全 文 ：第 25 卷第 11 期
2005 年 11 月
生　　态　　学　　报
A CTA ECOLO G ICA S IN ICA
V o l. 25,N o. 11
N ov. , 2005
化感——外来入侵植物的“Novel W eapon s”
吴锦容1, 3, 彭少麟1, 23
(11 中国科学院华南植物园, 广州　510650; 21 中山大学生物防治国家重点实验室, 广州　510275; 31 中国科学院研究生院, 北京　100039)
基金项目: 国家自然科学基金资助项目 (30270282) ; 广东省基金优秀团队资助项目 (003031)
收稿日期: 2005203209; 修订日期: 2005209210
作者简介: 吴锦容 (1981～ ) , 女, 四川成都人, 博士生, 主要从事恢复生态学、外来入侵植物的化感作用研究. E2m ail: w ujin rong@ scbg. ac. cn3 通讯作者A utho r fo r co rrespondence. E2m ail: lssp sl@zsu. edu. cn
Foundation item: N ational N atural Science Foundation of Ch ina (N o. 30270282) ; Group P ro ject of Guangdong P rovince (N o. 003031)
Rece ived date: 2005203209; Accepted date: 2005209210
Biography: WU J in2Rong, Ph. D. candidate, m ain ly engaged in resto ration eco logy, allelopathy of exo tic invasive p lan ts. E2m ail: w ujin rong
@ scbg. ac. cn
摘要: 综述了与外来植物入侵相关的理论假说。并主要介绍了从化感角度提出的“N ovelW eapons”假说 (NW 假说)。某些外来
入侵植物能产生一些化学物质。这些物质可以发挥较强的化感作用, 或者成为植物和土壤微生物之间相互作用的调节者。由于
不同区域的植物群落共同进化的轨迹不同, 被入侵群落的植物对这些化学物质缺乏适应性, 因此, 这些物质成为了外来种入侵
的利器。而对外来种发源地的群落来说, 由于长期的共存关系, 这些物质对其伴生植物的影响相对较小。NW 假说为化感作为外
来植物入侵的一种机制奠定了理论基础, 为外来入侵植物的防治提供了理论依据, 但作为一种较新的理论假说, 还需要更多的
实验研究加以支持。
关键词: 化感; 外来入侵植物; NW 假说
文章编号: 100020933 (2005) 1123093205　中图分类号: Q 143, Q 948　文献标识码: A
A llelopa thy:“Novel W eapon s”of exotic inva sive plan ts
W U J in2Rong1, 2, PEN G Shao2L in1, 33 　 ( 11S ou th Ch ina B otan ica l Gard en, Ch inese A cad emy of S ciences, Guang z hou, 510650,
Ch ina; 21G rad ua te S chool of the Ch inese A cad emy of S ciences, B eij ing , 100039; 31S ta te K ey L abora tory f or B iolog ica l Con trol, Z hong shan
U niversity , Guang z hou, 510275, Ch ina). A cta Ecolog ica S in ica , 2005, 25 (11) : 3093～ 3097.
Abstract: T h is art icle b riefly review ed the theo ries and hypo thesis abou t exo tic invasive p lan ts.“N ovel W eapons”hypo thesis
(NW hypo thesis) advanced from allelopathy w as m ain ly in troduced. Exo tic invaders p roduce som e b iochem icals that funct ion as
allelopath ic agen ts, o r as m ediato rs of new p lan t2so il m icrob ial in teract ions. D ue to differences in the regional coevo lu t ionary
trajecto ries of p lan t comm un it ies, these chem icals can becom e novel w eapons of p lan t invaders, and m ay inh ib it the grow th of
p lan ts in invaded comm unit ies. In the invaders’ o riginal comm un ity, their natu ral neighbo rs are no t so sensit ive to the
chem icals because of the long2term adap tat ion. NW hypo thesis estab lished the theo ret ical basis fo r allelopathy as one of the
m echan ism s of exo tic p lan t invasion, and p rovided the theo ret ical grounds fo r p reven tion of exo tic invasive p lan ts, bu t mo re
studies shou ld be conducted to suppo rt th is new hypo thesis.
