全 文 ：第 26卷第 4期
2006年 4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．26．No．4
Apr．，2006
浮游细菌在黄海冷水团中的分布
李洪波 一，肖 天 一，丁 涛 ，吕瑞华
(1．中国科学院海洋研究所海洋生态与环境重点实验室，青岛 266071；2．中国科学院研究生院，北京 100039；3．国家海洋局
海洋动力过程与卫星海洋学重点实验室，国家海洋局第二海洋研究所，杭州 310012；4，国家海洋局第一海洋研究所，青岛 20500O)
摘要：采用荧光显微镜直接计数和分级培养的方法对黄海冷水团水域的浮游细菌分布及其摄食压力来源进行了研究，结果表
明：在所研究水域聚球(Synechococcus spp．)蓝细菌生物量的变化是 O．78—33．49 mg c， (平均为 6．26 mg C／m3，n=197)，最高值
是最低值的4o多倍；异养细菌生物量的变化是 1．58—21．25 mg c，m3(平均为5．79 mg C／m3，n=197)。最高值是最低值的 13倍。
在垂直方向上聚球蓝细菌生物量表现为中层 >表层 >底层，异样细菌生物量表现为表层 >中层 >底层。聚球蓝细菌对浮游植
物总生物量的贡献 (CB／PB)为2％～99％(平均为42．5％)。而异养细菌生物量与浮游植物生物量的比值为 O．O5—6．37(平均为
0．85)。在浮游细菌的昼夜变化中，聚球蓝细菌的最高值是最低值的 8．8倍，异养细菌最高值是最低值的 2．8倍，但二者的昼夜
变化规律不明显。浮游细菌的分布与水温和盐度变化基本一致，且浮游细菌生物量最低值出现在冷水团水域。另外在冷水团
区域聚球蓝细菌的主要摄食者是小型浮游动物 (Microzooplankton，20—200 tm)，摄食率约为0．20一O．42／d。
关键词：黄海冷水团；聚球蓝细菌；异养细菌；分布 ；小型浮游动物
文童编号：1000-0933(2oo6)o4—1012．o9 中圈分类号：Q173 文献标识码：A
The distribution of bacterioplankton in the Yelow Sea Cold W ater M lass
(YSCWM)
LI Hong-Bo 一 ，XIAO Tian’’
， DING Tao ，LO Rui—Hua (1．嘶 laboratory ofMarlM Ecology口nd Environmental Science。Qingdao
Institute D，Oceanology。ChineseAcademy D，Sciences，Qingdao 266071，China；2．Graduate School。ChineseAcademy0，Sciences，Beijing 100039·China ；；3·
Laboratory。，Ocean Dynamic Processes and Satelite Oceanography，Second Institute of Oceanography。SOA，Hangzhou 310012，China；4．First Institute D，
Oceanography。SOA。Qingd~o 266061，China)．Aeta Ecologica Sinica，2006，26(4)：1012—1020-
Abstract：The Yelow Sea Cold Water Mass(YSCWM)is very important phenomena in the southern Yelow Sea，especially
prominent in summer and autumn．It is renewal in winter every year and the boundary and temperature-salinity structure remain
almost unchanged one year comparing to another．The primary characters of YSCWM are low temperature with a rema rkable
variation(5～12~C)and a rather constant salinity(31．5—32．5)．The particular physico—chemical parameters of YSCWM
represent a very attractive model system to study the impact of environmental changes on the biomass of bacterioplankton which is
composed ma inly of heterotrophic bacteria and two types of photosynthetic prokaryotes cyanobacteria， Prochlorococcus and
Synechococcus．Th ese prokaryotes are basic components of microbial loop，and play an important role in the mari／le food web。
In this paper，the author described the distribution of bacterioplankton and the preying pressure．At the same time，the
author discussed the efect of Yelow Sea Cold Water Mass(YSCWM)on the distribution of bacterioplankton．
Four special surveys were caried out in Aug．2001，and Aug．，Sep．，Oct．2002 in the southern Yelow Sea，China．
基金项目：国家自然科学基金资助项 目(40376048)；国家重点基础研究专项经费资助项目(G19990437)
收稿日期：2005．03．14；修订日期：2005—05—30
作者简介：李洪波，(1976一)，男，河南人，博士生，主要从事海洋微生物生态学研究．E-mail：hbli@nmene．gov．cn
