全 文 ：第26卷第 8期
2006年 8月
生 态 学 报
ACTA EC0L0GICA SINICA
Vo1．26．No．8
Aug．，2006
四川都江堰地区桢楠林、杉木林和常绿阔叶
林土壤 N库的季节变化
蔡春轶 ，黄建辉
(中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室，北京 100093)
摘要 ：通过对 四川都江堰地 区桢楠(Phoebe n n)林 、杉木(Cunninghamia lanceolata(Lamb．))林 以及常绿阔叶林为期 1a的研究 ，
比较不同森林群落类型中 N库各组分的大小以及季节动态，同时研究不同群落类型中N库各组分之间的关系，探讨植被、土壤
特性 以及微生物对 N转化的影响 。结果表 明：①3种群落类 型中土壤 NH4+一N含 量有明显 的季节变化 ，均在冬 季(12月份 )达 到
最大。随着植物的生长，Nn；一N含量逐渐下降；②3种类型的群落土壤中 NO；一N含量的平均值差别很大，同一个森林群落类型
在不同季节 NOr—N含量有明显的季节变化，但并不是所有的季节之间都存在显著差异；③3种森林群落类型在采样期内的土
壤平均全 N含量存在显著差别 ，在 不同季节 ，土壤全 N含量 变化 并不大 ；④微生物 量 N在采 样期 内的波动很 大 ，就 每个样地来
说也具有一定的规律。得出的结 论认为 ：不 同的森林群 落类型 中的 N循 环 同该 群落 内的土壤 和植被类 型有密 切的联 系。土壤
微生物量 N同环境 因素 (土壤 温度 和湿度)的关系存在时空变 化。
关键词 ：桢楠林 ；杉木林 ；常绿 阔叶林 ；N库组分 ；土壤微生 物 ；动态
文章编号：lOOO一0933(20o6)08—2540．09 中图分类号：Q948 文献标识码 ：A
Seasonal dynamics of soil N pools under Phoebe zhennan，Cunninghamia lanceolata
(Lamb．)and evergreen broad—leaved forests in Dujiangyan Region，Sichuan，China
CAI Chun—Yi，HUANG Jian—Hui t Laboratory of Quantitative vegetm R EcoIn ．Insttu￡e Bota ．Ch Ac 呵 sc nces．Beifng 100093
China)Acta Ecologica Sinica，2006，26(8)：254O一2548．
Abstract：This study was conducted in a deciduous broad—leaved Phoebe forest，a conifer Cunninghamia forest，and a mixed
evergreen broadleaf forest in Dujiangyan Region，Sichuan，China．Our objectives were：(1)to compare the pool sizes of diferent
soil N components and their seasonal variations in the three forest types；(2)to explore the relationship between the different N
pools in these forests，and(3)to examine how N transformations were linked to vegetation，soil properties，and microorganisms．
The results showed that there was obvious seasonal dynamics in soil ammonia concentration in al the three forest types with the
maximum values occurring in winter(December)．Soil ammonia concentration decreased gradualy during the growing season．We
observed that the soil nitrate concentration varied greatly with seasons， but it followed diferent temporal paterns with the soil
ammonium concentration．Th ere were significant diferences in soil nitrate concentration among the three forest types．Significant
diferences in soil total nitrogen existed among the three forest types with the highest value in the c．onifer forest and the lowest in the
Phoebe forest．Substantial seasonal variations of soil microbial biomass nitrogen were also observed．Soil temperature and moisture
contributed to the temporal and spatial variations of soil microbial biomass N．Our results suggest that N transform ations were
related closely to soil properties and vegetation types．
基金项 目：国家重点基础研 究发展规划资助项 目(G2000046802．04)
收稿 13期 ：2005．05．13；修订 13期 ：2006．03．14
作者简介：蔡春轶(1979～)，女，北京人，博士生，主要从事生物地球化学循环研究．E-mail：chunyicai@ibcas．ac．cn
*通讯作者 Coresponding author E-mail：jhhuang@ibcas．ac．cn
