全 文 ：第 25 卷第 12 期
2005 年 12 月
生　　态　　学　　报
A CTA ECOLO G ICA S IN ICA
V o l. 25,N o. 12
D ec. , 2005
稻田气体调节功能形成机制及其累积过程
肖　玉, 谢高地, 鲁春霞, 吕　耀
(中国科学院地理科学与资源研究所, 北京　100101)
基金项目: 国家自然科学基金资助项目 (30370258 和 30230090) ; 中国科学院知识创新工程重要方向资助项目 (KZCX32SW 2333)
收稿日期: 2004206216; 修订日期: 2004212210
作者简介: 肖　玉 (1976～ ) , 女, 四川省双流县人, 博士, 主要从事生态系统服务功能研究. E2m ail: x iaoy@ igsnrr. ac. cn
Foundation item: N ational N atural Science Foundation of Ch ina (N o. 30370258 and N o. 30230090) and the Key Research P rogram in Innovation
P ro ject of Ch inese A cadem y of Sciences (N o. KZCX32SW 2333)
Rece ived date: 2004206216; Accepted date: 2004212210
Biography: X IAO Yu, Ph. D. , m ain ly engaged in eco system services. E2m ail: x iaoy@ igsnrr. ac. cn
摘要: 生态系统服务功能在维持人类生存和发展的环境过程中发挥着重要的作用, 研究生态系统服务功能形成机制以及人类活
动的干扰如何影响生态系统功能和服务的实现是今后生态系统服务功能研究的一个重点。选取上海市奉贤县五四农场的一块
农田生态系统, 研究其气体调节功能形成和累积过程, 同时研究人类干扰 (施氮肥)对农田气体调节功能的影响。研究结果显示,
施肥量对稻田气体调节功能形成和累积过程以及价值累积过程产生较大影响。在所有施肥处理中, 施肥量最高的N 4 处理提供
最高的气体调节功能价值, 为 1198×104 yuan·hm - 2。因此通过微观实验可以研究生态系统服务功能形成机制和累积过程, 并
可研究人类干扰造成生态系统服务功能物质量和价值量的变化。
关键词: 稻田生态系统; 生态系统服务功能; 温室气体; 气体调节
文章编号: 100020933 (2005) 1223282207　中图分类号: Q 149　文献标识码: A
Form ing m echan ism s and accum ula ting processes of ga s regula tion by r ice paddy
ecosystem s
X IAO Yu, X IE Gao2D i, LU Chun2X ia, L U Yao　 (11Institu te of Geog rap h ica l S cience and N atu ra l R esou rce R esearch , Ch inese
A cad emy of S ciences, B eij ing 100101, Ch ina; 2. G rad ua te S chool of Ch inese A cad emy of S ciences, B eij ing 100039, Ch ina ). A cta Ecolog ica
S in ica , 2005, 25 (12) : 3282～ 3288.
Abstract: N atu ral eco system s p rovide great benefits to hum an societ ies. How ever, m ain tain ing eco system services w ill requ ire a
considerab ly better understanding of the natu ral pat tern s and p rocesses that su stain them. T herefo re, the study of the
m echan ism s of eco system services and the effects of hum an activit ies on these m echan ism s w ill be one of the mo st impo rtan t
areas in eco system services research. A t p resen t, mo st of the studies on the monetary values of eco system services are carried
ou t on the farm , region o r coun try scales. In th is study, in o rder to m easu re the fo rm ing m echan ism s and p rocesses of
eco system services, the au tho rs conducted a detailed valuat ion study of eco system services in a rice paddy field.
T h is study w as based on the resu lts of field experim en ts in W usi Farm of Shanghai. T he au tho rs exam ined the fluxes of
CH 4 and N 2O and rice b iom ass. A cco rding to a pho to syn thesis equation, the au tho rs calcu lated the quan tity of net O 2 em ission
by sub tract ing O 2 consump tion by p lan t resp irat ion from the to tal O 2 em ission and the net CO 2 fixat ion by sub tract ing CO 2
em ission by p lan t resp irat ion from the to tal CO 2 fixat ion in the paddy fields. T he CO 2 exchange betw een the atmo sphere and the
paddy fields w as calcu lated w ith the net CO 2 fixat ion sub tracted by CO 2 em ission by o rgan ism s in the paddy so il. A fterw ards,
monetary values of gas regu lat ion by the paddy fields w ere est im ated w ith the average of the co st of affo resta t ion and the p rice
of industria l O 2. D ue to Global W arm ing Po ten tia ls ( GW P ) of the differen t Greenhouse Gases ( GH Gs) , the au tho rs
transfo rm ed CH 4 and N 2O in to CO 2 equ ivalen ts. T hus, the monetary values of CH 4 and N 2O em ission can be evaluated w ith the
average of the co st of affo resta t ion and the Sw eden Carbon T ax.