Key words: a llelopathy; exo tic invasive p lan ts; NW hypo thesis
目前, 外来物种入侵已经成为了一个全球性的问题[1 ]。外来入侵物种往往具有较强的适应性, 能广泛分布, 取代本地物种,
破环本地群落的结构和功能, 导致生物多样性的降低[2, 3 ]。这些物种的扩张降低了本地植物和动物区系的独特性, 导致全球物种
组成的趋同[4 ]。生物入侵同时也带来了巨大的经济损失[5 ]。美国每年因外来入侵物种造成的经济损失达 1370 亿美元[6 ] , 而我国
每年由外来杂草对农作物生产造成的经济损失也超过 15 亿元[7 ]。生物入侵已成为生态学, 生物多样性科学的一个研究热点。为
了从根本上有效控制外来植物的入侵趋势, 对其入侵机制的探讨成为了问题的核心[8 ]。
关于外来物种如何成功入侵, 目前已经提出了多种理论假说。但大多数理论假说往往是从入侵物种的生物生态学特性入
手, 而且只是在部分入侵例子中得到验证。生物入侵本身是个复杂的过程, 很难用某一种假说来解释所有的入侵现象, 有必要从
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不同方面对其入侵机制进行研究。入侵植物具有的化感作用早已为人们所认识, 化感作为外来植物的一种入侵机制也越来越引
起人们的重视。本文介绍了外来植物入侵的理论假说, 尤其通过从化感角度提出的“N ovelW eapons”假说 (NW 假说) , 探讨化感
在外来植物入侵过程中的重要作用。以期对我国入侵种化感作用的研究提供参考。
1　与外来植物自身的生物学特征相关的入侵的理论假说
强调入侵植物具有很强的繁殖能力, 能产生大量的后代[9, 10 ] , 甚至在有性繁殖的同时又能进行无性繁殖[11, 12 ] , 以及成功的
入侵种具有较宽的生态幅, 耐荫[13 ], 耐贫瘠[14 ], 或占据土著种不能利用的生态位[15 ]。
Su therland[16 ]比较了美国 19960 种植物的 10 种生活史特征, 发现外来入侵植物比非入侵植物更趋于是多年生的, 雌雄同
株的, 自交不亲和的等。而Baker [17 ]早在 1974 年就提出了可能成为入侵种的 12 条生活史特征, 比如, 在许多环境中其发芽条件
都能得到满足, 从种子发育到性成熟的时间短, 对环境异质性有较强的耐受力等, 即著名的“Baker 特征”。但“Baker 特征”例外
甚多, Ho lm [18 ]等认为一些世界性的恶性杂草并不具有“Baker 特征”, 而许多具有这些特征的植物却不是杂草。
对植物入侵的研究也深入到了染色体和基因水平。研究的重点包括染色体倍性, 大小与植物分布的关系[19 ] ,DNA C2值与
植物入侵性的关系等[20, 21 ]。
2　与外来植物和被入侵群落相关的入侵的理论假说
“多样性阻抗假说”。即群落的物种多样性越低就越容易遭到外来种入侵[15 ] , 比如一些小的岛屿以及农田等人工生态系统。
这种假说在小尺度上得到了实验和理论的支持, 但大尺度的野外调查和实验研究都有与之相反的结果说明多样性和入侵性并
不是呈负相关的[22 ], 入侵种更趋于入侵当地植物物种多样性较高的热点地区和稀有生境。
“天敌逃避假说”。这是另一个比较有影响的理论。当入侵种到达一个新生境时, 由于没有天敌的控制作用, 入侵物种的种群
数量很容易爆发成灾[23 ]。然而世界各地很多引入天敌进行生物控制的方法都以失败告终[24 ], 外来种到达新生境后遭遇到新的
捕食者也是较普遍的现象[25 ], 况且引入的天敌也是一种外来种, 由此很难从现实的应用来支持“天敌逃避假说”。
除此之外还有“空生态位假说”[26, 27 ],“干扰假说”[8 ],“资源机遇假说”[28 ],“生态位机遇假说" [29 ]等。这些理论假说分别能解
释一些入侵的例子, 也可能某些入侵过程是好几种理论假说共同作用的结果。