Foundation item：The project was supported by National Key Basic Research Special Foundation Project(No．G2000046802—04)
Received date：2005-05—13；Accepted date：2006—03—14
Biography：CAI Chun—Yi，Ph．D．candidate，mainly engaged in biogeochemical cycle．E—mail：chunyicai@ ibcas．ac．cn
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8期 蔡春轶 等：四川I都江堰地区桢楠林 、杉木林和常绿阔叶林土壤 N库的季节变化 2541
Key words：Phoebe zhennan forest；Cunninghamia lanceolata(Lamb．)forest；Evergreen broad-leaved forest；N component pool；
soil microorganisms；dynamics
土壤中的 N绝大部分以有机 N的形式存在，无机态 N不足土壤全 N的 2％ ¨。微生物是土壤中养分供给
的驱动力 ，可 以被植物吸收的无机 N的可利用性很大程度上是依赖于土壤微生物量对土壤有机 质的分解
速率和微生物固持 、气态损失和淋溶等多种过程的相互竞争 j。由于微生物库在很大程度上受 N素的控制 ，
所以微生物很有可能同植物竞争 N ，被土壤微生物吸收的 N对控制生态系统的 N平衡起着至关 重要的作
用 · 。
森林植被可以影响环境条件 ，同时它也可以通过植物根系的作用 、地上和地下凋落物的产生、冠层 的截留
和淋溶等过程影响土壤中微生物所需的能量 。 目前 ，植物多样性与土壤 N素转化关 系越来越受到研究者
的重视 。尽管土壤和植被特征会影响森林 中 N的转化 ，但是对基础的土壤一植物一微生物关系的了解事实上
还很不足 。森林经营包括土壤和植被特征的改变 ，通过对土壤 N循环的影响，有利于某 种植物种类的经营
方式可能会提高生态系统的稳定性和恢复能力。
本研究选取 四川都江堰地区 3种森林群落类型进行为期 1年的研究 ，以期达到下述 目的 ：(1)比较不同群
落类型中 N库各组分的大小 以及季节动态 ；(2)研究具有不同物种组成 的森林群落 中，N库各组分之间的关
系 ；同时探讨植被 、土壤特性以及微生物对 N的转化过程的影响。
1 材料与方法
1．1 研究区域的自然概况
都江堰地处四川盆地西缘 ，大致在北纬 30。45 ～ 31。22 ，东经 103。25 ～ 103。27 ，气候上属于 中亚热带
湿润性季风气候 区。其坝区年平均温度 15．2。，年降水量 1200～1800ram。11月至翌年 4月寒冷干燥 ，5～10
月多阴雨天气。地形雨十分丰富 ，云雾多，日照少 ，湿度大。都江堰地区气候的另一特点是垂直变化显著。土
壤类型主要是黄壤 、山地棕黄壤 。
在都江堰选取 3个具有不同物种组成的森林群落 ，它们分别位于不同海拔高度。这 3个森林群落包括般
若寺 1h m2永久样地 ，海拔约 700m，为保存较好的亚热带常绿 阔叶林 ，这种植被类型是亚热带地区典 型植被 ，
样地内乔木 层 主要 优势 树 种有 栲树 (Castanopsis知rgesi)、青 冈栎 (Cyclobalanopsis glauca)、润楠 (Machilus
pingi)、黄牛奶树(Symplocos laurina)等 ；月亮湾桢楠 (Phoebe zhennan)林 ，地处 市区边缘 ，海拔 765m；龙池杉木
(Cunninghamia lanceolata(Lamb．))林，杉木林分布范围很广 ，遍及我 国整个亚热带地区 。，该样地位 于海拔
1440m，灌木层发育不 良①。桢楠林和杉木林为 20世纪 60、70年代种植的人工林。文章以后部分分别用常绿
阔叶林 、桢楠林和杉木林来代表这 3种森林群落类型。
1．2 研究方 法
1．2．1 取样方法 取样时间从 2002年 12月至 2003年 9月下旬，每 3个月取 1次样 ，共取样 4次，分别代表冬
季 、春季 、夏季和秋季。在每个样地内沿着坡面从上到下取 5个5m×5m的样方 ，样方之间相隔 5m。每个样方
内随机选择取样点 ，将同一样方内所取土壤(0～lOem)样品混合。每个样方 内取约 1kg土壤样品冷冻保存以
待分析。
1．2．2 分析方法
(1)土壤理化性质分析 土壤有机碳测定采用重铬酸钾氧化法，土壤 pH采用 IM KC1(土水 比为 I：2．5，
W／V)浸提。具体操作见参考文献 。土壤基本理化性质见表 1。
(2)土壤微生物量 N分析 采用熏蒸浸提法测定土壤微生物量 N。具体方法见参考文献 。
(3)土壤 NH4+一N和 NO；．N分析 采用 Bran LUEBBE(Germany)的 Auto Analyser 3．测定 。
① 王瑾．森林生态系统中养分循环特征的比较研究(硕士论文)，中国科学院植物研究所，2002
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2542 生 态 学 报 26卷
(4)土壤全 N分析 全 N测定采用半微量开氏法，具体方法见参考文献 。
表1 各样地0—10an土壤理化性质
Table 1 Physical and chemical characteristics of the soft(0—10cm)acro~ the study sites
常绿 阔叶林 ：Evergeen broad-leaved forest桢楠林 ：Phoebe zhennan forest杉木林 ：Cunninghamia lanceolata(Lamb．)forest；Pearson corelation signifcant
at 0．01**．at 0．05 ；括号内数字为标准误 Values in the parentheses are standard eror8，／-g=15
1．2．3 结果计算 微生物量 N：
Nm = ENf KEN
式中，E ：熏蒸土样浸提的全 N与未熏蒸土样全 N之间的差值 (mg／kg)；K 取 0．45h 。
2 结果
2．1 土壤铵态 N(NH4 N)
3个森林群落土壤 NH；一N含量有一个整体的变化
趋势 ，即在冬季(12月份 )达到最大 。随着植物 的生长 ，
