作 者 :刘仲健,陈利君,雷嗣鹏,饶文辉,李利强
期 刊 :生态学报 2007年 27卷 11期 页码:4460~4468
关键词:三角兰属(Trias) ;疣花三角兰(Trias verrucosa) ;新记录属 ;新种 ;物候学 ;开花生物学 ;生殖策略 ;
Keywords:Trias , Trias verrucosa , new recorded genus , new species , phenology , blooming biology , reproduction strategy ,
摘 要 :首次报道了中国兰科新记录属三角兰属(Trias ),并对该属及该属新种疣花三角兰(T. verrucosa Z. J. Liu, L. J. Chen et S. P. Lei)进行了描述与讨论。三角兰属含19种,分布于自印度的阿萨姆经缅甸向东南扩展至印度尼西亚与澳大利亚,向西南延伸至印度德干高原。它在云南西部的发现进一步表明了该地区与热带亚洲在植物地理学上的亲密关系。新种生于林下较阴蔽的石上,对其物候学与开花生物学特征的观察,发现该物种有大量世代重叠的克隆分株,未见结实的植株,克隆繁殖的发生与分株是否开花无关。花期自4月初至5月初,花在植株或花序上的开放毫无规律,而且单花的花期较短,仅有4~5d,未发现有结实的花。交配系统检测,人工自花传粉和异花传粉的花未见有结实。由于该植物的花期常处于雨季来临之前,此时干燥,风力大,低温和弱光的生态条件对于植物的开花、传粉、结实显然是不利的。缩短开花时间和不结实可避免植株的能量在不利环境的无效消耗,将有限的能量用于其较为有效的无性繁殖,增加了在不可预测环境中繁衍的机会,以保障繁殖的成功。它的P/O(花粉/胚珠)值为187.4±22.4,显然是与它的花粉粘合成坚硬块状可在传粉中的高效利用有关,表明该物种仍然保留有性繁殖的特性。该种植物所采取强化无性繁殖,弱化有性繁殖生殖策略是对该地区较为恶劣生态条件的适应,可能正是由于这个原因,疣花三角兰能够在远离其同属近亲的地方生存下来。
Abstract:Trias , an orchid genus, is reported from China as a newly recorded genus for the first time. The genus and its new species, T. verrucosa Z. J. Liu, L. J. Chen et S. P. Lei, are described and discussed. Trias consists of 19 species ranging from Assam of India via Myanmar to Indonesia and Australia in the southeast and to Decan of India in the southwest. Its occurrence in West Yunnan of China is a further indication of phytogeographical relations between this region and tropical Asia. This new species grows on shady rocks in forests. By observations of its biological characteristics such as phenology and blooming biology, lots of cloned ramets of generation overlap were found, but there were no fruited plants, clonal reproduction could repeat with no relations to whether the ramet blooms or not. The flowering season of this species is from early April to early May. The opening of flowers on plant or inflorescence was irregular and the florescence of single flower was rather short, only lasting 4-5d, and no fruited flowers were found. Based on the detection of mating system, no flowers of artificial self-pollination and artificial cross-pollination have fruited. Since the flowering period is just before the rainy season of this region, the ecological conditions of dryness, strong wind, low temperature and weak light during that time are evidently unfavorable to plant blooming, pollinating and fruiting. Apparently the short duration and sterility of each flower would avoid the invalid energy waste in unfavorable circumstance and save the limited energy for more valid asexual reproduction, so that the opportunity of multiplication in uncertain environment would be increased to ensure the progenitive success. The P/O value of T. verrucosa is 187.4±22.4 which is obviously related with the high valid usage of its conglutinated and hard tuberous pollinarium during pollination, indicating that this species could hold the characteristic of sexual reproduction. This is an adaptation of this plant to the rather atrocious ecological circumstance there by its reproduction strategy of strengthening asexual reproduction and weakening sexual reproduction and probably for this it enabled the plants to survive in this region, long-distanced from the places where its relatives dwell.
全 文 :第 !" 卷第 ## 期 !" 年 ## 月 生 态 学 报 %&’% (&)*)+,&% -,.,&% /012 !",.02 ## .032,!
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基金项目:全国野生动植物保护及自然保护区建设工程资助项目;广东省科技计划资助项目(!
