全 文 :第 26卷第 8期
2006年 8月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1.26.No.8
Aug.,2006
杉木与楠木叶凋落物混合分解及其养分动态
林开敏 ,章志琴 ,曹光球 ,何宗明 ,马祥庆
(1.福建农林大学,福州 350004;2.江西省上饶师范学院,上饶 334000)
摘要 :采用网袋法研究了杉木和楠木叶凋落物以不同比例的混合分解及其养分动态,结果表明:杉木与楠木叶凋落物混合处理
的分解速率和K释放率基本上均大于单独的纯杉木和纯楠木,而 N和 P释放率则介于单独的纯杉木和纯楠木之间;杉楠混合
分解可加快了混合中杉木叶凋落物的分解速率和 N、K两元素的释放率,并且随楠木叶比例的增加,促进作用越明显;混合分解
对混 合处 理的分解速 率和 K元素释放有明显的促进 作用 ,而对 N、P元素的释放影响不明显。
关键词 :杉木;楠木;混合分解;分解速率;养分释放
文章编号 :1000.0933(2006)08.2732.07 中图分类号 :Q715 文献标 识码 :A
Decomposition characteristics and its nutrient dynamics of leaf litter mixtures of both
Chinese fir and Phoeba bournei
LIN Kai.Min。
,ZHANG Zhi.Qin ,CAO Guang.Qiu。,HE Zong.Ming。,MA Xiang.Qing。(1., n A £ Ⅱnd For~try University,
Fuzhou 350004,China ;2.The College ofTeachers ofShangrao City,Jiangxi Province,Shangrao 334000,China).Acta Ecologica Sinica,2OO6,26(8):2732—
2738.
Abstract:Chinese fir,which is deemed as one of the most important species of timber sourced at plantations around Southern
China,has shown under extensive research that due to slower decompo sition of Chinese fir leaves,the level of soil fertility has
diminished considerably within the region.Research has been carried out to investigate the following:(1)whether the mixture of
Chinese fir and Phoeba bournei wil increase decomposition rates of Chinese fir liter,and (2)whether interactions exist in
decomposition rates and show any nutrient releases whilst being mixed and decomposed.The experimental investigation caried out
are as folows:(a)single leaf liter of Chinese fir,(b)single leaf liter of Phoeba bournei,(c)mixture of leaf litter,75% Chinese
fir and 25% Phoeba bournei,(d)mixture of leaf litter,50% Chinese fir and 50% Phoeba bournei,(e)mixture of leaf litter,
25% Chinese fir and 75% Phoeba bournei.Under extensive research and field investigations.it has found that the decomposition
rate of leaf litter mixtures between Chinese fir and Phoeba bournei are a lot faster than singular materials and the K release rate is
quicker also,however,N and P release rates differ between both singular materials.Leaf litter,when mixed(Chinese fir and Phoeba
bournei),accelerates the decomposition rate of Chinese fir liter,even more so when the Phoeba bournei is added in greater
quantities,the decomposition rate ,N and K release rates of Chinese fir litter show signifcant proportions of increase.Th e
decomposition rate and K release rate are signifcantly increased when both materials are mixed together,however,novisible
increase is found in the forrn of N or P.