生物入侵是一个复杂的问题, 每一种理论假说都有其应用的局限性, 很难用某一种假说来解释所有的入侵现象。因此有必
要从不同方面对其入侵机制进行研究。
3　NW 假说
外来入侵植物具有化感作用的现象早已被广泛研究[12 ]。化感是指一种植物或微生物通过向环境释放化学物质, 从而对其
它植物或微生物的生长和分布产生直接或间接的影响[30 ]。目前已经发现很多入侵植物都具有较强的化感作用, 抑制了当地植
物的生长, 有利于其成功入侵。如在印度大量分布的外来入侵种银胶菊 (P arthen ium hy sterop horus L. ) [31 ] , 生物测试, 盆栽和田
间试验都表明银胶菊的整个植株对作物和一些低等植物的生长都有抑制作用[32 ]; 入侵北美的葱芥 (A llia ria p etiola ta)其化感物
质水平随季节变化, 秋季较春季高[33 ]; 入侵东南亚的薇甘菊 (M ikan ia m icran tha) , 其植株碎屑及淋溶液可以抑制一些杂草的发
芽和生长[34 ], 从薇甘菊的乙酸乙酯提取物中分离得到的 3 种倍半萜类化合物对薇甘菊在中国南方常见的伴生树种马占相思
(A cacia m ang ium )、大叶桉 (E uca lyp tus robusta)和马尾松 (P inus m asson iana)都有较强的化感作用[35 ]。在湿润的南亚, 东南亚和
西非广泛分布的飞机草 (Ch rom olaena od ora ta) , 其雨水淋溶液对一些植物的发芽有抑制作用[36 ] , 其挥发油对一些蔬菜, 真菌及
昆虫都有化感作用[37 ]。广布于热带, 亚热带的入侵种马缨丹 (L an tana cam ara L. ) , 其全株或残体可产生强烈的化感物质, 动物
和人误食其叶片或果实后均可导致中毒[38, 39 ]。除此之外, 在我国南方大量分布的蟛蜞菊 (W ed elia ch inensis) [40 ] , 紫茎泽兰
(E up a torium ad enop horum ) [41 ] , 凤眼莲 (E ichhorn ia crassip es) [42 ]等都被证实了有化感作用。而化感作用作为影响植物分布的关
键因素早在 20 世纪的 60、70 年代就被经常提起。
M uller[43 ]等认为加尼弗尼亚中部沿海地区灌木丛周围的生长阻止区 (grow th inh ib it ion zones) 是由于灌木鼠尾草 (S a lv ia
leucop hy lla ) 的化感作用造成的, 并由《Science》杂志在封面发表了一张关于该地区 S a lv ia leucop hy lla 和A rtem isia ca lif orn ica
灌木丛的照片。然而Bartho lom ew [44 ]随后设计的实验却证明生长阻止区并不是由化感作用造成的, 而是由啮齿动物造成的。这
使植物化感作用的研究受到质疑, 实验上的疏漏使化感作用的研究被边缘化了近 20 年[45 ] , 但这一领域的研究工作并未中断。
Callaw ay[46 ]等做了关于NW 假说的基础性的研究工作。他们认为植物群落是由相互适应的物种组成, 一些外来入侵植物
之所以入侵成功是由于给自然群落带来了一种新的相互作用机制, 而化感在这些植物的入侵过程中就充当了这种角色。铺散矢
车菊 (Cen tau rea d if f usa)是入侵美国的最具破坏性的欧亚杂草之一。Callaw ay 等从欧亚选取了与铺散矢车菊伴生的 3 种不同
属的植物, 又从其入侵地北美选取了 3 种分别与欧亚的伴生植物同属的, 且形态大小相似的北美当地种作对比研究。这 6 种植
物分别与铺散矢车菊配对栽培, 发现由铺散矢车菊根分泌的化感物质影响了几种植物对资源的竞争。与欧亚种生长在一起的处
理比与北美种生长在一起的处理, 总生物量多了 12% , 对磷的吸收多了 63%。加入活性炭后 (吸附化感物质以减轻其影响) , 与