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作者简介:刘仲健(#98: ;),男,广东台山市人,教授,主要从事兰科植物研究2 (7<=>1:?0@ABC3=D>0@E A>@>?=0C?F>G2 0CH
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疣花三角兰(!"#
)的生殖策略
刘仲健,陈利君,雷嗣鹏,饶文辉,李利强
(全国兰科植物种质资源保护中心,深圳W 8#:##4;深圳市兰科植物保护研究中心,深圳W 8#:##4)
摘要:首次报道了中国兰科新记录属三角兰属(!"#
U2 V2 *>N,*2 V2 &FB@ BD
-2 P2 *B>)进行了描述与讨论。三角兰属含 #9 种,分布于自印度的阿萨姆经缅甸向东南扩展至印度尼西亚与澳大利亚,向西南
延伸至印度德干高原。它在云南西部的发现进一步表明了该地区与热带亚洲在植物地理学上的亲密关系。新种生于林下较阴
蔽的石上,对其物候学与开花生物学特征的观察,发现该物种有大量世代重叠的克隆分株,未见结实的植株,克隆繁殖的发生与
分株是否开花无关。花期自 4 月初至 8 月初,花在植株或花序上的开放毫无规律,而且单花的花期较短,仅有 4 ; 8G,未发现有
结实的花。交配系统检测,人工自花传粉和异花传粉的花未见有结实。由于该植物的花期常处于雨季来临之前,此时干燥,风
力大,低温和弱光的生态条件对于植物的开花、传粉、结实显然是不利的。缩短开花时间和不结实可避免植株的能量在不利环
境的无效消耗,将有限的能量用于其较为有效的无性繁殖,增加了在不可预测环境中繁衍的机会,以保障繁殖的成功。它的 P X
)(花粉 X胚珠)值为 #:"2 4 Y !!2 4,显然是与它的花粉粘合成坚硬块状可在传粉中的高效利用有关,表明该物种仍然保留有性繁
殖的特性。该种植物所采取强化无性繁殖,弱化有性繁殖生殖策略是对该地区较为恶劣生态条件的适应,可能正是由于这个原
因,疣花三角兰能够在远离其同属近亲的地方生存下来。
关键词:三角兰属(!"#
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);新记录属;新种;物候学;开花生物学;生殖策略 文章编号:# 7 $ 9 Z Z ( !
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AJDDW AA期 W W W 刘仲健W 等:疣花三角兰(!%+*) # % &’(&)*=,.>& 全属有 4? 种,分布于缅甸、印度、中国、老挝、泰国、印度尼西亚、澳大利亚。 中国为新记录属,仅产 2 种。 疣花三角兰@ 新种@ 图 2 90,-< A’00;()<- B& C& =,;,=& C& D!’. ’" E& F& =’,,<#& .)A& G,+& 2 模式标本(9:#’):D!,.-(中国),H;..-.(云南),=;;, D);.": (泸水县),). 0)(I ,. J0)-K*’-A’> G)0’<" (生于阔叶林下岩石上),-*"&(海拔)26??L,24 M#0,* 4??N,B& C& =,;(刘仲健)83?O (!)*)":#’,P/DD)& E#’(,’< .)A- !"# +# ,#%-#.(&"$/ (Q)*G’)Q)*G’ <,L,*,<,- R;- J’.’ >,GG’0" ()0)**- ,."0- >’.<;< A’00;(-;#’"-*,< ’**,#",(;<,L;*") L-S)0,J;< 2& 4 7 2& 3 (L *).+,< ?& 6 7 2& 2 (L *-",<& =,"!)#!:"’<& Q!,T)L’ (0’’#,.+,4 7 8 LL "!,(I,>’.<’*: 0))",.+& F<’;>)J;*J< (*)<’,)A),>,4& 5 7 5 (L *).+, 2& O 7 4& 5 (L "!,(I,%,"! - <,.+*’ *’-G -#,(-**:& =’-G ’**,#",( )0 .-00)%*: ’**,#",(,()0,-(’);<,25 7 26 (L *).+,4& O 7 U (L %,>’,-#’V )J";<’;#’",)*’ 8 7 O (L *).