NH；一N含量逐渐下降(图 1)，具体情况分别为 ，常绿 阔
叶林的 NH；一N含量在一年之 内的变化幅度 比较大 ，最
低值 和 最 高 值 分别 出现 在夏 季 (8．99mg／kg)和 冬 季
(24．47mg／kg)；桢楠林 的 NH4*一N含量变化不大 ，除冬季
外，其他 3个季节土壤的 NH；一N含量没有显著差别 ；杉
木林同常绿阔叶林 的 NH；一N含量在冬季 、春季 和夏季
没有显著差别。秋季，常绿阔叶林 的 NH4*一N含量开始
逐渐上升，而杉木林的 NH；一N含量变化则截然相反 ，出
现大 幅下 降。3个样 地按 照 N 一N含量 的平均值 排
序：常 绿 阔 叶林 ((16．23±0．96)mg／kg)> 杉 木 林
((11．26±0．92)mg／kg)> 桢 楠林 ((7．88±0．44)rag／
kg)。NH；一N 含量 的变 异 系 数 分 别 为：常绿 阔 叶 林
51．06％，桢楠林 43．32％，杉木林 62．88％。
2．2 土壤硝态 N(NO；一N)
15
乏 10
s
螂 0
常绿阔叶林 桢楠林 杉木林
图1 3种不同群落类型土壤(0～10cm)铵态氮的季节动态
Fig．1 The seasonal variations of soil ammonium nitrogen(0—10cm)in
three diferent vegetation sites
通过 一维方 差分析 ，柱上标注相 同字 母表示 在 P<0．05水平下 不显
著。误差棒代表平均值的标准误差 Bars with the same alphabetical
letters are not significantly diferent at P < 0．05 according to One-way
ANOVA．The error bars represent standard erors of the means．常绿 阔叶
林 ：Evergreen broad．1eaved forest桢 楠林 ：Phoebe zhennan forest杉木 林 ：
Cunninghamia lanceolata(Lamb．)forest
3种森林群落土壤 NO；一N含量差别很大。这 3个森林群落的 NO；一N含量尽管在季节之间存在差异，但
是由于 NO3-一N含量的变异性大，导致季节之间的差异并没有都达到统计学上的显著性(图2)。整体来看，有
一 个较明显的趋势是常绿阔叶林和杉木林均在 2003年 6月达到了最大值，桢楠林最大值则出现在 2003年 9
月 ，常绿阔叶林和杉木林从 2003年 3月到 2003年 9月各季节 NO；一N含量几乎完全一致 ，桢楠林 NO3-．N含量
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8期 蔡春轶 等：四川都江堰地区桢楠林 、杉木林和常绿阔叶林土壤 N库的季节变化 2543
变化比较平稳。整个采样期内，NO；一N含量的平均值分别为：常绿阔叶林(15．76±1．61)mg／kg，桢楠林(10．50
±0。62)mg／kg，杉木林(15．43±0．84)mg／kg。变异系数分别为：常绿阔叶林 88．46％，桢楠林46．04％，杉木林
41．71％ 。
2．3 土壤全 N(TN)
3种森林群落类型的土壤平均全 N含量存在显著差别。在每个群落类型中，尽管季节之间的全 N含量存
在差异，但是这种差异并不很大(图 3)。杉木林土壤全 N含量是 3种群落类型中最高的，平均为(3．87±0．06)
g／kg，常绿阔叶林和桢楠林分别为(2．21±0．07)g／kg，(1．90±0．04)g／kg。此外，常绿阔叶林土壤全 N含量的变
化幅度最大 ，变异系数为 26．o6％，桢楠林居中，为 17．50％，杉木林 的变化最不明显 ，为 12．05％。
常绿阔叶林 桢楠林 杉木林
图 2 3种不同群落类 型土壤(0～10cm)硝态氮的季节动态
Fig．2 The seasonal variations of soil nitrate nitrogen(0～10era)in three
diferent vegetation sites
通过一维方差分析，柱上标注相 同字母表示 在 P<0．05水平 下不显
著；误差棒代表平均值的标准误差 Bars wifh the same alphabetical
letters Rre not significantly diferent at P < 0．05 according to One-way
ANOVA；The error bars represent standard elTOrs of the means；常绿 阔叶
林 ：Evergreen broad—leaved forest；桢楠林 ：Phoebe zhennan forest；杉 木
林 ：Cunninghamia lanceolata(LaITlb．)forest
常绿阔叶林 桢楠林 杉木林
图 3 3种不 同群落类型土壤 (0一lOcm)全氮的季节动态
Fig．3 The seasonal variations of soil total nitrogen(0～lOcm)in three
diferent vegetation sites
通过 一维方差分析 ，柱上标注相同字 母表示 在 P<0．05水平 下不显
著；误差棒代 表平均值的标准误差 Bars wifh the same alphabetical
letters are not sign ifican tly diferent at P < 0．05 according to One-way
ANOVA；The error bars represent standard errors of the means常 绿 阔叶
林 ：Evergreen broad—leaved forest；桢 楠林 ：Phoebe zhennan forest；杉木
林 ：Cunninghamia lanceolata(Lamb．)forest
2．4 土壤微生物量 N(Microbial biomass nitrogen，MBN)
土壤微生物量 N是指土壤中所有活的微生物细胞 中的 N，其组成成分包括蛋 白质 、多肽、氨基酸 、氨基糖
和核酸等。从图 4可以看到，除常绿阔叶林之外，杉木
林和桢楠林都有显著 的季节变化 。桢楠林土壤微生物
量 N的变化规律为 ：从 3月到 9月，微生物量 N含量逐
渐升高 ，9月份达到采样期内的最大值 ，12月份略有下