Key words:Chinese fir;Phoeba bournei;leaf liter mixtures ;decompo sition rate;nutrient release
森林凋落物是森林生态系统中生产者的绿色植物光合作用产物的一部分 ,也是森林归还养分的一个主要
途径 。有关凋落物分解的研究 ,国外已经有很长的历史 ,可以追溯至 20世纪的 20年代 ,而我国对凋落物分
基金项目:福建省自然科学基金资助项目(B0310016)
收稿 日期 :2005.06.04:修订 日期 :2006.05.09
作者简介:林开敏(1965~),男,福建省仙游人,博士,研究员,主要从事森林培育研究.E.mail:lkmyx@163.tom
Foundation item:The pmject was supported by Natural Science Foundation of Fujian Province(No.B0310016)
Received date:2005-06-04 ;Accepted da te :2006-05 09
Biography:LIN Kai-Min,Ph.D,Professor,mainly engaged in silviculture.E-mail:lkmyx@ 163.tom
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8期 林开敏 等:杉木与楠木叶凋落物混合分解及其养分动态 2733
解的研究相对较晚,大约始于20世纪 80年代。过去研究凋落物分解时往往只针对某单一树种,而近些年来
国内外学者对凋落物混合分解的研究逐渐重视,开展了不同树种叶凋落物混合分解的相互作用形式和程度研
究 ,进一步揭示混交树种种间关系 “J。
杉木是我国南方重要的速生用材树种,然而由于多代连栽现象的加剧 ,杉木人工林生态系统出现了比较
严重的地力衰退现象 。研究结果表明,引起杉木人工林地力衰退的一个重要原 因可能是杉木凋落物不易分
解 ,造成养分归还林地较少 ,自肥能力差 ¨。虽然采用疏伐和施肥等营林技术,可在一定程度上加速凋落物
的分解,但毕竟采用人为经营管理措施是有限的。因而充分利用植物种间关系的有利作用,组建合理的人工
林群落结构 ,改变杉木人工林凋落物的组成、质量和数量 ,促进杉木凋落物分解 ,加快养分归还速度 ,已成为当
前杉木人工林经营过程中急待解决的一个重大的问题。有鉴于此,本文将杉木和楠木叶凋落物以不同比例进
行混合分解,着重探讨叶凋落物混合分解是否产生相互作用(如促进作用、抑制作用等),倘若存在相互作用,
相互作用达多大程度 。旨在为解决杉木凋落物分解难的问题和杉木混交树种的选择提供科学的理论依据 。
1 试验地 自然概况与研 究方法
1.1 试验地 自然概况
凋落物分解试验位于福建农林大学南平西芹教学林场 25年生杉木(Cunninghamia lanceolata(Lamb.)
Hook)人工林内。该教学林场位于福建北部 ,地理位置为 26。40 N,118。10 E,为武夷山脉东伸支脉的中低山山
地 ,海拔为 200~500m,属 中亚热 带季 风气候 带 的杉 木 中心产 区,年平 均 降雨 量为 1817m,年 均 日照时数
1709.8h。其主要成土母 岩是 沉积岩和变 质岩 ,土壤为黄 红壤 ,土层 较厚 ,土壤 (0—5cm)年平 均含水 量为
17.42%,年均地表温度为 17.2 cI=;林 内年均大气相对湿度为 86.7%,年平均大气温度为 18.5℃。林下植物覆
盖度为 75% 一80% ,林下植 物种类较多,主要有 狗脊 (Woodwardia japonica)、杜茎 山(Maesa japonica)、三龙爪
(Ficus simplicissima)、芒萁(Dicranopteris dicotoma)、观音座莲(Angiopterisfokiensis)、苎麻(Boehmeria nivea)等。
1.2 材料与方法
于 2003年 10月收集新近凋落的杉木(含小枝条 )和楠木叶凋落物 ,楠木叶直接使用 ;杉 叶从小枝上扯下 ,
整叶使用。将所收集的叶凋落物置于 65℃烘箱 内烘干至恒重后备用。
试验共设计5个处理,单一分解处理(作为对照)有 2个,即纯杉木叶(15g)(Ps)和 纯楠木叶(15g)(PN);混