W ith respect to physical values, the resu lts indicated that: the daily em ission of CH 4 is po sit ively related to b iom ass
p roduction; the daily em ission of N 2O is largely related to N fert ilizat ion; and the daily O 2 em ission and CO 2 abso rp t ion change
linearly w ith b iom ass p roduction. D uring the grow ing season, the to tal quan tity of gas regu lat ion cum ulated w ith t im e. T he
accum ulat ion of CO 2 fixat ion, N 2O em ission and O 2 em ission all increased w ith N fert ilizat ion, w hereas CH 4 em ission decreased
w ith N addit ion. Fo r monetary values, th is study show ed that the accum ulat ive monetary values of O 2 em ission and CO 2
abso rp t ion increased th roughou t the grow ing season. Bu t the accum ulat ion of negative monetary values of CH 4 and N 2O
em ission also in tensified m eanw h ile. O f all fert ilizat ion experim en ts, the paddy fields fert ilized w ith 525 kg·hm - 2 urea w ere
est im ated to have the h ighest monetary values of GH Gs regu lat ion.
F ield experim en ts such as tho se used in th is study can p rovide one of the mo st conven ien t w ays fo r exam in ing the fo rm ing
m echan ism s and accum ulat ing p rocesses of eco system gas regu lat ion, as w ell as the effects of hum an activit ies on these
eco system services. Imp roving ou r understanding of the changing m echan ism s of eco system services can help m it igate the
degradation of eco system services, and sustain the hum an w elfare supp lied by eco system services.
Key words: rice paddy eco system s; eco system services; greenhouse gases; gas regu lat ion
　　随着生态系统服务功能概念、评估理论和方法技术的研究不断扩展, 生态系统服务功能的影响日益扩大, 对其内涵的认识
也日益深入[1～ 3 ]。同时作为生态系统服务功能服务的对象以及生态系统服务功能价值评估的主体, 人类对生态系统服务功能形
成产生重要影响。在自然过程中, 人类活动显著的干扰着生态系统服务功能形成以及变化过程。因此, 研究生态系统服务功能形
成机制以及人类活动干扰如何影响生态系统服务和功能的实现是今后生态系统服务功能研究的一个重点。目前生态系统服务
功能价值评估一般在较大尺度上进行 (如农场、城市、流域、国家等) [3, 4 ] , 但在这些尺度上难以研究生态系统服务功能形成机制
及其变化过程, 主要是在研究中评价指标的选取和实验的可行性受到限制, 而微观的研究能弥补这些不足。因此本文选取上海