+& E(-#’< 2 7 4,-0,<,.+ -" "!’ J-<’ )G "!’ #<’;>)J;*J,8 7 3 (L *).+,J-<’ %,"! - J0)->K)A-"’ ;#’>,(’* -.> )A-0: 8 7 8& 5 (L *).+,#-*’ +0’’.K:’**)% <#)""’> %,"! #;0#*’K0’>;G*)%’0< 8 7 8& 8 (L -(0)<<, G;**: )#’.,.+,L)0’ )0 *’<< %,"! #;"0,> %,"! #;0#*’K0’>,->-V,-**: %,"! >-0I #;0#*’K0’> <#)"< -.> >’.<’*: A’00;()<’K%-0"<;<’#-*< ’**,#",(K)A-"’,4 7 4& 8 (L *).+,2& 2 7 2& 8 (L %,>’, -#’V -(;"’;*-"’0-* <’#-*< ->.-"’ ") "!’ ()*;L.KG))",G)0L,.+ - ().<#,(;);< L’.";L;#’"-*< <;J’**,#",(,2& 4 7 2& 3 (L *).+,?& 6 7 2& 2 (L %,>’,-#’V -(;"’;*,# G*’’,0’(;0A’>,-#’V )J";<’,;.*)J’>,(!-..’**’> J-<-**:,%,"! 4 *).+,";>,.-* 0,>+’< J’<,>’ "!’ (!-..’*,->-V,-**: >’.<’*: A’00;()<’ ’V(’#" "!’ (!-..’*;()*;L. 3 7 5 LL *).+;G))" O 7 2? 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LL,离生部分长约 4 LL。蕊柱齿 非常短,三角形;蕊柱翅在蕊柱中部以下向前扩展成前端钝的三角形;药帽半球形,前端具 2 个长达 4& 5 LL 的喙状突起。花粉团 3 个成 4 对,无粘盘。花期 3 7 5 月份。 此新种与产泰国和越南南部的盘花三角兰(!"# )有亲缘关系,区别点在于本新种的花被片密被 4U33 @ 生@ 态@ 学@ 报@ @ @ 4N 卷@ !""#: %%%& ’()*)+,(-& (. 图 /0 疣花三角兰0 /&带花植株;1&花;2&蕊柱与唇瓣,侧面观;3&中萼片、花瓣、侧萼片,背面观;4&唇瓣,背面观和侧面观;5& 花粉块;6& 蕊 柱,正面观 7,+& /0 !"# 8& 9& :,;,:& 9& & :’, /& 7*)%’?,.+ #*-.";1& 7*)%’?;2& <)*;@. -.A *,#,B,A’ C,’%;3& D)?B-* B’#-*,#’"-* -.A *-"’?-* B’#-*,E-(F C,’%;4& :,#,E-(F C,’% -.A B,A’ C,’%;5& >)**,.-?,;@;6& <)*;@.,G?)." C,’%& 乳头状疣点和大得多的花瓣。花瓣椭圆形,长 /& 1 H /& 3 (@,宽 I& J H /& / (@。 生境:生于常绿阔叶林下的岩石上;海拔 /JII@。 分布:产于云南西南部,只见于模式标本产地(泸水县)。 !" 观察地位置和气候 观察地点在新种的模式标本产地进行。该地气候类型为亚热带山地季风气候,年平均气温为 /4& /K,最 25330 //期 0 0 0 刘仲健0 等:疣花三角兰(!"# )的生殖策略 0 !""#: %%%& ’()*)+,(-& (. 冷月平均 /& 01,最热月平均 0/& 21,极端高温 30& 41,极端低温 5& 21,年无霜期 6467,年降雨量 060388。 旱季 00 9翌年 : 月份,雨季 2 9 05 月份,年日照时数 65;:!,高温季节 < 9 4 月份,低温季节 06 9翌年 6 月份。 主要气象灾害有干旱、连阴雨、低温、大风等[/,05]。 !" 方法 !& #" 物候特征观察 参考刘仲健的杏黄兜兰(!"# " 开花生物学特征观测 !& & #" 花部形态特征的观测 于盛花期随机选取正在开放的花 05 朵,在解剖镜下观察其花部形态特征,并直接测量花萼、花瓣、唇瓣、 雌蕊、雄蕊等各部分的大小。 !