降。杉木林的变动幅度最大 ，变化规律也 同另外两个群
落类型不同。杉木林 土壤微生物量 N从 3月到 6月急
剧增加 ，6月到 9月份迅速下降 ，9月份是采样期 内的最
低值 ，但是同 3月份的差异不显 著。3个样地土壤 微生
物量 N的平均值 分别为 ：常绿阔叶林(40．04 ±3．12)mg／
kg，桢楠林 (36．41±1．78)mg／kg，杉木林(39．67±2．37)
mg／kg。即：常绿阔叶林 >杉木林 >桢楠林。
3 讨论
3．1 不同森林群落中土壤铵态 N的动态
铵态 N是植物 和土壤微 生物 可 以直接 利用 的形
式 ，它在土壤中的去向包括植物吸收 、微生物固持 、硝化
常绿阔叶林 桢楠林 杉木林
图4 3种不同群落类型土壤(0～10cm)微生物量氮的季节动态
Fig．4 The seasonal variations of soil microbial biomass nitrogen(0～l0cm)
in three diferent vegetation sites
通过一维 方差分析，柱 上标注相 同字母表 示在 P<0．05水平 下不显
著；误差棒代表平均值的标准误差 Bars wifh the same alphabetical
letters are not sign ifican tly different at P < 0．05 according to One-way
ANOVA；The eror bars represent standard erores of the means；常 绿阔叶
林 ：Evergreen broad-leaved forest桢楠林 ：Phoebe zhennan forest杉木林 ：
Cunninghamia lanceolata(Lamb．)forest
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2544 生 态 学 报 26卷
以及挥发等 。在本研究中，土壤 NH4+一N含量 的季节变化同植物的生长节律相反 ，表明在这 3个群落类型中
土壤铵态 N含量主要是 由植物决定。春季植物开始生长，需要大量养分 ，这 时植物开始吸收利用土壤中的养
分。随着植物生长，土壤温度逐渐上升，温度的升高促进了土壤微生物的活动，同时微生物也会大量吸收
N 一N供 自身生长 ，导致土壤中 N —N逐渐减少。到了秋季，植物生长减缓 ，开始出现落叶，植物会通过凋
落物的形式将一定量 N归还给土壤。这部分 N经过土壤微生物转化为 NH4+一N储存起来。冬季，植物生长完
全停止 ，这时土壤中 NH4+一N含量也达到了最大。Saynes等 在对墨西哥干热地区森林土壤的 c库和 N库以
及 N素周转的研究中也发现 N 一N库在植物吸收最少 的季节最大。
表 2 各参数间的相关 系数
Table 2 Correlation coem cients among parameters
* Tc土壤 全 C含量 ；MBN 土壤微 生物量 N Soil microbial biomass N；SWC土壤含水量 Soil water content；ST土壤温度 Soil temperature；常绿 阔叶
林 ：Evergreen broad-leaved forest；桢 楠林 ：Phoebe zhennan forest；杉 木林 ：Cunninghamia lanceolata(Lamb．)forest；Pearson correlation signifcant at 0．01
* *
． at 0．05
土壤 NH —N含量与土壤温度和水分含量的关系在 3种森林群落类型中表现出明显的差异(表 2)。常绿
阔叶林土壤 NH4+一N同土壤温度的相关系数 r为 一0．502～ (P<0．O1)，同土壤水分不存在相关性；桢楠林土
壤的 N 一N含量同土壤温 度 的相关系数 为 一0．327 (P<0．05)，同土壤 水分 的相关 系数 为 0．285 (P<
0．05)；杉木林土壤的 NH —N含量与土壤温度的相关系数为 一0．846一 (P<0．O1)，与土壤水分的相关系数为
0．529～ (P<0．O1)。虽然温度是影响土壤中 N矿化 的最重要的环境 因子之一，但温度是通过土壤微生物的
类群 、数量和活力等来影响上述过程的。由于生长环境 的巨大差异性 ，温度 的影响效果会出现很大的差异。
另外 ，土壤含水量同 NH —N含量的关系也再次体现了环境因素对 N —N含量影响的复杂性和差异性 。
3．2 不同森林群落中土壤硝态 N的动态
土壤中 NO； N的潜在去向包括 ：植物吸收、微生物固持 、淋溶及反硝化等 。NO；要 比 N 活跃得 多，
如果它不能被植物及时吸收，很容易通过淋溶而丢失 ，也很容易通过气态形式离开生态系统 ，所以 NO； 比
较容易出现较大的季节波动。
常绿 阔叶林的 NO；一N含量在 3个样地 中较高。从图 2可以看 出在采样期 内的多数季节 ，常绿 阔叶林都
要远远大于桢楠林和杉木林 的 NO；一N含量。从 3个样地 的土壤基本理化性质来看(表 1)，常绿阔叶林的有机
c、全 N含量都要比杉木林相应要小，比桢楠林的大。而且常绿阔叶林的平均 pH值是最低(3．65±0．08)。大
量资料表明，土壤酸性大不利于硝化作用 的进行 ，而当 pH增加时，硝化作用则会呈现 出线性增加 。本研究
所得 出的结论并不能够用上述的理由进行解释 ，即尽管常绿阔叶林的 NO；一N含量较高 ，但 pH值却是最低的，
因此可以证明这个常绿 阔叶林土壤中的 NO；一N含量主要的制约因素不是土壤 pH值。土壤中的 NO；一N大部
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8期 蔡春轶 等：四川都江堰地 区桢楠林 、杉木林和常绿阔叶林土壤 N库的季节变化 2545
分来 自于 N 一N的硝化，而常绿阔叶林的 N 一N含量在 3个样地 内是最高的，由此可以看出常绿 阔叶林内
NO；一N主要是受硝化作用的底物 N} —N含量决定的。
3种森林群落土壤 NO；一N含量的季节变化格局不同。桢楠林的 NO；一N含量在各季节间的变化较小。常
绿阔叶林的 NO；一N含量存在明显的季节变化 。造成这种现象的原 因可能包括 ，第一 ，植被类型不 同：常绿阔
叶林由于树种复杂，导致向土壤输入的有机质在数量、质量以及时间上都会有差别 ¨。在根际处，有机 c被