市奉贤县五四农场的一块农田生态系统, 研究其气体调节功能形成和累积过程, 同时研究人类干扰 (施氮肥)对农田生态系统气
体调节服务功能的影响, 揭示人类活动干扰下, 生态系统服务功能的形成机制以及变化过程。
1　实验和方法
1. 1　研究区概况
上海五四农场现代化农业园区位于上海市南郊, 奉贤县东南, 杭州湾北缘。五四农场地处北温带, 具有明显的北亚热带季风
气候特征, 冬冷夏热, 四季分明, 日照较多, 降水充沛。五四农场土地由 20 世纪 60 年代与 70 年代 2 次在滩涂上围垦而成, 地势
平坦开阔。实验共设计 5 个施氮水平处理, 分别为: N 0 0 kg·hm - 2、N 1 225 kg·hm - 2、N 2 300 kg·hm - 2、N 3 375 kg·hm - 2和
N 4 525 kg·hm - 2, 每个处理设 3 次重复, 小区随机分布。除施氮水平之外, 小区其他投入及管理措施与大田常规管理相同。
1. 2　主要研究方法
稻田生态系统气体调节功能包括: 释放O 2、吸收CO 2、排放CH 4 和N 2O。运用不同的方法测定稻田气体调节的物质量, 然后
运用经济学方法估算稻田生态系统气体调节价值。
1. 2. 1　稻田气体排放实验监测及其排放量和价值计算
(1) 气体排放的监测　本试验测定稻田主要生育期气体 (CH 4 和N 2O )的排放通量, 采用静态箱法进行人工采集气体样品。
箱体由 50cm ×50cm ×95cm (L ×W ×H )的透明有机玻璃板制成, 下配带有水封槽的不锈钢支架以使气箱固定在水田中并密封
气箱。箱顶固定一个小电风扇 (12V ) , 用于混合采样气箱中空气和平衡温度, 另有一个温度计从顶部深入气箱 1ö2 深处用于测
量气箱内空气温度。采样管以同样深度深入气箱内, 气箱外的一端连接塑料三通阀, 用于注射器抽取气体, 然后转存入气袋中进
行分析。CH 4 和N 2O 利用惠普 5890Ê 型气相色谱仪分析。
(2) 不同生育期气体排放通量计算方法　由于在一定的时间段内, 稻田温室气体排放浓度的变化成线性增长 (减少) , 所以
可以根据箱内气体浓度随时间变化来计算稻田气体排放通量:
F = dmA õ d t = d cõV ΘA õ d t = d cõ hA ΘA õ d t = d cd t õ hΘ= M P hR T õ d cd t (1)
式中, F 为气体排放通量 (m g·m - 2·h - 1) , Θ为气体密度, R 为气体常数, dm、和 d c 分别为 d t 时间内采集箱内气体质量和浓度
的变化, h、A 、V 分别为气箱高度 (m )、底面积 (m 2)和体积 (m 3) ,M 为气体分子量, T 为气箱内温度 (℃) , P 为气箱内气压 (Pa)。
(3) 稻田气体排放量计算　参照 IPCC [5 ]推荐方法估算稻田甲 CH 4 和N 2O 排放量, 即日排放量等于该日排放通量乘以
24h, 而该段时间内气体排放量等于该段时间的平均排放通量乘以该段时间长度。
(4) 稻田气体排放的价值计算　稻田生态系统CH 4 和N 2O 气体排放对目前全球变暖有着重要影响。研究中通过增温潜
势[5 ] (GW P2GlobalW arm ing Po ten tia ls, 以CO 2 的 GW P 为 1)将相同质量的不同温室气体换算为等温室效应的CO 2。对于100a
时间尺度的气候变化, CH 4 和N 2O 的 GW P 分别为 2415 和 320[4 ]。据此可以将 CH 4 和N 2O 换算为 CO 2, 运用造林成本法
382312 期 肖　玉等: 稻田气体调节功能形成机制及其累积过程 　
(012609 yuan·kg- 1)和碳税法 (11245 yuan·kg- 1)计算其气体调节的价值[3 ]。因为稻田生态系统CH 4 和N 2O 的排放会造成了
全球气温的增高, 导致了许多全球环境问题, 其生态服务功能的价值将是一个负值。
11212　稻田干物质生产量的测定和释放O 2、吸收CO 2 物质量和价值量的估算　同时利用样方收获法在水稻关键生育期 (包
括: 拔节期、孕穗期、齐穗期和成熟期) 测定水稻干物质生产量, 然后通过光合作用方程计算稻田生态系统释放O 2 和吸收 CO 2
物质量:
6n CO 2+ 6n H 2O → nC6H 12O 6+ 6n O 2→ n C6H 10O 5
264　　　　　　　　180 　　　192 　　　162
植物体每积累 1 g 干物质, 释放 1119 g O 2, 吸收 1163g CO 2。根据各生育期水稻干物质生产量可反推出稻田生态系统在这