合分解处理有 3个 ,杉木叶与楠木叶凋落物混合重量 比分别 为 3:1、1:1和 1:3,即杉木 1 1.25g+楠木 3.75g
(SN3:1)、杉木 7.5g+楠木 7.5g(SN1:1)和 杉木 3.75g+楠木 11.25g(SN1:3)。
凋落物分解采用尼龙网袋(1iter bag)法 ,网袋大小为 20cm×20cm,网孔为 1mm。。按照上述试验设计 的要
求,称取各处理规定数量的样品(15g)分别装入网袋 ,进行编号挂牌。于 2003年 11月 13日将所有样 品袋(每
处理 40袋)放入杉木人工林下。以后每月采样 1次,共采样 12次,每次每个处理随机取 3袋 ,仔细分开凋落
物,并去除杂物 ,烘干至恒重后称重 ,计算凋落物残 留率 和失重率。再把样品进行粉碎 ,过 0.149mm筛 ,连 同
分解前样品(0d)保存好留做养分分析。
凋落物养分测定方法 :N(H:S04一HCIO 消煮一扩散法),P(H:S04一HCIO 消煮一钼锑抗比色法),K(H:s0 一
HC104消煮一火焰光度计法)。
1.3 数据分析
采用 Excel、SPSS软件对数据进行计算和处理。
杉木与楠木叶凋落物混合分解的重量和养分残留率预测值用下列式子计算 j:
杉木与楠木叶凋落物混合分解的预测值=[(杉木叶凋落物单独分解时的实测值)×X+(楠木叶凋落物
单独分解时的实测值)×Y]/( +】,),式中, ,】,分别为杉木和楠木叶凋落物在混合凋落物中的比重(%)。
混合凋落物重量及养分残留率实测值与预测值的 比较采用 t检验进行 的。根据 t检验的结果就可以对
杉木与楠木叶凋落物混合分解是否存在相互作用进行判断 :
(1)若实测值与预测值无明显差异 (P<0.05),则 A与 B之间无相互作用;
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(2)若实测值显著 (P<0.05)或极显著(P<0.O1)低于预测值,则 A与 B之间存在促进作用;
(3)若实测值显著(P<0.05)或极显著(P<0.O1)高于预测值,则 A与 B之间存在抑制作用。
2 结果与分析
2.1 杉木与楠木叶凋落物混合分解的干重动态变化
2.1.1 混合分解对杉木叶凋落物干重残留率 的影响 从表 1可以看出,分解过程 中,前期混合分解 中的杉木
叶凋落物残留率大于纯杉木 ,而后又转变为混合分解的残留率小于纯杉木 ,经多重比较 ,分别 在 210、240、300、
330d表现出显著差异。说明楠木叶凋落物对杉木叶凋落物的前期分解影响不明显,而对后期分解有明显的
促进作用。3种不同混合比例的处理中,随着楠木叶比例的增加,杉木叶凋落物残留率基本上呈现下降趋势,
即对杉木叶凋落物分解促进作用越来越明显。
表 1 不 同混合分解处理中杉木叶凋 落物的重■残 留率
Table 1 W eight remain~g rates of Chinese fir leaf litter in diferent mixture treatments
*表中同一列中有相同字母表示多重比较后差异不显著(P<0.o5) ~tiTle characters in 8f1.me row me~Jl no signifcant diference between treatments
after multiplicative comparison in the table(P<0.05)
表 2 凋落物混合分解过程中杉木 的 Olson指数模 型及腐解率
Table 2 The Olson exponential models and decomw:~sition coeficients of Chinese fir leaf litter in various treatments
为了进一步分析其分解进程差异,采用 Olson指数衰减数学模型对不同混合分解处理的干重残留率(Y)
与分解时间(t)关系进行拟合,得出的 Olson指数衰减数学模型的相关系数 R均达到极显著水平(表 2),说明
拟合效果良好。从表2可看出,杉木与楠木叶凋落物混合分解在一定程度上提高了杉木叶凋落物的腐解率,
混合处理的杉木叶凋落物腐解率分别为0.0015、0.O016d 和 0.O017d~,随着楠木叶比例的增大,杉木叶凋落
物的腐解率随之提高;混合处理的杉木叶凋落物完成 95%分解所需的时间分别比纯杉木缩短了0.81、1.15a