认为是微生物活动以及密度的驱动力 ¨；第二 ，土壤 的空 间异质性 ：目前 已经广泛认为土壤性质存在很大的
空间异质性 ，尤其是森林土壤 中的生物参数 。应该 注意到王瑾①在相同样地 内进行 的研究已经证实常绿
阔叶林土壤内全氮和铵态氮的空间 自相关度和变程均变化很大 ，她 的研究证实了常绿阔叶林林的土壤存在空
间变异性。结果中常绿 阔叶林内土壤 NO3．N含量的变异系数为 88．46％，是 3个样地中最大的。因此主要 以
NH；一N为反应底物的硝化作用势必会受到空间异质性的影响。为 了更加准确的反映群落土壤 中有效态 N循
环 的实际情况，应该加大取样数量。对于杉木林而言，林下是密集的蕨类植物 ，林内温度比同一时期的其他两
个样地都低 ，湿度要比其他两个样地高。长期的低温和高湿环境抑制了土壤中微生物 的活动 ，而土壤有机 N
的矿化和硝化是通过土壤微生物进行的，所有能够影 响土壤微生物组成和含量 的因素都将影响到 N的矿化
和硝化速率 。此外 ，有证据表明杉木的长期种植会使土壤退 化，土壤质量下降 ，这些都可能导致杉木林
土壤 中 NO；一N的积累。
在 2002～2003年测定的 3个森林群落类型内土壤的 NO；一N含量要比 Nf0一N含量高 ，这～结果同王瑾
在相 同地点测得的结果相反，她将 2000年 6月至 2001年 6月测定的数据进行综合 ，得出常绿阔叶林、桢楠林
和杉木林的 N 一N含量分别是总速效 N的 62．86％、77．75％和 80．63％，本研究 中这个比值分别为 50．82％、
43．02％和 39．03％。从这个 比值的对 比可以看 出，NO；一N占总速效 N的比例 明显地增加 了。由于硝酸盐很
容易从表土层淋溶到更深的土层 中或是通过反硝化 以 N：0的形式损失 ，因此一个系统的 NO；一N含量增加
会加大系统淋溶硝酸盐的危险 ，导致存在养分损失的可能，意味着系统可能在逐渐退化。
3．3 不同森林群落 中土壤全 N的动态
尽管土壤中速效 N的季节波动很大，但由于土壤 N素大部分为有机的结合形态 ，无机形态的 N一般仅占
全 N的 1％ ～5％ ，所以它的波动不会引起土壤全 N出现太大的变化。这样 ，3种植被类型下土壤全 N含量
的季节变化相对较小 。杉木林的全 N含量是 3个样地 中最大的 ，这可能是由于杉木林特殊的环境条件限制了
植物对 N素的吸收和转化，同时由于杉木凋落物 的性质 ，抑制 了微生物的生长 ，从 而导致微生物对土壤 中
N的矿化降低 ，因此土壤中的有机 N可以积累下来。
3．4 不同森林群落 中土壤微生物量 N的动态
3．4．1 土壤微生物量 N的季节动态 本研究中土壤微生物量 N具有明显的季节动态 ，这同大多数研究发现
的土壤微生物量 N有季节性波动的结果一致 。常绿阔叶林和桢楠林土壤微 生物量 N都是在秋季(9月
份)最高 ，说明秋季在土壤温湿度还适宜 的时候 ，植物的生长减慢 ，植物对 N的竞争减少 ，而植物对可移动 c
的贡献增加，因此导致土壤微生物量增加。常绿阔叶林和杉木林土壤微生物量 N在研究期 间的最低值都是
在 3月份。在植物生长季节早期 ，由于冬季长期 的低温抑制了土壤 中微生物的活动，春季温度回升 ，植物开始
快 速生长，它会利用储存的营养 ，同时对 N进行吸收矗 ，植物吸收的有效 N包括无机形态 N和从微生物 中来
的有机 N(氨基酸)，植物对 N的储存能力使得它比微生物在竞争 N时具有很重要的优势 。Lipson 的研究
发现土壤中可浸提的溶解性蛋 白质在雪融化后达到了峰值 ，氨基酸和 NH；一N的含量随即也达到了最大值，这
时植物对 N的吸收也达到了最大值。即微生物量在生长季节开始 的时候会降低 ，同时释放出对植物有效的
N，这同 Ladd_3 提出的微生物量是植物一个暂时的养分储存库的观点一致。
对于微生物量 N的季节变化 ，一些研究发现微生物量 N存在 明显的季节变化 ” 。而有一些研究发现
微生物量 N不存在季节变化 ]。微生物量 N季节动态原 因非常复杂。在相同植被下 ，气候条件 、土壤母质以
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2546 生 态 学 报 26卷
及经营方式的差异影响其动态；而即使在 同一气候下 ，不同植被下土壤微生物量的季节动态也不相 同则可能
归因于土壤环境与植物生长等的复杂交互作用 。
3．4．2 3种森林群落类型土壤微生物量 N的差异 本研究的 3种森林 群落类型的土壤微生物量 N存在明显
差异 。桢楠林土壤微生物量 N含量是 3个样地内最低的，这个结果的得出同其他的一些测定指标之间是相互
矛盾 的。第一 ，桢楠林土壤有机质的碳氮比是最低 的。有机质的碳氮 比高是土壤有机质性质差的一个特 征，
V ce等 证明了有机质的性质以及与此相关 的微生物群落是促成阿拉斯加北部生态系统的 N循环的巨大
差异的因素；第二，桢楠林微生物量碳与全 c的比值(值未列出)是这 3个群落类型中最高的。土壤微生物量
c和土壤有机 c的比值反映出底物对土壤微生物区系供应有效养分 的能力 ，这个 比值会 由于可利用的有机质
含量降低而急剧下降 ；第三，桢楠林土壤的 pH值(4．04，表 1)是处于常绿阔叶林和杉木林的 pH之间。
Sode~trom等 在瑞典的松树林中进行研究发现 ，pH的降低 以及根 系活动增加是导致微生物量降低的原 因。
综合以上几点原因，我们可以推测桢楠林的土壤微生物量 N不应该是这 3种森林群落类型中最低的。桢楠林
中土壤 的全 N含量 、N ．N和 NO；．N含量是 3种群落类型中最低的。可以推断 ，土壤中 N的矿化 、全 N水平
与微生物之间的紧密联 系可能是决定桢楠林中微生物量 N水平的关键因素 。而桢楠林 中的 pH、有机质的碳
氮 比以及微生物量 c与全 c的比值并不是导致微生物量 N值最低 的直接原 因。
常绿阔叶林 中尽管土壤的全 N、全 c含量不是 3个样地中最高的，但是其微生物量 N的含量却是最大的。
第一 ，这可能同该样地的速效 N含量(N ．N和 NO；．N)最大有关 ，反映出常绿阔叶林内土壤 N的矿化和微生
物的紧密联系 ；第二 ，土壤粘粒含量 ；土壤团聚体和粘粒含量会通过改变生态小生境和提供防范捕食 的保护，
从而提高土壤微生物量 的大小 。本研究 中常绿 阔叶林 、桢楠林 和杉木林 土壤的粘粒 含量分别是 19．10，
16．91和 9．67(美国制分级 ，表 1)，常绿阔叶林土壤的粘粒含量在 3个森林群落类型中是最高的 ，它的土壤微
生物量 N值也最高，这在一定程度上验证了上述观点；第三，植物物种的特性可能会影响到土壤微生物群落
