全 文 ：第 26 卷第 10 期
2006 年 10 月
生 　　态 　　学 　　报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 26 ,No. 10
Oct. ,2006
麦棉套作棉花根际非根际土壤微生物和土壤养分
王　瑛 ,孟亚利 ,陈兵林 ,周治国 3 ,束红梅 ,卞海云
(南京农业大学Π农业部作物生长调控重点开放试验室 ,江苏南京　210095)
基金项目 :国家自然科学基金资助项目 (30170545 和 30370831) ;农业部农业结构调整重大技术研究专项资助项目 (2003205202B) ;江苏省自然科学
基金资助项目 (BK2005091)
收稿日期 :2005202209 ;修订日期 :2005212206
作者简介 :王瑛 (1979～) ,女 ,四川成都人 ,硕士生 ,主要从事作物生理研究.3 通讯作者 Corresponding author. E-mail :giscott @njau. edu. cn
Foundation item :The project was supported by National Natural Science Foundation of China (No. 30170545 , 30370831) ; The Major Technological Research
Programme for Agricultural Structure Adjustment of Chinese Department of Agriculture (No. 2003-05-02B) ;The Natural Science Foundation of Jiangsu Province (No.
BK2005091)
Received date :2005202209 ;Accepted date :2005212206
Biography :WANG Ying ,Master ,mainly engaged in crop physiology.
摘要 :在麦棉套作栽培模式下 ,设置不隔根、纱网隔根和塑膜隔根 3 种麦棉套种方式 ,研究麦棉套作对棉花根际和非根际土壤微
生物数量、活性和土壤养分 (全氮、有效磷和速效钾) 含量的影响 ,结果表明 :麦棉套作有利于棉花根际与非根际土壤细菌的增
殖 ,盛蕾期不隔根处理棉花根际土壤与非根际土壤细菌数量分别是塑膜隔根处理的 2157 和 2181 倍。但麦棉套作不利于土壤真
菌和放线菌的增殖。细菌在土壤微生物区系中占 9919 %。所以 ,麦棉套作显著提高了棉花土壤微生物数量 ,同时也增强了微生
物活性。麦棉共处期纱网隔根处理棉花土壤全氮、有效磷、速效钾含量显著高于不隔根处理和塑膜隔根处理 ,证明麦棉套作系
统中小麦根系分泌物与脱落物的存在对棉花土壤养分含量的增加有明显的促进作用 ,即存在种间营养补偿效应。而共处期不
隔根处理套作棉土壤养分含量总体上显著低于隔根处理的现象则反映出小麦根系对棉花土壤养分的竞争作用大于其对棉花土
壤养分的促进作用。小麦收获后 ,小麦根系对棉花养分的竞争作用解除 ,不隔根处理棉花土壤养分含量显著高于塑膜隔根和纱
网隔根处理。
关键词 :麦棉套作 ;麦棉共处期 ;棉花 ;根际非根际土壤 ;土壤微生物数量 ;土壤养分
文章编号 :100020933(2006) 1023485206 　中图分类号 :Q143 ,Q938 ,S154 　文献标识码 :A
Studies on the soil microorganism quality and soil nutrient content at the rhizosphere
and non2rhizosphere region of cotton in wheat2cotton intercropping system
WANG Ying , MENG Ya2Li , CHEN Bing2Lin , ZHOU Zhi2Guo 3 , SHU Hong2Mei ,BIAN Hai2Yun 　( Key Laboratory of Crop
Growth Regulation of the Ministry of Agriculture , Nanjing Agriculture University , Nanjing 210095 , China) . Acta Ecologica Sinica ,2006 ,26( 10) :3485～3490.