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欧亚种生长在一起的铺散矢车菊的优势度从 62% 上升到 82% , 而与北美种生长在一起的铺散矢车菊的优势度从 89% 下降到
78%。实验结果表明, 由于外来入侵植物与其发源地的伴生植物有长期的共存关系, 因此, 其伴生植物对入侵种的化感作用有一
定的适应性或抵抗性, 外来入侵种的化感作用对其发源地伴生植物的影响小于其对入侵地植物的影响。换句话说, 与入侵种发
源地的伴生植物相比, 入侵地的植物对入侵种的化感作用更敏感, 更易受其影响。
Callaw ay 等的实验结果为把化感作为入侵种入侵过程中的“N ovelW eapons”提供了有力证据。根据这种研究思路, 入侵地
的植物群落同样应该是由相互适应的植物组成, 乡土种之间也可能存在化感作用, 但由于长期共存已经相互适应了。当外来入
侵植物进入到这个新的生境时, 如果它具有化感作用, 那么它对入侵地乡土种的化感抑制作用应大于乡土种之间的化感作用。
但这方面的对比研究还未见报道。
Callaw ay 等的工作引起了广泛的关注。V ivanco [47 ]等从群落水平进一步支持了NW 假说。V ivanco 等分离出铺散矢车菊的
化感物质 82羟基喹啉 (82H ydroxyqu ino line) , 并发现该物质在北美矢车菊群落土壤中的含量是欧亚土壤的 3 倍。把 82羟基喹啉
(浓度相当于欧亚土壤)直接加入到两个北美当地植物种群的根际区, 发现北美植物对这种物质很敏感, 有 90% 的死亡率。用分
别来自北美和欧亚的植物和土壤构建试验群落, 研究两种群落对矢车菊的抵抗性, 也得到类似的结果。在对土壤进行灭菌处理
后, 还发现北美的土壤微生物群落有利于矢车菊的入侵。
另外, 对斑点矢车菊 (Cen tau rea m acu losa)的系统研究也证明了NW 假说。斑点矢车菊是另一种入侵北美的欧亚杂草。当土
壤中存在致病真菌时, 斑点矢车菊会释放一种外消旋混合物 (±) 2catech in 到土壤中, (+ ) 2catech in 可以防御土壤里的细菌病原
体, (- ) 2catech in 具有化感作用。这种物质对其它植物产生化感作用的最低浓度是 100Λg·mL - 1, 而根据离矢车菊主根的远
近, (±) 2catech in 在土壤中的浓度范围达到了 (38918±2816)～ (29116±1718) Λg·g- 1·cm - 2[48 ]。研究还发现当把斑点矢车菊
和北美当地植物 F estuca id ahoensis 共同栽种在沙土里时, F estuca id ahoensis 的生物量比沙土里加入活性炭 (以减轻化感作用)
的处理要小得多, 化感作用在斑点矢车菊对 F estuca id ahoensis 的影响当中占了大概 60% 的比例[49 ]。Bais[50 ]等用相当于自然群
落当中的 (- ) 2catech in 的量分别处理北美和欧亚的当地植物, 发现北美植物的生长被显著抑制, 而欧亚植物对这种化感物质有
更强的抵抗性, 并且他们进一步揭示了斑点矢车菊化感作用的分子机理。结果表明, 斑点矢车菊通过 (- ) 2catech in 的释放, 使受
试植物产生大量的活性氧物质 (R eact ive O xygen Species RO S) , 进而影响钙离子信号调控, 最终导致了植物细胞的快速死亡。
Bais 等的研究工作受到了高度评价。F it ter[51 ]指出他们的研究巧妙地回避了早期化感研究的缺陷, 使化感作用重新回到科
学研究的中心位置, 并暗示了化学在一些植物的成功入侵中可能发挥了重要作用。Baldw in [45 ]把化感比作入侵植物的大规模杀