& & " 开花式样的观察 在开花前,随机选取大小及长势基本一致的植株 05 株,标记大小基本一致的花序,连续观察、记录各植株 上每一花序的开放顺序、开花持续时间;各花序上花的开放顺序、每天的开花数、花序开放时间以及单花每天 的开放、持续时间和花药(雄蕊)和柱头(雌蕊)变化时间。 !& & !" 花粉和胚珠比(= > 值 ) 的 测 定 于 花 期 在 该 植 物 的 不 同 植 株 上 , 随 机 采 集 05 朵 已 开 放 的 花 的 花 粉 块 , 在 解 剖 镜 下 量 度 其 体 积 后 , 将 花 粉 块 分 别 压 片 , 置 光 学 显 微 镜 下 通 过 数 码 照 相 机 与 计 算 机 显 微 拍 照 后 计 算 每 一 个 花 粉 粒 体 积 , 将 花 粉 块 体 积 除 以 花 粉 粒 体 积 得 出 每 花 药 的 花 粉 数 , 以 同 样 方 法 计 算 各 花 子 房 中 的 胚 珠 数 , 计 算 单 花 花 粉 胚珠值。= > 值 ? 单 花 花 粉 数 单花胚珠数。 !& !" 交配方式的检测 !& !& #" 人工自花传粉与人工异花传粉试验 6552 年至 655< 年的花期内,在每个花季的 2 个居群标记 25 朵花进行人工自花传粉(35 花)和人工异花 传粉(35 花),记录每花开放时间,分别从花开 57(刚开放)、07、67、37、;7、:7 时进行一个处理,每个处理 : 花,直至标记的花处理完毕: (0)人工自花传粉@ 花开之前套袋,花开之后利用铅笔尖先将蕊喙碰破,粘上粘液将花粉块从药帽内粘 出,然后送入原花的柱头腔内,套袋。记录花朵的变化和结果状况。 (6)人工异花传粉@ 花开之前套袋,花开之后利用铅笔尖先将蕊喙碰破,粘上粘液将花粉块从药帽内粘 出,然后送入不同居群的花的柱头腔内,套袋。记录花朵的变化和结果状况。 !& !& " 自然传粉与套袋传粉以及去雄套袋的试验 设立可对照的自然传粉、套袋传粉和去雄套袋处理,每处理 2 个样方,每个样方具 : 花。自然传粉:不作 任何处理,在自然条件下观察记录其传粉状况及结果状况。套袋传粉:将即将开放的花序套入透明的袋中并 扎好,保证昆虫不能进入,观察记录其传粉状况及结果状况。去雄套袋:将即将开放的花序套入透明的袋中, 扎好;待花开放后,将其花粉团移去,套袋,观察记录其结果状况。 !& %" 传粉媒介观察 在盛花期随机标记 05 花,从其花开到凋谢连续进行传粉媒介观察,对传粉媒介访花行为进行拍照和 录相。 !& &" 数据分析 利用 A=AA00& : 软件对上述有关数据进行分析与处理。 %" 结果与分析 %& #" 物候观察 疣花三角兰物候观察结果见表 0。 ;2;; @ 生@ 态@ 学@ 报@ @ @ 6< 卷@ !""#: %&’ !" ()’*+&+,-.& .) /.0’/-10-.1 +2 !"# % &’""()*%( / 001 ) 无 性 新 芽 萌 动 2 ∗ ) . ′ 3 − 4 ′ " , . + 展 叶 5 ′ − 6 , . + 现 蕾 7 ∗ ) / /= 7’8& = > = ?-3& /@ > /@ ?-3& / A / B#3& /C A /C B#3& D0 = D0 ?-< 未见 E)" 6)9.: DD F = 月 E)G& F ?-< 1- 对疣花三角兰的植株生长发育的各个时期的详细观察,其物候特征具有如下特点:(D)无性生殖期,植株 具有旺盛的无性幼芽萌发能力,在 / 月下旬开始,幼芽从植株当年生、次年生或部分多年生的假鳞茎基部同时 抽出。每个假鳞茎从萌芽到枯萎需时 1 年或以上,其间可萌发无性芽,无性芽经营养生长期后萌发无性芽,使 植株成分枝链状生长。(/)完全营养生长期,从幼芽萌发到现蕾或假鳞茎成熟萌发幼芽,此阶段持续时间长, 需时 D-,通常当年生长的叶片在当年或次年的旱季脱落。(>)营养与有性生殖生长并存期,从现蕾到盛花期, 此阶段持续时间较短,约为 D 个月。花期后未发现有花授精结实,在群落中也未发现有实生苗和往年留存下 来的果实残存物。从这 > 个阶段可以看出,在整个生活周期中,疣花三角兰的完全营养生长期较长,约占整个 生活周期的 DD D/。在这段时间内,其较快地完成从无性生殖向营养生长,营养生长向无性或有性生殖生长 的转化而进入营养与生殖生长并存期,因此,从物候特征看,疣花三角兰开花的植株的生殖生长约占其生活史 的 D D/。