和 1.44a,完成 50%分解所需的时间缩短了 0.16、0.24a和 0.37a。
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8期 林 开敏 等 :杉木与楠木叶凋落物混合分解及其养分动 态
2.1.2 混合分解的干重残留率预测值与实测值比较
杉木与楠木叶凋落物以不 同比例混合分解时 ,各月
干重残留率的实测值低于预测值。SN3:1混合处理
分别在分解 180d和 210d时表现明显的促进作用;而
SN1:1混合处理则在分解 30d和 330d时发现有明显
的促进作用 ;SN1:3混合处理也在分解 30、240d以及
330d时观察到有明显的促进作用。此外 ,所有混合处
理都在分解 进行到 360d时表现 出显著 的促进 作用
(表 3),说明杉木与楠木叶凋落物混合分解 对凋落物
分解有明显的促进作用 ,这对于今后指导杉木混交林
营造具有重要现实指导意义。
从表 3还可看 出,不同混合处理干重残 留率 (实
测值)均随分解时间的推移而逐渐 降低。不同混合处
理之间干重残留率(实测值)分别在分解 60、90、150、
180、240、300d以及 330d表 现 出显 著差 异。分解 初
期,于重残留率实测值表现出随着楠木叶凋落物比例
的增加而增加 的趋势(即混合分解速率减缓 );而 当凋
落物分解到 240d后,残 留率实测值又表现出随楠木
叶凋落物 比例 的增加而减小 (即混合分解速 率加快),
可能与楠木叶凋落物单独分解的前期慢 于杉木 而后
期快于杉木的特性有关。
2.2 杉木与楠木叶凋落物混合分解过程 中养分动态
变化
2.2.1 7昆合分解对杉木叶凋落物各养分释放的影响
采用 Olson指数衰减数学模型对不同分解处理中杉
木的各养分残留率 (Y)与分解时间(t)关 系进行拟合
(表 2),得 出的 Olson指 数衰减 数学模 型的相关系数
,除少数 的未达到显著水平外,其余均达到显著或
极显著水平,说明拟合效果较好 。
表3 混合分解重■残留率预测值与实测值的比较
Table 3 Comparisons of expected value and observed value of weight
rem~ning rate in mixture treatments
竺解天数项目
-tem
混合处理 Mixture treatments
SN3:1 SN1:1 SN1:3
*预测值 Expected value,实测值 Observed value;表中数据显示方
式是 :平均值 ±S-E(n:3);同一行 中有 相同字母 的表 示多重 比较后
处理间差异不显著(P<0.05);星号(*)表示 t检验后 预测值与实测
值之间差异显著( P<0.05) Data was shown with(mean±S·E)(n=
3);Same characters in same rOW mean no signifcant difenence between
trestments after multiplicate comp s0n in the table(P <0.05);The
significant difenence between expected and observed value Was shown by
asterisk( P<0.05)
从表 2可看出,混合分解对杉木叶凋落物各养分的释放有一定的影响。从腐解率来看,杉木与楠木混合
分解后 ,对杉木 的 N、K两元素的释放有一定 的促进作用 ,并随楠木叶比例的增加,促进作用越大,这与重量损
失率的变化规律一致 ;但对 P元素的释放则有微弱的抑制作用 ,但随楠木叶比例的增加而减小。
杉木与楠木}昆合分解时,P、K元素出现较为异常的规律可能与它们在凋落物 中含量较低 ,分解过程 中富
集和释放交替出现等有关。
2.2.2 混合分解过程中养分释放规律 3种?昆合处理的N残留率实测值均随时间的推移而逐渐降低(表 4),
随着楠木叶比例的增加,残 留率下降幅度也越大,并在分解进行到 60、240、300d和 360d时表现出显著差异 ,表
明混合分解中,楠木叶添加比例越多,N释放越快。在 la分解期间,SN3:1和 SN1:3混合处理的 N残留率基