Abstract :Under the condition of cotton2wheat intercropping system , with the application of three root separating ways , i1e. in the
wheat2cotton intercropping system , the wheat roots mixed with cotton roots naturally (WCRM) , the wheat roots was separated from
cotton roots by nylon net (WCRN) and the wheat roots was separated from cotton roots by plastic film(WCRP) . Effect of different
composite root on soil microorganism population , soil bacterial activity and soil nutrient content in the cotton rhizosphere and non2
rhizosphere was studied. The results showed that : in the coexist period of wheat and cotton , soil bacteria number in the cotton
rhizosphere and non2rhizophere in WCRM was the highest , followed gradually by in WCRN and in WCRP. But fungi and
actinomyces number in WCRM were the lowest . In a word , WCRM was in favor of increasing the microorganism population in the
cotton rhizosphere and non2rhizosphere , and subsequently result in increasing of the vigor of the soil microorganism in WCRM ,
which leading to the increase of content on total nitrogen , available phosphorus and rapidly available potassium. As the nylon net
and the plastic film can alleviate or interrupt the nutrient competition between wheat roots and cotton roots , the soil nutrient content
in the cotton rhizosphere of WCRM was the lowest , and in WCRN that was the highest . In budding stage , as wheat had been
harvested , the soil nutrient content in cotton rhizosphere and non2rhizosphere in WCRM was improved , that was the content of total
nitrogen , available phosphorus and rapidly available poassium were higher in WCRM than in the two others. As a whole , in
WCRM , there not only existed disadvantages as nutrition competition between belowground tissues of wheat and cotton , but also
existed advantages in improving soil microorganism activity and soil nutrient content at the cotton rhizosphere and non2rhizosphere
as affect by the wheat root .