期间在光合作用过程中释放O 2 和净吸收CO 2 量 (总吸收量减去植物呼吸) , 将其在生育期内平均, 可得到该生育期内的日变化
量。而稻田CO 2 的通量除了植株净吸收的CO 2, 土壤呼吸也将释放CO 2。研究表明, 南京稻田无植株土壤的CO 2 排放通量在整
个生育期变化不大, 平均为 47160kg·hm - 2·d- 1 [6 ]。因此, 稻田生态系统CO 2 综合通量为植株净吸收通量减去土壤呼吸通量。
在计算稻田生态系统释放O 2 的价值时, 取造林成本法 (013529 yuan·kg- 1) 和工业制氧法 (014 yuan·kg- 1) 所计算的价值均
值[3 ]。稻田生态系统CO 2 吸收的价值运用造林成本法 (012609 yuan·kg- 1)和碳税法 (11245 yuan·kg- 1)的均值计算其价值[3 ]。
2　结果与分析
211　稻田生态系统干物质日产生量和累积量形成过程
实验地水稻以直播方式于 6 月 7 日播种, 当年 10 月 15 日收获, 生长期为 130d。重要生育期包括: 拔节期 (6 月 7 日～ 8 月 21
日)、孕穗期 (8 月 22 日～ 9 月 1 日)、齐穗期 (9 月 2 日～ 9 月 13 日)和成熟期 (9 月 14 日～ 10 月 15 日)。分别于各生育期结束时
用样方法测定其生物生产量, 研究其干物质日产生量和累积量。在不同施肥处理下, 稻田生态系统干物质日产生量在孕穗期显
著增加,N 4 处理日干物质产生量达到最大值; 其他 3 种施肥处理在齐穗期也达到最大值。拔节期以后的孕穗期和齐穗期由于水
稻叶面积达到最大, 同时稻穗开始分化, 是稻株生长量迅速增加的时期。成熟期, 水稻植株光合作用减弱, 而呼吸作用却增强, 稻
田生态系统净生物量日产生量不断下降, 在收获前出现负值 (图 1a)。
稻田干物质累积量最大值出现在齐穗期, 其后水稻呼吸作用强度超过光合作用, 干物质累积量呈下降趋势。实验区不同施
肥处理水稻在收获时的干物质量均值为: 20175×103 kg·hm - 2, 接近徐琪等[7 ]在太湖地区稻田生态系统中测定的单季稻干物
质量 16127×103 kg·hm - 2。从实验结果来看, 施氮量对干物质累积量有显著影响。这主要是由于在水稻返青分蘖期, 水稻对氮
素营养的要求很高, 充分的氮素供应能促进水稻有效分蘖, 形成合理的叶面积, 培养强大根群, 为以后生育期的干物质的增加提
供重要的物质基础。因此单位面积施氮量高的N 3 和N 4 水稻干物质累积量明显高于N 0 和N 1 (图 1b)。
图 1　稻田生态系统干物质日产生量变化 (a)及其累积过程 (b)
F ig. 1　D aily p roduction (a) and cum ulation p rocess (b) of b iom ass by rice paddy eco system s
由于数据不全, 未采用N 2 的实验结果, 下同　w ithout N 2 fo r data lack ing, the sam e below
2. 2　稻田生态系统气体调节功能实物量形成过程
2. 2. 1　稻田生态系统生育期内释放O 2 过程　稻田生态系统中水稻植株通过光合作用合成有机质, 并释放O 2, 对调节大气组
分平衡起着非常重要的作用。由光合作用方程可知, 稻田生态系统O 2 释放量与稻田干物质生产量成线性关系, 因此O 2 日释放
量和累积释放量的变化趋势与稻田生态系统干物质生产量日变化和干物质累积量变化趋势一致 (图 2a)。稻田生态系统O 2 日
释放量在拔节期以前由于光合作用较弱, 所以增长缓慢; 孕穗期光合作用强度增大, O 2 日释放量迅速增加, 在齐穗期达到最大
4823　 生　态　学　报 25 卷
值, 然后随着光合作用的减弱,O 2 日释放量急剧下降, 至收获前减少到零 (图 2a)。稻田生态系统O 2 释放量累积过程与水稻干物
质累积过程非常相似。拔节期以前,O 2 释放累积量增加缓慢, 在孕穗期明显增加, 至齐穗期达到最大, 其后由于稻田光合作用几
乎停止,O 2 释放累积量几乎不再变化 (图 2b)。
图 2　稻田生态系统O 2 日释放量变化 (a)和释放量累积过程 (b)
F ig. 2　Change of the daily em ission (a) and the accum ulation em ission (b) of O 2 of rice paddy eco system s