伤性武器 (W eapons O f M ass D estruct ion WOM D ) , 认为Bais 等的实验是WOM D 假说的近乎无懈可击的证据。另外, 与产生
catech in 有关的基因已经被找到, 如果WOM D 假说是正确的, 那么只要使那些基因沉默就能阻止外来植物的入侵[45 ]。
由于有以上各种研究的杰出成果, Callaw ay 和R idenour[52 ]正式阐述了NW 假说。某些外来入侵植物能产生一些化学物质。
这些物质可以发挥较强的化感作用或者成为植物和土壤微生物之间相互作用的调节者。由于不同区域的植物群落共同进化的
轨迹不同, 被入侵群落的植物对这些化学物质缺乏适应性, 因此, 这些物质成为了外来种入侵的利器。而对外来种发源地的群落
来说, 由于长期的共存关系, 这些物质对其伴生植物的影响相对较小。
NW 假说作为外来植物入侵的一种新的理论解释有很大价值。但正如本文前面提到的一样, 外来植物入侵是个很复杂的问
题, 其相关的理论假说都有其应用的局限性,NW 假说也不例外。目前, 对该假说进行验证的实验并不多, 相关学者主要是从入
侵北美的铺散矢车菊和斑点矢车菊两种菊科植物进行研究。而其它地区的入侵植物有多少也能支持这个假说呢?虽然正如前文
所列举的许多外来入侵植物都被证实有化感作用, 但很少有进一步的研究证实其化感作用对入侵地的群落较之原产地有更显
著的影响。因此, 笔者认为NW 假说的适用性还有待更多的研究。
4　结语
综上所述, 目前已经提出了多种关于外来植物入侵的理论假说, 但生物入侵是个复杂的问题, 有必要从不同方面对其入侵
机制进行研究。Callaw ay 等关于铺散矢车菊的实验首创性的从化感角度对入侵种, 入侵种的伴生种和入侵地的乡土种作配对
对比研究, 揭示了自然植物群落中的物种可能比普遍认为的具有更紧密的联系, 入侵种的化感作用对入侵地的植物可能具有更
大的影响。V ivanco 等把这种对比研究进一步深入, 并揭示了土壤微生物与化感的交互作用。而Bais 等的工作揭示了外来入侵
植物斑点矢车菊化感作用的分子机理, 为化感作用在外来种入侵的科学研究领域重新确立了地位。
NW 假说还支持了一些其它的理论。增强竞争力的进化 (T he evo lu t ion of increased competit ive ab ility　E ICA ) [53, 54 ]理论
作为天敌逃避假说的一个扩展[52 ] , 认为由于缺乏天敌的控制作用, 外来种用于防御的投资就可以转移到生长发育上, 使其在新
生境具有更强的竞争力。该理论其实是关于“生长或者防御”的分配的权衡, 比天敌逃避假说更具有理论深度。Callaw ay 和
R idenour[52 ]认为由于化感提高了外来种的竞争力, 外来植物可能会向着产生更多的化感物质的方向进化。这种投资于提高竞
争能力的选择支持了增强竞争力的进化理论。
590311 期 吴锦容　等: 化感——外来入侵植物的“N ovelW eapons” 　
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NW 假说研究的突出成果使化感在外来植物入侵过程中的作用越来越引起人们的重视, 为化感作为外来植物入侵的一种
机制奠定了理论基础。但该假说作为一种较新的理论还有待更多的研究加以支持。我国关于外来入侵植物的化感研究目前主要
局限于化感作用的确定, 对主要农作物的影响和化感物质的分离鉴定, 少有专门的实验比较入侵种的化感作用对原产地群落和
入侵地群落的影响。因此, 未来应该加强这一领域的研究工作, 使我国入侵种的化感作用的研究达到更高水平。
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790311 期 吴锦容　等: 化感——外来入侵植物的“N ovelW eapons” 　
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