Key words :cotton2wheat intercropping ; coexist period of wheat and cotton ; cotton ; rhizosphere and non2rhizosphere soil ; soil
microorganism number ; soil microorganism activity ; soil nutrient content
继承和发扬“精耕细作”的多熟种植制度 ,提高耕地复种指数 ,是我国当前稳定和增加粮食播种面积以及
实现未来粮食安全的有效途径之一[1 ] 。麦棉套作两熟是我国粮棉主产区的主要种植方式 ,可以充分利用光热
和土地资源 ,提高土地产出率 ,协调粮经作物均衡生产 ,促进农业可持续发展[2 ] 。关于麦棉套作系统种间关系
的研究已有一些报道 ,但主要集中在套作棉地上部光合效率、棉铃发育及地下部根系生长的时空动态分布等
方面[3～5 ] ,而对地下部种间关系的根际微区营养及微生物研究还很缺乏。土壤微生物是维持土壤质量的重要
组成部分 ,也是土壤物质循环的主要推动者。土壤微生物区系构成对土壤环境质量的变化很敏感 ,作物类型、
施肥、灌溉、覆盖及种植方式等因素的变化都会对土壤微生物的数量与种类产生显著影响 ,进而影响土壤养分
的转化与释放[7～9 ] 。
近年来 ,利用根系分隔方法和同位素标记示踪技术对间作系统 ,特别是禾本科与豆科作物间作系统地下
部种间营养关系、根际微生态及其对产量贡献机理的研究不断加强[10～14 ] ,进一步证实间作系统具有产量优势
的主要原因是存在地下部养分吸收利用的种间补偿效应 ,且根际效应可能是其机制之一 ,如间作小麦对大豆
磷吸收的促进[11 ] 、间作禾本科作物对花生铁营养的改善[12 ] 、豆类与禾本科作物间作系统的氮素高效利用[13 ,14 ]
等。但目前关于套作系统地下部种间营养关系的研究甚少。
本试验以黄淮地区广泛应用的改良 3∶1 式麦棉套作两熟模式[2 ,3 ] 为代表 ,采用地下根系分隔方法研究麦
棉套作系统中棉花根际与非根际土壤微生物区系以及土壤有效养分含量的变化规律 ,探索麦棉套作系统的根
际微生态机理 ,为在实践中调控套作棉生长提供科学依据。
1 　材料与方法
111 　供试材料
供试小麦品种为徐州 26 ,棉花品种为美棉 33B。麦棉套作方式为改良 3∶1 式 ,即每个种植带 80cm ,种植 3
行小麦套种 1 行棉花 ,其中小麦行距 15cm ,预留棉花套种行宽 50cm[2 ] 。2002 年 11 月 13 日播种小麦 ,2003 年 4
月 23 日套种棉花。2003 年 6 月 5 日收获小麦后 ,棉花自成为 80cm 等行距。麦棉管理均按高产栽培要求进
行。供试土壤取自江苏省仪征市的高沙土 ,为 0～20cm 的表层土 ,有机质含量 1152 % ,全氮 01134 % ,速效磷
3417mg kg - 1 ,速效钾 47186mg kg - 1 。
112 　研究方法
11211 　试验设计 　试验于 2002～2003 年在南京农业大学卫岗试验站进行 ,采用池栽方法 ,池宽 400 cm ,长
200cm ,土层厚度 150cm。每池可种植 4 个种植带 ,种植面积 400cm ×200cm。试验设置不隔根 (根系和肥水可
以相互通过) 、纱网隔根 (用 120 目尼龙纱网隔离 ,根系不能通过 ,肥水可以相互通过)和塑膜隔根 (用塑料薄膜
隔离 ,根系和肥水都不能相互通过) 3 种麦棉套作处理 ,隔根深度为 100cm ,隔根位置为棉、麦中间。各处理重
复 3 池 ,随机区组排列。
11212 　试验方法 　在麦棉共处中期 (T1 :棉花苗期 ,5 月 17 日) 、共处末期 ( T2 :棉花初蕾期 , 6 月 1 日) 和小麦
收获后 (T3 :棉花盛蕾期 ,6 月 22 日) ,采用抖土法采集棉花耕层 (地面以下 5cm 到 20cm)根际和非根际土壤 (通
常把围绕根 2mm 以内的土壤称为根际土 ,离根较远的土壤称为非根际土) ,每处理取 5 点 ,分类分别混匀后四
分法取样。
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11213 　测定项目 　采用梯度稀释法制备土壤悬液[15 ] ,采用涂抹平板计数法测定细菌、真菌、放线菌的数
量[15 ] ,培养基分别为牛肉膏蛋白胨培养基、马丁氏培养基、高氏一号培养基[15 ] 。采用碱吸收滴定法测定土壤
呼吸强度[15 ] 。采用凯氏定氮法测定全氮含量[16 ] ,钼锑抗法测定有效磷含量[16 ] ,火焰光度计法测定速效钾含
量[16 ] 。
2 　结果与分析
211 　麦棉套作对棉花根际和非根际土壤微生物数量及其活性变化的影响