本上呈现出实测值大于预测值的趋势,且 SN3:1混合处理分解到 240d和 300d时二者差异显著 ;SN1:3混合处
理在60、120d和300d时二者差异显著;SN1:1混合处理在分解前期残留率的预测值显著大于实测值,而后期
则小于实测值,其中在分解 240d和300d时也有显著差异。这说明在分解后期,SN3:1和SN1:3混合处理在一
定程度上抑制了N的释放;SN1:1混合处理在前期对N的释放有促进作用,而后期则表现出抑制作用。但当
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分解进行到360d时,所有混合分解处理的 N残留率实测值与预测值均无显著差异,说明在试验结束时,杉木
与楠木叶凋落物混合分解对 N元素释放的影响不明显,即混合分解无相互作用。
由表 5可见 ,3种混合处理中 P残 留率的实测值
随分解时间的推移而呈现有所波动地缓慢下降 的趋
势。除 240d外 ,3种混合处理的 P残 留率实测值与 N
残留率表现出相似的变化趋势,也是随着楠木叶比例
的增加,P残 留率随之减小,并分别在 60、120、240、
300d表现出显著差异。这同样表明混合分解中,随着
楠木叶比例的增加,P释放越快。各混合比例的 P残
留率呈现前期实测值小于预测值,而后期则实测值大
于预测值的趋势 ,这说明杉木与楠木叶凋落物混合分
解对 P的释放影响较为复杂,前期有一定程度 的促进
作用 ,而后期则有一定程度的抑制作用 。但 当分解 进
行到 360d时 ,所 有混合分解处理 的 P残 留率均未 发
现实测值显著大 于预测值 ,说 明在本试验结束时 ,杉
木与楠木叶凋落物混合分解对 P释放的影响不明显 ,
即混合分解无相互作用。
各混合 比例 K残 留率的实测值均随分解 时间的
推移而逐渐下降 ,初期下降幅度较大 ,随之平缓下 降,
最后又有较大幅度的降低(表 6)。3种混合处理的实
测值在每次采样时都发现有显著差异 ,但与 N、P的变
化规律相反 ,即随着楠木叶比例的增加而 K残留率随
之增加 。在一年分解过程中,各混合处理的残 留率实
测值基本上均低于预测值 ,且基本上表现 出显著或极
显著差异 ,表明楠木与杉木叶凋落物混合分解对 K的
释放有明显的促进作用。
总的来说 ,杉木与楠木混合分解对 N、P的释放影
响不明显;对 K的释放有明显的促进作用 。
3 讨论
3.1 混合分解与单独分解的差异比较
从本试验分解 1年后的实测值来看,混合分解处
理与单独分解处理存在一定的差异。5种不同分解处
理的干重残留率实测值表现出 SN1:3
表4 凋落物混合分解 N残留率预测值与实测值的比较
Table 4 Comparisom 0f expected Value and observed Value 0f N
nmaining rate-m inixture treatments
竺解天数项目
一
Ite
sition(d)
混合处理 Mixtu~treatments
SN3:1 SN1:1 SN1:3
* P(O.O1,其余 同表 3; * P(0.O1 The othem were saiIle a8
table 3:以下 同 Me SIMTIe bel0w
表 5 凋落物混合分解 P残留率预测值与实测值的 比较
Table 5 Compariso~ of expected Value an d observ ed Value of P
~maining rate in mixture treatments
竺解天数项目 混合处理Mixture t~atments
SN3:1 SN1:1 SN1:3
合分解速率越来越快。5种分解处理的 N和 P残 留率实测值呈现出 PN
养分释放率越来越大 ;而 5种分解处理的 K残留率实测值则表现出 SN3:1
的增加,混合分解的 K释放率越来越小。造成这种不同分解处理的差异主要是由于种问的分解差异(楠木分
解快 ,杉木分解慢)和混合分解的种间相互作用两个因素共同作用的结果 ;但种问相互作用对加快混合处理的
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分解速率和 K元素释放率起了主导的作用,而对 N和 P元素释放率的影响不明显。
3.2 凋落物混合分解相互作用 表6凋落物混合分解K残留率预测值与实测值的比较
从本试验来看 ,在凋落物混合分解过程 中的不 同