老假鳞茎开花期间,植株中的无性芽正处于营养生长期。在居群中,花期 > 月下旬开始花蕾形成,A 月初始花,盛花期出现在 A 月中旬,= 月初花期结束。每个开花的假鳞茎可抽出 D F / 个花葶。从其发芽速率 和假鳞茎干枯状况以及开花痕迹,通过空间推时间可以推算出假鳞茎落叶后停止营养生长仍可存活约 @-,其 中一些假鳞茎从不开花直至其生命的终结。基株因老龄假鳞茎干枯腐烂而裂殖出与母株分离的独立分株。 3& 4" 开花生物学特征 3& 4& !" 花部形态特征 疣花三角兰的花部形态见新种描述,其数量特征如表 /。 表 4" 疣花三角兰花部数量特征的统计 # %&’ 4" 5&+/& 67 *0-08 .)/ .0’/-10-.1 +2 #/-1 9 ′ / / 7. + 1 项目 H"’4 花萼 I’#-* 花瓣 J’"-* 唇瓣 5,# 花粉块 J)**,.-3,94 子房 KG-3< 柱头 I",+4- 长 5’.+"! (44) /D& = L D& = D/& M L D& 0 D& D L D& 0 D& =A L 0& DA A& > L 0& > /& 0> L 0& 01 宽 N,:"! (44) DD& C L 0& M D0 L D& 0 1& D L 0& @ 0& MD L 0& 0= /& 1 L 0& D D& M= L 0& 01 从表 / 可以看出,疣花三角兰的柱头腔容积比花粉块体积大,它们长度和宽度均存在极显著差异(! O MP /M1,:" O DC,# O /& 1 Q D0 R0P C;! O >1& A/=,:" O DC,# O D& @ Q D0 RDC),表明柱头腔具有足够空间,可以同时接 受 A 个花粉团(整个花粉块)的置入,况且疣花三角兰花粉块的 A 个花粉团两两粘合成对,花粉块不具粘盘, 若有动物传粉,一般情况下,仅有 D 对花粉团置入的可能性较大。 3& 4& 4" 开花式样观察 疣花三角兰的开花式样表现为:(D)植株上的花序开放顺序没有规律,在整个开花期间,花序轴不伸长。 (/)多花花序每日开一花,但开放顺序没有规律。(>)每朵花从花被片展开到完全开放需时 @& =! L 0& =! (O D0),之后维持完全开放状态 >:,然后开始闭合直至枯萎约需时 D& =:。单花平均花期 A& =: L 0& =:( O D0)(图 /)。若花被人工授粉后 D/!花被片闭合。 3& 4& :" J K 值 的 计 数 疣 花 三 角 兰 J K值计算结果见表 >。 =@AAS DD期 S S S 刘仲健S 等:疣花三角兰(%&’() *+&&,-.)()的生殖策略 S !""#: %%%& ’()*)+,(-& (. 表 !" 疣花三角兰的花粉数、胚珠数及 # 花 /012’3 )4 #)**’. 4 ∗ ) 子房 /012’3 )4 )50*’ ) 5 − 36 花 粉 胚珠 7 8 5-*0’ 9:;<=9 > ?<@9@; A@@B > <?B <;=& C ??& C 5& !" 交配方式检测 5& !& 6" 人工自花与人工异花传粉试验结果见表 C。 表 5" 不同日期人工自花与人工异花传粉的结果 &’()* 5" &7* 0*3/)13 +8 9’,/’) 3*)8- +0 40+33-:+))2,’12+, 2, ;288*0 ;’1* 人工自花传粉 D-.0-* E’*4F#)**,.-",). 花开时间 G*)%’3,.+ H-"’ 自花花数 /012’3 )4 4*)%’3 结果数 /012’3 )4 430," 结果率 I-"’ )4 430," E’"(J) 人工异花传粉 D-.0-* (3)EEF#)**,.-",). 花数 /012’3 )4 4*)%’3 结果数 /012’3 )4 430," 结果率 I-"’ )4 430," E’"(J) @ <@ @ @ <@ @ @ < <@ @ @ <@ @ @ ? <@ @ @ <@ @ @ : <@ @ @ <@ @ @ C <@ @ @ <@ @ @ A <@ @ @ <@ @ @ 合计 K)"-* B@ @ @ B@ @ @ 在不同日期和以不同传粉方式传粉的花朵,其子房和柱头两侧的蕊柱齿在 B! 