21111 　细菌数量 　由表 1 看出 ,棉花根际和非根际土壤中 ,细菌数量占土壤微生物总数的 99 %以上 ,居绝对
优势。无论隔根处理还是不隔根处理 ,从麦棉共处期到麦收后的棉花盛蕾期 ,棉花根际和非根际土壤细菌数
量持续增加。各生育时期均以不隔根处理的棉花根际和非根际土壤细菌数量为最高 ,纱网隔根处理居中 ,塑
膜隔根处理最低 ,差异显著。处理间差异随生育期的递进而逐渐增大 ,在苗期 ,不隔根处理根际土壤与非根际
土壤细菌数量分别是塑膜隔根处理的 1145 倍和 1121 倍 ,而在盛蕾期时分别增大到 2157 倍和 2181 倍。
表 1 　不同套作处理对棉花根际和非根际土壤微生物数量的影响 ( ×
105cfv·g - 1 dry soil)
Table 1 　Effect of different treatments of wheat2cotton intercropping on
the microbes number in the rhizosphere and non2rhizosphere soil of
cotton
生育时期
Growth stages
处理
Treatments
细菌 ( ×103)
Bacteria
真菌
Fungi
放线菌
Actinomycetes
T1 RH WCRM 20193b 5146a 8173c
WCRN 23145a 5145a 12118a
WCRP 18127c 5163a 11135ab
NRH WCRM 36196a 3105c 12147a
WCRN 26195c 4118b 12156a
WCRP 30147b 10197a 13130a
T2 RH WCRM 88191a 4100b 10153c
WCRN 39149b 4149b 22130b
WCRP 35153c 7181a 29138a
NRH WCRM 82199a 7176bc 14175c
WCRN 76145b 8124b 23177b
WCRP 43124c 15117a 37112a
T3 RH WCRM 244198a 6153c 13153b
WCRN 116153b 16180ab 14143b
WCRP 95127c 18179a 25121a
NRH WCRM 167176a 7134c 13109b
WCRN 72125b 23102b 13165b
WCRP 59156c 33180a 35168a
　　T1 :麦棉共处中期 ;T2 :麦棉共处末期 ;T3 :棉花盛蕾期。RH:根际
土壤 ;NRH:非根际土壤 ;下同 　T1 , T2 and T3 the middle coexist stage ,
the terminal coexist stage , and the budding stage , respectively1 RH and NRH
stand for the rhizosphere soil and non2rhizosphere soil of cotton in the wheat2
cotton intercropping system ; WCRM , WCRN and WCRP stand for the wheat
roots mixed with cotton roots naturally , the wheat roots was separated from the
cotton roots by nylon net and the wheat roots was separated from the cotton
roots by plastic film in the wheat2cotton intercropping system , respectively ;the
same as bellow ;表中小写字母表示在 0105 水平上的差异显著性 The
small letters in table indicates significance at 0105 level
由表 1 还可看出 ,在棉花苗期和初蕾期 ,棉花根际土壤的细菌数量均显著低于非根际 ,而到棉花盛蕾期
时 ,根际土壤的细菌数量则显著高于非根际 ,根际效应明显。由于隔根与不隔根处理趋势一致 ,说明这种现象
与小麦根系的存在与否没有关系。
21112 　真菌数量 　从麦棉共处期到棉花盛蕾期 ,棉
花根际和非根际土壤真菌数量均呈递增趋势 ,这与细
菌数量随生育时期变化的趋势相似 (表 1) 。棉花根际
土壤真菌数量的处理间差异在棉花苗期不显著 ,在初
蕾期塑膜隔根处理显著高于纱网隔根处理和不隔根
处理 ,后两者之间的差异不显著 ;至盛蕾期仍以塑膜