2. 2. 2　稻田生态系统生育期内吸收CO 2 过程　稻田生态系统CO 2 总吸收通量与生物量和O 2 排放量变化趋势相似。生长最旺
盛的齐穗期光合作用强度最大, 植株CO 2 日吸收量迅速增加, 总吸收量达到最大值; 成熟期植株光合作用的减弱乃至停止, 致
使稻田CO 2 总日吸收量不断下降, 在收获期前, 由于土壤和植株排放CO 2 的增加, 稻田生态系统综合CO 2 通量为负值 (图 3a)。
从稻田生态系统CO 2 吸收量累积过程来看, 施用氮肥促进了CO 2 的吸收 (图 3b)。
图 3　稻田生态系统CO 2 日吸收量变化 (a)和吸收量累积过程 (b)
F ig. 3　Change of the daily assim ilat ion (a) and the cum ulation assim ilat ion (b) of CO 2 of rice paddy eco system s
2. 2. 3　稻田生态系统生育期内CH 4 排放过程　稻田CH 4 日排放量呈现两种不同的变化趋势: 未施氮肥处理在前期保持了较
低的CH 4 排放, 但在成熟期出现了一个非常高的峰值; 3 个施氮肥处理CH 4 排放保持了相对一致的日排放量变化趋势。有研究
表明, 稻田CH 4 日排放通量与水稻干物质积累成正相关关系[8 ], 且在拔节盛期至抽穗期之间的CH 4 排放量占全生长期CH 4 排
放总量的一半[9 ]。本研究中, 3 个施氮处理的稻田生态系统几乎都在水稻干物质量日产生量最显著的拔节期和齐穗期之间达到
峰值。这一时期上茬作物残茬或有机肥提供了大量产CH 4 的有机质, 同时高温促进了细菌对土壤中有机质的发酵分解, 还形成
利于CH 4 菌生长的还原环境, 增强了CH 4 菌的微生物活性[10 ]。而对于未施氮肥的N 0 处理的稻田土壤CH 4 菌在成熟期保持了
良好的活性, 土壤中衰老的水稻根系腐烂分解又为CH 4 提供了部分的前体, 其CH 4 日排放量在收获前才出现峰值, 且远高于其
他几种施肥处理 (图 4a)。研究区不同施肥处理CH 4 平均排放通量范围为 2121～ 4159kg·hm - 2·d- 1, 接近戴爱国等[11 ]在杭州
测定结果 913 kg·hm - 2·d- 1。结果偏低的主要原因是杭州稻田土壤有机质含量 215% , 研究中土壤有机质含量为 112%～
114%。施肥对稻田CH 4 累积排放量也有明显影响。在施用氮肥的稻田土壤中, 大量N H +4 促进了CH 4 的氧化或抑制了CH 4 菌
的活性, 从而导致CH 4 累积排放量的减少[8 ]。因此, 至生育期结束, 随着施氮量的增加, 稻田CH 4 累积排放量逐渐减少 (图 4b)。
2. 2. 4　稻田生态系统生育期内N 2O 排放过程　稻田土壤通过硝化作用将N H +4 氧化为NO -2 和NO -3 ; 在缺乏O 2 的条件下, 通
过反硝化作用将NO -2 和NO -3 还原为气态氮 (N 2 和氮的氧化物, 包括N 2O )。稻田N 2O 日排放量变化趋势与很多因素有关: 土
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图 4　稻田生态系统CH 4 日排放量变化 (a)和排放量累积过程 (b)
F ig. 4　T he change of the daily em ission (a) and the accum ulation em ission (b) of CH 4 of rice paddy eco system s
壤通气状况、土壤水分含量、施肥状况、土壤有机质、土壤 pH 值、土壤温度等。实验结果显示, 未施氮肥 (N 1)的稻田在整个生育
期内N 2O 的日排放量保持较低的水平; 而施氮量超过一定水平 (N 4) , 稻田N 2O 日排放量急剧增加, 并在孕穗期达到最大值 (图
5a)。本实验中, 在孕穗期前后出现N 2O 日排放量高峰的一个主要原因是在 8 月 20 日对除了N 0 以外的小区施用了不同量的尿
素, 为N 2O 的产生提供了足够的氮源, 促进了N 2O 的形成。本研究中不同施肥处理稻田N 2O 排放通量均值范围为 010015～
01165 kg·hm - 2·d- 1, 与南京江宁区稻田N 2O 排放通量 010556 kg·hm - 2·d- 1 (施氮量为 333 kgN ·hm - 2)较为接近[6 ]。施氮
肥显著促进了稻田N 2O 累积排放量的增加。生育期结束时, 过量施肥的N 4 处理N 2O 累积排放量是N 0 处理的 6 倍多 (图 5b)。
图 5　稻田生态系统N 2O 日排放量变化 (a)和排放量累积过程 (b)