后开始肿大,但 :H 后所有 被传粉的花停止发育,随后干枯,人工自交和人工异交均没有结出果实。传粉后柱头和子房迅速变大,表明授 精正在进行,证明了花粉与柱头同时具有活力,排除疣花三角兰存在雌雄异熟的可能。花朵干枯于授精期间, 反映出该物种存在受精障碍。 5& !& <" 自然与套袋以及去雄套袋处理的花结果率见表 A。 表 =" 疣花三角兰的花自然与套袋和去雄的结果率 &’()* =" >’1* +8 80/21 3*1 2, ,’1/0’) +0 (’??*; ’,; 0*9+.*; ’,17*0 2, !"# % &’""()*%样本号 L,"’ /)& 自然 /-"03-* 花数 /012’3 )4 4*)%’3 结果数 /012’3 )4 430," 结果率 I-"’ )4 430," E’"(J) 套袋 M-++’H 花数 /012’3 )4 4*)%’3 结果数 /012’3 )4 430," 结果率 I-"’ )4 430," E’"(J) 去雄 I’1)5’H -."!’3 花数 /012’3 )4 4*)%’3 结果数 /012’3 )4 430," 结果率 I-"’ )4 430," E’"(J) < A @ @ A @ @ A @ @ ? A @ @ A @ @ A @ @ : A @ @ A @ @ A @ @ C A @ @ A @ @ A @ @ A A @ @ A @ @ A @ @ B A @ @ A @ @ A @ @ 合计 K)"-* :@ @ @ :@ @ @ :@ @ @ 疣花三角兰的自然结果率为 @;套袋的花无论去雄与否,其结果率均为 @,表明疣花三角兰不会发生自动 自花传粉,也不会产生无性种子。 由于兰科植物结实的花序轴和蒴果壳,在植株上可残留 :- 或以上,因此,交配方式检测的结果与物候观 察时未发现有当年结实或往年结实的残存物(可追溯到每个存活的假鳞茎)的结果相一致,进一步印证该物 种在有性生殖方面失效。 5& 5" 传粉媒介观察 被观察的花的花粉团在花药内的位置未有任何的改变,未见有任何触及柱头或花药的动物访花,所有标 BBCC N 生N 态N 学N 报N N N ?= 卷N !""#: % &’""()*%0 记 观 察 的 花 朵 全 部 干 枯 , 表 明 该 物 种 的 花 可 能 缺 乏 或 不 具 有 吸 引 传 粉 媒 介 的 功 能 , 环 境 也 缺 乏 传 粉 媒 介 。 ! " 结 论 与 讨 论 从 以 上 结 果 可 以 看 到 , 疣 花 三 角 兰 有 性 生 殖 失 效 而 具 有 高 效 的 无 性 繁 殖 。 其 花 不 存 在 结 构 性 的 有 性 生 殖 缺 陷 , 花 粉 与 柱 头 活 力 匹 配 , 可 能 存 在 的 受 精 障 碍 致 使 其 自 花 与 异 花 传 粉 均 不 能 结 实 。 该 物 种 也 不 会 产 生 无 性 种 子 。 但 它 采 用 了 放 弃 有 性 生 殖 、 强 化 无 性 生 殖 使 自 身 得 以 生 存 和 繁 衍 的 繁 殖 策 略 , 通 过 自 身 对 异 质 生 境 的 适 应 , 权 衡 资 源 投 入 , 以 单 一 投 资 方 式 避 免 了 因 两 面 投 资 均 得 不 到 回 报 致 使 种 群 灭 绝 的 后 果 [ ; / ] 。 这 可 能 是 生 长 于 干 旱 、 寒 冷 、 大 风 、 低 光 照 和 缺 乏 传 粉 昆 虫 环 境 下 植 物 的 一 种 进 化 [ ; 1 ] 。 疣 花 三 角 兰 为 了 适 应 气 候 条 件 的 节 律 性 变 化 而 形 成 的 与 此 相 应 的 植 物 发 育 节 律 , 其 物 候 反 映 出 其 在 生 理 上 和 形 态 上 对 周 围 环 境 资 源 利 用 的 一 种 适 应 。 它 作 为 多 年 生 植 物 的 生 长 和 生 殖 起 始 及 持 续 时 间 跟 当 地 气 候 条 件 有 关 。 它 以 季 节 性 落 叶 来 适 应 季 节 性 干 旱 和 以 较 大 叶 片 适 应 低 光 照 的 生 态 条 件 。 其 根 状 茎 非 常 短 , 致 使 假 鳞 茎 密 集 成 珠 链 状 , 假 鳞 茎 靠 在 一 起 提 高 了 其 抗 旱 能 力 , 有 利 于 增 加 该 植 物 在 干 旱 、 寒 冷 、 贫 瘠 生 境 中 的 适 合 度 。 