隔根处理为最高 ,其次为纱网隔根处理 ,不隔根处理
最小 ,差异达到显著水平。而棉花非根际土壤真菌数
量 ,在各生育时期均明显表现为塑膜隔根处理最高 ,
纱网隔根处理居中 ,不隔根处理最低 ,差异显著。另
外 ,无论隔根处理还是不隔根处理 ,各生育期棉花根
际土壤真菌数量总体上均低于非根际土壤 ,即不存在
明显的根际效应。
21113 　放线菌数量 　在棉花苗期 ,棉花根际与非根
际土壤放线菌数量处理间差异较小 (表 1) ;在初蕾期 ,
根际与非根际土壤放线菌数量处理差异较大 ,均表现
为塑膜隔根处理显著高于纱网隔根处理 ,纱网隔根处
理又显著高于不隔根处理 ;到盛蕾期处理间差异趋势
仍然同初蕾期 ,但纱网隔根处理与不隔根处理之间的
差异很小 ,且蕾期各处理土壤放线菌数量均较初蕾期
有所下降。与土壤真菌相似 ,各处理棉花根际土壤放
线菌数量也低于非根际土壤。
21114 　土壤呼吸强度 　土壤呼吸强度是衡量土壤微
生物生命活动强弱和土壤生化强度的一个综合指标。
由图 1 看出 ,从棉花苗期到棉花盛蕾期 ,棉花土壤呼
吸强度增强 ,处理间差异表现为 WCRM > WCRN >
WCRP ,差异显著。该趋势与各处理土壤细菌数量的
784310 期 王瑛 　等 :麦棉套作棉花根际非根际土壤微生物和土壤养分 　
变化趋势一致 ,说明土壤细菌数量的增加 ,促进了作物残体在土壤中的腐解转化 ,同时引起土壤一系列的生物
变化 ,加快 CO2 的释放 ,在一定程度上增强了土壤呼吸强度。当然小麦根系生物量对提高土壤呼吸强度的作
用也不容忽视。
图 1 　不同麦棉套作处理对套种行土壤呼吸强度的影响
Fig. 1 　Effect of different treatments of wheat2cotton intercropping on the
respiration activity in the intercropping line
212 　麦棉套作对棉花根际和非根际土壤养分含量变化
的影响
21211 　土壤全氮含量 　棉花根际土壤全氮含量在 3 个
生育时期的处理间差异均表现为 WCRN > WCRP >
WCRM ,除初蕾期不隔根处理与塑膜隔根间的差异不显
著外 ,其他差异均达到显著水平 (图 2) 。非根际土壤全
氮含量的处理间差异趋势与根际土壤正好相反 ,即
WCRM > WCRP > WCRN。总体上各处理土壤全氮含量
在根际土壤与非根际土壤之间的差异不明显 ,在各生育
期之间的差异也较小。
21212 　土壤有效磷含量 　在棉花苗期和初蕾期 ,不隔
根处理的棉花根际和非根际土壤有效磷含量均显著低
于塑膜隔根处理 ,而纱网隔根处理的根际土壤有效磷含
图 2 　不同麦棉套作处理对棉花根际和非根际土壤全氮含量的影响
Fig. 2 　Effect of different treatments of wheat2cotton intercropping on the total
nitrogen content in the rhizosphere and non2rhizosphere soil of cotton量有略高于不隔根处理和塑膜隔根处理的趋势 ,但未达到显著水平 (图 3) 。在棉花盛蕾期 ,不隔根处理的棉花根际和非根际土壤有效磷含量显著高于塑膜隔根处理 ,纱网隔根处理介于二者之间。另外 ,根际土壤与非根际土壤之间有效磷含量的差异 ,在苗期不显著 ,在初蕾期为非根际显著高于根际 ,而盛蕾期时根际略高于非根际。21213 　土壤速效钾含量 　棉花根际和非根际土壤中速效钾含量随生育期的延后而降低。在麦棉共处中期和末期 ,不论根际还是非根际土壤 ,不隔根处理与塑膜隔
图 3 　不同麦棉套作处理对棉花根际和非根际土壤有效磷含量的影
响
Fig. 3 　Effect of different treatments of wheat2cotton intercropping on the
available phosphorus content in the rhizosphere and non2rhizosphere soil of
cotton
根处理的土壤速效钾含量之间没有显著差异 ,但二者均
显著低于纱网隔根处理 (图 4) 。在盛蕾期不隔根处理
根际和非根际土壤速效钾含量显著高于塑膜隔根和纱
网隔根处理 ,后两者之间差异不显著。
3 　讨论
土壤微生物的生长活动与根系分泌物、脱落物等物
质有密切关系 ,根系分泌物提供了根际微生物生长的主
要碳源和能源[17 ,18 ] 。本试验中不隔根处理棉花根际与
非根际土壤细菌数量显著高于塑膜隔根处理 ,说明麦棉
自然套作中小麦根系横向伸入棉花土壤 ,其根系分泌
物、脱落物及其腐解物释放的营养物质显著促进了棉花