的组成 、丰富度 以及活动 。Carney 3 在哥斯达黎加热带森林进行的植物多样性梯度的研究时发现 ，具有植
物多样性最高的地点微生物具有最大的代谢均匀度 。因此可以认为在一个植物物种丰富的样地 中的土壤微
生物具有更为广泛的底物来源 ，大量的底物可能会导致微生物生态位多样性更加广泛。这也可能是导致常绿
阔叶林土壤中微生物 N含量最高的原因。
同其他 2个样地相 比，杉木林土壤含水量最高 ，粘粒含量是最低的(表 1)。在取样 时我们注意到杉木林
常年处于荫庇 、温度很低的条件下。长时间的低温可能 会对微生物生物量的大小产生抑制作用 。过高 的
土壤水分含量也会抑制土壤微生物的活动，从而影响了土壤微生物对养分的吸收与转化。此外 ，杉木连栽后
会使层土壤细根生长减少和根系分泌行为发生改变 。综合以上几点推测杉木林土壤 的微生物量 N应该是
3种群落类型中最低的 ，但是实际情况却并非如此。对于水 分对土壤微生物的作用 ，有很多研究者 已经进行
了相关的研究。Singh等 加 认为干旱土壤中的微生物群落在雨季时会由于土壤水势增加而导致微生物的细胞
质逸出 ，微生物量因此降低。他们认为 ：在沙漠草原中，土壤微生物种群可能对水分 的有效性敏感 ，但是在草
甸草原 和典型草原中，土壤微生物种群可能对底物的输入更为敏感。Zhang等 在关于沙地土壤中微生物对
外加水和 N响应的研究中也没有发现水分对微生物量有影响。因此认 为杉木林 内长期的低温高湿条件可能
已经促使土壤中的微生物群落发生了变化，它们对这种环境条件 已经有了耐性 ；此外 ，我们 的数据证实杉木林
土壤的全 N和全 C含量是最高的，这可以一定程度的反映土壤里有机质 的分解状态。尽管杉木林土壤 中微
生物量 N的含量在 3个样地中居中，但是由于氯仿熏蒸浸提方法测定的是土壤中对氯仿反应敏感的“全部”的
微生物量，它并没有将不活跃的(休眠的)和活跃的微生物量分开 ，通过氯仿熏蒸方浸提法测定的微生物量
并不一定能够反映微生物的活动，这就意味着不能够仅凭微生物量高或低 ，就判定土壤 中的微 生物活动是否
频繁。
4 小 结
3种森林群落类型中土壤 N库各组分含量除全 N外，都呈现明显的季节变化。其中铵态 N的变化同植物
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8期 蔡春轶 等：四川都江堰地区桢楠林、杉木林和常绿阔叶林土壤 N库的季节变化 2547
的生长节律相反。杉木林土壤的全 N含量是 3个群落类型中最高的，常绿阔叶林的微生物量 N和铵态 N含
量是最高的，可见杉木林土壤 中N的有效性并不高。桢楠林土壤的 NH：一N、NO；．N、全 N以及微生物量 N在 3
个森林群落类型中是最低的。
在对土壤 N库各组分进行相关性分析时，未发现土壤微生物量 N与 NH：一N存在相关性，但与土壤全 N
有显著的相关性 。研究结果表明 ：不同森林群落类 型中的 N循环同该群落类 型的土壤和植被类 型有密切的
联系，土壤微生物量 N同环境因素(土壤温度和湿度)的关系存在时空变化。
[1] Keeney D R，Nelson D W．Nitrogen-inorganic forms．In：Page A L，ed．Methods of soil analysis，2ed edn．Wisconsin：Madison，1982．643．
[2] Moscateli M C，Lagomarsino A，Marinari S， et a1．Soil microbial indices as bioindicators of environmental changes in a poplar plantation． Ecological
Indicators，2005，5：171～ 179
[3]
[4]
[5]
[6]
[7]
[8]
[9]
[14]
[15]
[16]
[17]
[18]
[19]
[2O]
[21]
[22]
[23]
[24]
[25]
Lovell R D，Hatch D J．Stimulation of microbial activity following spring applications of nitrogen．Bio1．Fertil．Soils，1998，26；28～3O．
Allen A S，Sc hlesinger W H．Nutrient limitations to soil mi crobial biomass an d activity in loblolly pine forests．So il Biology& Biochemi stry，2004，36：581
～ 589．
Stark，J M，Hart S C．Hish rates of nitrification and nitrate turnover in undisturbed coniferous forests．Nature，1997，385：61～64
Z0踞 G P，Zak D R，Pregitzer K S，et a1．Microbial immobilization and the retention of anthropogenic nitrate in a northern hardwood forest．Ecology ，
200o．81：1858～ 1866．
Merilg P，St~mmer R，Fritze H ．So il microbial activity and commurdty structure along a primary succession transect on the land—uplift coast in western
Finland．So il Biology & Bioc hemi stry ．2002．34：164 7～ 1654．
Brendse F．Implications of increase litter prod uction for plant diversity．Tree，1999，14：4—5．
Hackel E， Bachmann G， Zechmeister-Bohenstern S． Microbial nitrogen turnover in soilsunder diferent types of natural forest． Forest Ecology an d
Man agement，2004，188：101～ l12．