另 一 方 面 也 反 映 出 该 物 种 有 大 量 克 隆 分 株 但 寻 找 新 生 境 或 逃 离 不 良 生 境 能 力 不 强 [ ; ; ] 。 然 而 , 疣 花 三 角 兰 在 云 南 高 黎 贡 山 中 段 生 长 良 好 , 十 分 适 应 于 当 地 的 气 候 环 境 。 它 的 发 现 不 仅 为 滇 西 兰 科 植 物 体 系 增 添 了 重 要 的 成 员 , 而 且 为 该 地 区 与 东 南 亚 热 带 地 区 在 植 物 地 理 学 上 的 亲 密 联 系 提 供 了 新 的 证 据 , 也 为 地 理 物 种 形 成 学 说 增 添 了 一 个 新 例 证 [ ; / ] 。 疣 花 三 角 兰 的 花 为 两 性 。 从 花 部 性 状 看 , 花 的 结 构 不 存 在 有 性 生 殖 的 障 碍 , 花 粉 块 的 大 小 与 柱 头 腔 的 大 小 差 异 显 著 , 后 者 比 前 者 大 , 为 花 粉 块 被 置 入 柱 头 的 接 受 面 提 供 了 便 利 。 从 开 花 式 样 看 , 此 种 植 物 开 花 没 有 明 显 的 规 律 , 不 论 在 同 一 花 序 上 的 花 , 抑 或 为 不 同 花 序 上 的 花 均 如 此 。 但 单 花 开 放 式 样 相 似 , 开 放 时 间 均 较 短 。 这 些 特 征 均 是 与 其 分 布 地 特 殊 的 环 境 条 件 相 适 应 的 。 在 分 布 地 , 该 物 种 花 期 在 < 月 初 至 = 月 初 , 亦 即 开 花 与 结 实 是 在 雨 季 来 临 的 前 夕 完 成 。 此 时 该 地 区 气 候 干 旱 、 寒 冷 , 缺 少 传 粉 昆 虫 , 风 力 也 较 大 , 这 种 生 态 条 件 对 生 长 于 低 光 照 条 件 下 的 兰 科 植 物 的 开 花 、 传 粉 、 结 实 显 然 是 不 利 的 , 因 此 , 这 种 植 物 在 开 花 生 物 学 上 所 表 现 出 的 单 花 开 放 期 短 和 无 规 律 开 放 , 甚 至 有 一 些 假 鳞 茎 从 不 开 花 , 是 意 图 逃 避 不 利 环 境 和 避 免 或 尽 早 终 止 徒 劳 无 功 的 资 源 消 耗 [ ; ; , ; / ] 。 交 配 系 统 是 生 物 有 机 体 通 过 有 性 繁 殖 将 基 因 从 一 代 传 递 到 下 一 代 的 式 样 , 包 括 控 制 配 子 结 合 以 形 成 合 子 的 所 有 属 性 [ ; < ] 。 在 两 性 花 植 物 中 , > ?值可以用来反映其交配式样[;=]。兰科植物的交配方式有自交、异交及混合 式等交配方式 1种[/]。这些交配方式除了受其自身的遗传物质控制外,还与其环境条件密切相关,如大根槽舌 兰(+*,)*-,*%%(. . ′ /(.)是一种保留异花传粉的花部结构,但可进行自花传粉、自体受精的植物,在干旱和缺 乏传粉昆虫条件下自主进行自花传粉[;;]。对疣花三角兰开花期传粉媒介观察和交配系统检测表明,在自然条件 下,疣花三角兰不会产生有性或无性的种子,尽管其基株无性个体密集生长,可以裂殖成相互独立的个体,居群 中存在同株异花传粉和异花传粉的便利,从其 > ?值来看,其花粉凝结成坚硬团状,只有一个花粉块进入柱头腔 即可以满足所有胚珠的授精[;@],表明疣花三角兰存在过安全、经济而有效的繁育系统。未发现有任何形式的交 配方式[;=]和结实植株,这是由于疣花三角兰在不可预测的环境条件,其开花、传粉过程必须面临着不良的气候, 为避免生境条件而导致繁殖失败的风险,在漫长的进化过程中,为了保障生命的延续,从而达到繁殖成功,这种 植物进化出另一种保障繁衍的机制,就是通过自身的无性繁殖,其假鳞茎无论开花与否均可产生无性芽以增加 群体数量[;A]。可能正是由于这种原因,疣花三角兰才能在远离其同属近亲的地方生存下来。所以,生存保障是 植物无性繁殖进化的动力,疣花三角兰的生存方式就是一个例证。 A@<<0 ;;期 0 0 0 刘仲健0 等:疣花三角兰(!"# % &’""()*%)的生殖策略 0 !""