合gatl12突变体的幼苗中质体发育的透
射电子显微镜分析(与野生型相比, 在突变体中未检测到发育
的叶绿体)

Figure 3 Transmission electron microscopy analysis of the
chloroplast development in the wild type (WT) and homozy-
gous gatl12 mutants seedlings (In contrast with the WT, no
developed chloroplasts were detected in the mutants
(gatl12-1 and gatl12-2))






图4 拟南芥GATL12的表达模式
从野生型拟南芥不同组织中提取总RNA。RT-PCR分析
GATL12在野生型拟南芥不同组织中的表达。ACTIN: 内标基
因; Rt: 根; St: 茎; Lf: 叶; Fr: 花序; Si: 种荚; OV-1: 4–6天的
胚珠; OV-2: 7–9天的胚珠

Figure 4 Expression pattern of Arabidopsis GATL12
Total RNA was extracted from different tissues of wild-type
Arabidopsis plants grown in soil. RT-PCR analysis of
GATL12 transcripts in different tissues of Arabidopsis. AC-
TIN: Loading control; Rt: Roots; St: Stems; Lf: Leaves; Fr:
Inflorescences; Si: Siliq- ues; OV-1: 4–6 d ovules; OV-2: 7–9
d ovules
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GATL12 is Essential for Chloroplast Biogenesis in Arabidopsis
Yanping Su1, 2, Xiaoduo Lu2, 3, Songdong Shen1, Chunyi Zhang2, 4*
1College of Basic Medicine and Biological Sciences, Soochow University, Suzhou 215123, China
2Biotechnology Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China
3Center of Metabolism and Signal Transduction, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
4 National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement (NFCRI), Beijing 100081, China
Abstract Glutamine amidotransferase (GATase) catalyses the removal of the ammonia group from glutamine and then
transfers this group to a substrate to form a new carbon-nitrogen group. Two classes of GATase domains have been
identified: Class I (also known as trpG-type or triad) and Class II (also known as purF-type or Ntn). Arabidopsis genome
contains 13 genes encoding Class-I-like proteins (GATLs) and their biological functions have not been reported. We iso-
lated two T-DNA insertion mutants of GATL12 (gatl12-1 and gatl12-2) in which most of the ovules in the heterozygous
mutants turned green on day 8 due to the chloroplast accumulation, but about 25% of the ovules were white. About 25%
of heterozygous plant seeds cultured in 1/2MS medium developed into albino seedlings, which were homozygous mu-
tants demonstrated by PCR. The transcripts of GATL12 could not be detected in the albino seedlings. Electron micros-
copy analysis showed that the chloroplasts could not develop in the mutants. Our results suggest that GATL12 plays an
important role in chloroplast development in Arabidopsis.
Key words Arabidopsis thaliana, chloroplast development, embryogenesis, glutamine aminotransferase (GATase)
Su YP, Lu XD, Shen SD, Zhang CY (2011). GATL12 is essential for chloroplast biogenesis in Arabidopsis. Chin Bull Bot
46, 379–385.
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* Author for correspondence. E-mail: chunyi.zhang@caas.net.cn
(责任编辑: 孙冬花)