Chen L Z，Huang J H，Yan C R．Nutrient cycling of forest ecosystem in China．Beijing：China Meteorological Press，1997．46．
Chen C D．Biodiversity research&conservation of Dujiangyan，China．Chengdu：Sichuan Science and Technology Press，1999．1—18．
Bao S D Analysis of agricultural chemistry of soil．3ed edn Beijing：China Agiculture Press．2000．30—49
Kaiser E A，Heinemeyer O Seasonal variations of soil mi crobial biomass carbon within the ploush layer．So il Biology and Biochemistry ，1993，25：164 9
— 1655．
Vitousek P M，Melillo J M．Nitrate losses from disturbed forests：patterns and mechanisms．Forest Science，1979，25：605～619．
Saynes V，Hidalgo C，Etchevers，J D，Campo J E．Soil C and N dynamics in primary and secondary seasonally dry tropical forest in Mexico Applied Soil
Ecology，2005，29(3)：282～289．
Han X G，Li L H，Huang J H．An introduction to biogeochemistry．Beijing：China Higher Education Press and Heidelberg：Springer-Verlag．1999．208
～ 209．
Persson T，Lundkkvist H ，Wiren A，et a1．Efects of acidification and liming on carbo n an d nitrogen mineralization and soil organisms in mor humus Water
Air So il Pollut．1989，45：77～96．
Angers D A，Caron J．Plant-induced changes in soil structure：processes and feedbacks Biogeochemistry，1998。42：55—72．
Lugtenberg，B J J，Dekkers L C．What makes Pesudomonas bacteria rhizosphere competent?Environmental Microbiology ，1999．129：1—1O．
Morris S J．Spatial distribution of fungal and bacterial bomass in southern Ohio hardwood forest soils：scale dependency and landscape patterns．Soil Biology
and Biochemistry ．1999。31：1375— 1386．
Jiang P K，xu Q F．Analysis on phenol in rhizosphere and non-rhizosphere soil under Chinese fir forest．Jour．of Hewing For Sci．&Techi．2000．20：
1～4
Hackel E， Bachmann G， Zechmeister-Boltenstem S．Microbial nitrogen turnover in soilsunder diferent type s of natural forest． Forest Ecology an d
Management，2004，188：101一 ll2．
Bremner J M，Edwards A P．Determination and isotope-ratio analysis of diferent forms of nitrogen in soils I．Apparatus and procedure for distilation and
determination ofam monium So il Sc i．SO c．Am．Proc ．1965，29：504～507．
Gareia F O，Rice C W ．Microbial biomass dynam ics in tallgrass prairie．Soil Science Society of America Journal，1994．58：816～823
Campbell C A，Biederbeck V O．Soil bacterial changes aB afected by growing soason weather conditions：a field and laboratory study．Canadian Journal of
s0．1 Science，1976，56：293～31O．
维普资讯 http://www.cqvip.com
2548 生 态 学 报 26卷
[26] Wheatley R，Ritz K，Grifiths B．Microbial biomass and mineral N transformations in soil planted with barley，rye—grass，pea，or turnip．Plant and Soil，
[27]
[28]
[29]
[30]
[31]
[32]
[33]
[34]
[35]
[36]
[37]
[38]
[39]
[4o]
[41]
1990．17：157～ 167．
Jager C H，Monson R K．Adaptive significance of nitrogen storage in Bistorta bistortoides．an alpine herb