阶段 ,有时会表现出不 同相互作用形式 ,如 N、P元素
的分解释放在前期表现出一定程度的促进作用 ,后期
又表现 出抑制作用 ,而分解 1年时又表现 出无 明显相
互作用 ;对于不 同的分解指标 ,混合分解相互作用形
式也有所 不同,如干重和 K元素 的残留率指标 ,混合
分解表现出促进作用,而对于 N、P元素残留率指标,
则表现出无 明显相互作用 ,这可能与不同分解阶段所
处的环境(如水分、温度 、酸度 、有 机化合物分解释放
以及参与分解的微生物和动物数量和种类等)和凋落
物 自身特性 (如质地和化学组成等)有关 。因此 ,凋落
物混合分解相互作用是一个较为复杂的问题 ,究竟表
现出何种形式相互作用 ,是促进作用还是抑制作用 ,
或是无任何作用,仍无规律可循。
Table 6 Comparisons of e】【pected value and observed value of K
lemainin~ ratein mixturetreatments
竺解天数项目
nem
混合处理 Mixture treatments
SN3:1 SN1:1 SN1:3
关于凋落物混合分解相互作用的机理问题 ,不 同
质地的凋落物混合在一起会促进分解的可能原因归纳有以下几类:①养分含量高的凋落物为养分含量低的凋
落物分解过程中的有机体提供所需养分 ;②不同质地的凋落物混合在一起提供 了对分解者更为有利的微环
境 ;③相对单独分解 中的凋落物而言,混合凋落物的水分吸附特征得到改善 ,从而改善 了混合凋落物 的湿
度环境 ;④混合分解过程中,不同质地的凋落物之间形成“菌丝桥”,养分可以通过该“菌丝桥”从质地较好 的
凋落物一边迁移到质地较差的凋落物一边 ,从而改善质地较差凋落物的营养状况,加速其分解速率。廖利
平等对杉木与几种阔叶树叶凋落物混合分解研究指出,阔叶树 叶凋落物初始 N含量与促进作用的强弱有一
定的正相关关系,可作为选择杉木混交树种的参考指标 。胡亚林等研究发现混合凋落物覆盖在土壤表层后
土壤微生物量增加 ,土壤微生物活性改善 。在本试验 中,楠木叶凋落物初始 N含量(7.608 g·kg )比杉木
(6.187 g·kg )高 ,而 C/N比值则 比杉木低。此外 ,在凋落物混合分解对土壤微生物 区系和数量的影 响研究
中,发现杉木与楠木混合分解后的土壤细菌数量急剧增加 ,大大地超过纯杉木和纯楠木 。因此 ,笔者初步认为
凋落物混合分解可改变凋落物组成 ,改善 了凋落物 的养分状况(如 N元 素),从 而有利于某类微生物繁殖生
长,促进 了凋落物的分解 ,这可能是杉木与楠木叶凋落物混合分解对总体以及其 中的杉木叶凋落物分解速率
和养分释放均有明显促进作用一个重要原因 ,但至于两种凋落物的养分以何种途径发生作用以及是否还有其
他的作用机理还需探讨 。
4 结论
杉木与楠木叶凋落物混合分解对杉木凋落物的分解速率有明显的促进作用,对杉木凋落物 N、K两元素
的释放有一定的促进作用 ,并随楠木叶添加 比例的增加 ,促进作用越大。
杉楠不同比例混合处理的分解速率均大于单独的纯杉木和纯楠木,N和 P释放率则介于单独的纯杉木和
纯楠木之间,且随着楠木叶凋落物比例的增加,混合的分解速率以及 N、P释放率越来越大;而混合分解的 K
释放率基本上也大于单独的纯杉木和纯楠木,但随着楠木叶凋落物比例的增加,混合分解的 K释放率却越来
越小。
杉木与楠木叶凋落物混合分解对分解速率有明显的促进作用;对养分释放的影响相对较为复杂,有时在
混合分解过程中会产生抑制作用和促进作用交替出现的现象 ,但混合分解总体上对 N和 P的释放影响不明
显 ,而对 K的释放有明显的促进作用。
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2738 生 态 学 报 26卷
杉木与楠木叶凋落物的混合分解可加快杉木凋落物的分解,并能促进一些元素的养分释放,且随着楠木
叶添加的越多,促进作用越明显。因此,在杉木人工林经营过程中,应该充分利用凋落物混合分解的种间有利
关系,尽量营造杉木与阔叶树(如楠木等)混交林,并促进杉木林下植被恢复,改变杉木人工林凋落物的组成、
质量和数量,这对于杉木人工林生态系统的养分循环和地力维护具有重要的意义。
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