F ig. 5　Change of the daily em ission (a) and the cum ulation em ission (b) of N 2O by rice paddy eco system s
2. 3　稻田生态系统气体调节功能价值量累积过程
伴随着水稻生物量形成过程, 稻田气体调节功能的价值逐渐形成, 并不断累积。稻田生态系统气体调节功能价值量累积过
程体现了稻田生态系统在生育期内所排放或吸收的各种气体对调节大气组分的累积贡献。在稻田气体调节功能中, 释放O 2 和
吸收CO 2 属于对人类福利有积极贡献的功能, 其累积过程是正效应不断增强的过程。在不同的施肥处理下, 生育期结束时N 4
施肥处理稻田释放O 2 的累积价值 (图 6a)和CO 2 吸收累积价值都最高 (图 6b)。至生育期结束, 不同施肥处理稻田释放O 2 的累
积价值量为 6174×103～ 13101×103yuan·hm - 2, 而CO 2 吸收的累积价值量为 3148×103～ 7170×103yuan·hm - 2。
CH 4 和N 2O 的排放导致了全球效应的增强, 而且稻田目前也作为一个主要的温室气体排放源被广泛研究。因此, 稻田生态
系统排放CH 4 和N 2O 的价值累积过程是稻田气体调节负效应不断增加的过程。至生育期结束, 不同施氮处理的稻田生态系统
排放CH 4 的累积价值为- 754～ - 1954 yuan·hm - 2; 排放N 2O 的累积价值为- 19～ - 127 yuan·hm - 2 (图 7a 和 7b)。综合稻田
生态系统各项气体调节功能累积价值, 4 种施肥处理稻田气体调节功能价值分别为 0182×104、1108×104、1165×104 和 1198×
104 yuan·hm - 2, 施氮量最大的N 4 处理提供了最高的气体调节累积价值。这主要是因为,O 2 释放和CO 2 固定在气体调节功能
价值占绝对优势, 而这两个气体调节功能与稻田生物量生产存在线性关系, 因此生物生产量最高的N 4 处理提供了最高的气体
调节功能价值。
3　结论和讨论
生态系统服务功能在维持人类生存环境的过程中发挥着重要的作用, 但是随着人口数量的急剧增加, 人类对资源的需求日
益加剧, 自然资源与环境面临巨大的压力。人类对生态系统服务功能形成及其变化产生越来越显著的影响。农田生态系统是历
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图 6　稻田生态系统O 2 释放 (a)和CO 2 吸收 (b)价值量累积过程
F ig. 6　A ccum ulation p rocess of the values of O 2 em ission (a) and CO 2 fixation (b) of rice paddy eco system s
史最为悠久的人工生态系统, 是研究人类活动如何作用于生态系统服务功能的形成以及累积过程最为理想的场所。对人类干扰
下农田生态系统服务功能进行研究, 深入认识农田生态系统服务功能形成和变化的机制, 从而通过控制人类活动对生态系统服
务功能的影响, 最大程度发挥生态系统服务功能维护人类福利的作用。
图 7　不同施肥处理稻田生态系统排放CH 4 (a)和N 2O (b)价值量累积过程
F ig. 7　A ccum ulat ion p rocess of the values of CH 4 (a) and N 2O (b) em ission of rice paddy eco system s
通过以上的研究表明, 施肥可以显著影响稻田生态系统气体调节的物质量和价值量的形成及其累积过程。由此可见, 通过
微观实验可以研究生态系统服务功能形成和累积过程, 并可研究人类干扰造成生态系统服务功能物质量和价值量的变化。而如
何通过尺度转换, 将如此微观的研究结果用于较为宏观生态系统服务功能价值评估以及国家的决策过程还是目前研究的一个
难点问题。目前某些专家使用了“效益转换”的方法将一个地方同种生态系统服务功能价值评估结果用于另一个地方[12 ] , 当然
这没有涉及尺度推移的问题, 但可以参考效益转换的思路, 来进行尺度推移。同时景观生态学中尺度推移的方法: 如直接外推
法、显式积分法、期望值外推法等等[13 ]可以进行借鉴。但是,“理论上可行的”到“实践中可用的”还存在很大距离, 需要在以后研
究中不断探索。
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