土壤细菌的增殖。但这些营养物质成分似乎不利于真
菌和放线菌增殖 ,使不隔根处理棉花根际与非根际土壤真菌和放线菌数量显著低于塑膜隔根处理 ,这可能与
套作引起根系分泌物组成与数量的改变有关[19 ] 。因此 ,对套作小麦与棉花根系分泌物成分变化及其与微生
物区系变化的关系尚需深入研究。纱网隔根处理各类微生物数量均介于不隔根处理与塑膜隔根处理之间的
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图 4 　不同麦棉套作处理对棉花根际和非根际土壤速效钾含量的影
响
Fig. 4 　Effect of different treatments of wheat2cotton intercropping on the
rapidly available potassium content in the rhizosphere and non2rhizosphere soil
of cotton
现象 ,反映出小麦根系分泌物和脱落物中的部分营养物
质可通过扩散作用穿越纱网到达棉花土壤。左元梅
等[10 ]采用14 C 示踪技术研究也证实玉米根系的分泌物
可穿越尼龙网而到达间作花生的根际。由于土壤细菌
数量在土壤微生物区系构成中占极大比重 (9919 %) ,所
以 ,总体来说麦棉套作可以显著提高棉花土壤微生物数
量 ,同时也增强了土壤微生物活性 (不隔根处理棉花土
壤呼吸强度显著提高) 。
麦棉套作土壤微生物数量的增加和土壤呼吸强度
的增高 ,将有利于棉花土壤养分的释放与有效化 ,但实
际上本试验 3 种土壤养分含量变化的综合结果表现为 ,
麦棉共处期间不隔根处理棉花土壤全氮、有效磷、速效
钾含量总体上均低于 2 种隔根处理。这是因为麦棉共
处期间 ,不隔根套作处理的麦棉根系相互交错 ,种植时间较早的小麦具有明显的养分竞争优势 ,其根系对棉花
土壤养分的竞争作用大于其根际效应对棉花土壤养分含量的促进作用。而在纱网隔根套作下 ,小麦根系进入
棉花土壤受阻 ,小麦对棉花土壤养分的竞争作用大大减小 ,但小麦根系分泌物和腐解物等仍然可以发挥其对
棉花土壤养分的促进作用 ,从而出现种间关系对土壤养分的促进作用大于竞争作用的结果 ,故其棉花土壤养
分含量高于不隔根处理。塑膜隔根处理的棉花既没有受到小麦根系争夺养分的影响 ,也没有从小麦根际效应
获得益处 ,因而其养分含量高于不隔根处理而低于纱网隔根处理。在李隆等[11 ] 采用种间根系分隔方法对小
麦大豆间作影响土壤磷吸收的研究中 ,也出现纱网隔根处理养分含量最高的现象。
在小麦收获后的棉花盛蕾期 ,不隔根处理土壤 3 种养分含量显著高于塑膜隔根和纱网隔根处理 ,表明小
麦根系对养分的竞争作用解除 ,同时小麦根系分泌物也随之消失 ,但小麦根系残留物腐解释放养分 ,并且棉花
根系营养吸收空间扩大 ,因而其土壤全氮、有效磷、速效钾含量显著高于隔根处理。
多种间作系统被研究证实 ,地下部种间营养补偿效应是间作系统具有产量优势的重要原因[10～14 ] 。本试
验结果显示 ,麦棉套作系统除存在种间营养竞争外 ,也存在种间根系的营养互补 ,但不同于间作的是套作的两
种作物由于种植时间差异大 ,共处期间处于优势地位的作物对营养的竞争作用非常强烈 ,往往掩盖了其对劣
势作物的营养补偿作用。至于小麦根系分泌物等物质对棉花土壤养分影响的机制还有待于进一步研究 ,小麦
根系的分泌物和脱落物既可能直接转移营养元素[13 ,14 ] ,也可能通过酸化作用、还原作用或螯合作用促进土壤
养分释放而间接起作用[11 ,12 ] ,亦或二者兼有。
4 　结论
411 　麦棉套作有利于促进棉花根际与非根际土壤细菌的增殖 ,但不利于土壤真菌和放线菌的增殖。细菌是
土壤微生物区系的主要成员 ,所以 ,总体来说麦棉套作显著提高了棉花土壤微生物数量 ,同时也增强了微生物
活性。套作棉在盛蕾期根际土壤细菌数量显著高于非根际 ,而在生长前期没有明显的的根际效应。真菌与放
线菌各生育期均未表现出明显的根际效应 ,原因尚待明确。
412 　麦棉套作系统中小麦根系分泌物、脱落物的存在对棉花根区土壤全氮、有效磷、速效钾含量的增加有显
著促进作用 ,即存在种间营养补偿效应。麦棉共处期纱网隔根处理棉花土壤养分含量最高的现象有力地证明
了这一点。而共处期不隔根处理套作棉土壤养分含量总体上显著低于隔根处理的原因是小麦根系对棉花土
壤养分的竞争作用大于其对棉花土壤养分含量的促进作用所致。小麦收获后 ,小麦根系对棉花养分的竞争作
用解除 ,不隔根处理棉花土壤养分含量显著高于塑膜隔根和纱网隔根处理。
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