． Oecologia，1992，21：578～585．
Kaye J P，Hart S C．Competition for nitrogen between plants and soil microorganisms．Trends in Ecology and Evolution，1997，12：139～143
．
Lipson D A，Schmidt S K，Mosson R K．Links be tween microbial population dynamics an d nitrogen availability in an alpine ecosystem
． Ecology ，1999，80：
1623～ 163l
Ladd J N，Amato M，Zhou L K，et a1．Diferential efects of rotation，plant residue and nitrogen fertilizer on microbial biomass and organic matter in an
AustralJan AIfso ．Soll Bio1．Bioc hem．1994 26：82t～831．
Murata T，Tan~a H，Yasue S，et a1．Seasonal variations in soil microbial biomass content and soil neutral sugar composition in grassland in Japanese
Tempe rate Zone．Applied Soil Ecology ，1999，1t：253～259．
Zhang Q s，Zak J C．Efects of water and nitrogen amendment on soil microbial biomass and fine root production in a semi．arid environment in we8t Texas．
Soil Bio1．Biochem，1998，30 (1)：39～45．
Corre M D， Schnable R R， Stout W L． Spatial and seasonal variation of gross nitrogen transformations and microbial biomass in a Northeastem US
grassland．So il Biology and Biochemistry ，2002，34：445～457
Holmes W E，Zak D R．Soil microbial biomass dynamics and net nitrogen mineralization in northern hardwod ecosystem
． Soil Sei Soc Am J，1994，58：
238～243．
Wardle D A．Controls of temporal variability of the soil microbial biomass：A global synthesis．So il Bio1
． Biochem．，1998，30(13)：1627～1637．
Joergensen R G，Seheu S Depth gradients of microbial and chemistry properties in moder soils under beech and spruce
． Pedobiology ，1999，43： 134～
144．
za E Measurement of microbial biomass in rewetted air-dried soil by fumigation-incubation and fumigation—extraction techniques
． So il Bio1．Bioehem．
1993，25：553～559．
Carney K M．The itdluence of plant diversity and land use on the composition and functional of soil microbial communities Stanford (CA)：D0ct0ral
Dissertation Stanford University．
Hung Y，Feng Z W ，W ang S L，et al Effects of Chinese-fir mixing with N—fixing and non—N fixing tree spe cies on forestland quality and forest—floor solution
chemistry．Acta Ecologica Sinica，2004，24(10)：1299～1305．
Singh R S，Srivastava S C，Raghubanshi A S，et a1．Microbial C，N and P in dry tropical savanna：effects of burning and grazing Journal of Applied
Ecology ，1991．28：869～ 878．
Ross D J．Microbial biomass in a stored soil：a comparison of different estimation procedures．Soil Biology and Biochemistry，1991．23：1005～1007
．
参 考文献
10
tl
12
16
21
39
陈灵芝 ，黄建辉，严 昌荣 ．中国森林生态系统养分循 环 北 京：气象 出版社 ，1997 46
陈昌笃 都江堰生物多样性研究与保护 成都 ：四川科学技术出版社，1999 1～18
鲍 士旦 土壤农化分析 第三 版．北京：中国农业 出版社 ，2000 30～49．
韩兴国 ，李凌浩 ，黄建辉 生物地球化学循环 ．北京 ：中国高等教 育出版社 ，海德堡 ：施普林格出版社 ．1999．208 209
姜培坤 ，徐秋芳 ．杉木林地 和根际土壤 酚类物质分析 浙江林业 科技 ，2000，20：1～4．
黄宇，冯宗炜，汪恩龙，等 ．杉木固氮和非固氮树种混交对林地土壤质量和土壤水化学的影响．生态学报，2004，24(10)：1299～1305
维普资讯 http://www.cqvip.com