#: "%&"’: [/ ]5 67, 8 9& :*);- <’,#=>*,(-’ ?)#=*-;,7 @,.,(-’& A’,B,.+:@(,’.(’ ?;’77,/222& /2:/ C1D& [3 ]5 E-;%,. F& 6!’ G-;,)=7 F).";,H-.(’7 >I %!,(! J;(!,K7 -;’ :’;",*,7’K >I L.7’(" 3.K ’K.& M=;;-I,N).K).,/124& [O ]5 6-. P,Q,7!,K- <,6)).+ R& :*);-* 7I.)S).’ )T - %,*K );(!,K,!"# M)K=*’7 E ) ( = S ′ . " ,.T)7!)%/& -7#[?Z,K \ D143) [//]5 N,= 8 U,N,= P ],F!’. N U,+/ .#& F).7’;H-",). ’()*)+I )T ’.K-.+’;’K 7#’(,’7 0.&’,%&+1,#") .-)+2,.*") (J;(!,K-(’-’)& X("- V()*)+,(- @,.,(-, 344W,3W(2):302/ 3144& [/3]5 @=. < R,N, ^ :,Q,= F U,+/ .#& A-7’ V()*)+I& A’,B,.+:9,+!’; VK=(-",). ?;’77,344O& 22 /40& [/O]5 N,= P ],N,= 8 U,9=-.+ N ^,+/ .#& @’*T_T’;",*,‘-",). 7";-"’+I ,. -. );(!,K& Q-"=;’,344W,CC/:2CD 2CW& [/C]5 A-;;’"" @ F 9,V(Z’;" F Y& G-;,-",). -.K ’H)*=",). )T S-",.+ 7I7"’S7 ,. 7’’K #*-."7& L.:P-%-.)7,’K& A,)*)+,(-* X##;)-(!’7 -.K VH)*=",).-;I 6;’.K7 ,. ?*-."7& J[T);K:X(-K’S,( ?;’77,/224& 332 3DC& [/D]5 F;=K’. < ]& ?)**’._)H=*’ ;-",)7:- ().7’;H-",H’ ,.K,(-"); )T >;’’K,.+ 7I7"’S7 ,. T*)%’;,.+ #*-."7& VH)*=",).,/200,O/:O3 CW& [/W]5 U=;+’.7 X,Y)""7>’;+’; 6 ] Y& ?)**’. +;-,. .=S>’;7,)H=*’ .=S>’;7 -.K #)**’._)H=*’ ;-",)7 ,. 3.-(%&’(##%,1+.+:();;’*-",). %,"! >;’’K,.+ 7I7"’S, #)**,.-",).,*,T’ T);S,7"I*’ .=S>’;,-.K 7’[=-* 7I7"’S& @’[ ?*-." <’#;)K,3443,/C:302 312& [/0]5 8!-.+ E R,’K& V()*)+I )T VH)*=",). -.K <’#;)K=(",). ). ?*-." N,T’ 9,7");I& A’,B,.+:@(,’.(’ ?;’77,344C& / C3/& [/1]5 U-(Z7). E L& V.H,;).S’."-* -.K !);S).-* ’TT’("7 ). K’H’*)#S’." )T ’-;*I >=.(! 7"’S .’(;)7,7& XS U V.)* G,",’,/22/,C3:324 32O& [/2]5 6-.+ 8 9,R-.+ N,N,-.+ @ Q,+/ .#& VTT’("7 )T K,TT’;’." %-"’; ().K,",).7 ). *,T’ (I(*’ T);S7 -.K #!I7,)*)+,(-* S’"->)*,7S7 )T 3./’.-.2/’"4 -%4+"4& X("- V()*)+,(- @,.,(-,3440,30(0):30C3 30C0& [34]5 P*’Z)%7Z, V U U& M="-",).,E’H’*)#S’."-* @’*’(",). -.K ?*-." 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