*通讯作者 Corresponding author．E-mail：txiao@ms．qdio．ae．el1．
致谢：感谢“北斗号”渔业调查船船长及全体船员。感谢法国的 Dr．wu Long-Fei先生对文章写作的帮助；感谢张光涛博士对本文所作的悉心指导
Foundation item：The pmject was supported by National Natural Science Foundation of China(No．40376048)；National Key Fundamental Developing Project(No
G19990437)
Received date：2005—03—14；Accepted da te：2005-05·30
Biography：LI Hong-Bo，Ph．D．candidate，mainly engaged in marine microbial ecology．E—mail：hbli@nnlenc．gov．en
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4期 李洪波 等：浮游细菌在黄海冷水团中的分布 lO13
Bacterioplankton abundance and biomass were quantified along the transect from Qingdao of China to Jeju island of Korea．Samples
for bacterioplankton were colected from a SeaBird CTD—General Oceanic Rosette assembly with 10 1 Go n0 botles
． and preserved
with bufered glutaraldehyde at a concentration of 1％ ．Synechococcus cyanobacteria abundance was determined by directly
counting cell numbers using epifluorescence microscopy method；and heterotrophic bacteria after acridine organge staining．The
biomass of Synechococcus cyanobacteria and heterotrophic bacteria were calculated with a carbon conversion factor of 294 cel
and 20 fg／ceU，respectively．Concentrations of Chl-a were measured on a Turner fluorometer．Phytoplankton biomass was
calculated by a conversion factor of 50 mg C／mg chlorophyl1．
The results showed：the rang of Synechococcus biomass was O．78—33．49 mg C／m3(average was 6．26 mg C／m3)。and
hetcrotrophic bacteria biomass was I．58～21．25 mg C／m3(average was 5．79 mg C／m3，tb=197)．In the vertical direction，the
distribution of Synechococcus biomass was shown as the mid—layer>surface>bottom．and heterotrophic bacteria biomass was
surface>mid-layer>bottom．The contribution of Synechococcus to the total phytoplankton biomass(CB／PB)was from 2％ to
99％ (average vaule was 42．5％)，but the ratio of heterotrophic bacteria biomass to phytoplankton biomass was from 0．05 to 6．37
(average vaule was 0．85)．Daily variations of bacterioplankton biomass at anchor stations showed the Synechococcus maximal
biomass was 8．8 times of the minimum value，and 2．8 times of heterotrophic bacteria．Al in a word，the distribution of
bacterioplankton was accorded with temperature and salinity，the minimum value of bacterioplankton biomass occurred in YSCWM
waters．At same time，the microzooplankton(20～200／tm)were the grazer who prey on Synechococcus in this waters，and the
ingesting rate was abo ut 0．20～O．42／d．
Key words：Yellow Sea Cold Water Mass；distribution；bacterioplankton；microzooplankton
黄海冷水团是黄海最重要的水文现象，春夏秋季表现比较明显，每年冬季更新 ，年复一年，有着相近的边
界位置和温盐结构。主要特征是温度低且温差大，盐差小，温度变化范围通常约为 5—12~C，盐度变化范围通
常约为31．5～32．5 。黄海冷水团的存在不仅对水化学要素、营养盐(硝酸盐)、叶绿素的垂直分布产生影
响 ’¨ ，而且对浮游动物——桡足类中华哲水蚤的度夏机制都有影响 J。
海洋浮游细菌在海洋生态系统中分布广泛，生物量大，能量转化效率高而受到越来越多的海洋学家的重
视。国际上对浮游细菌生态学的研究开展的较早也很广泛 ，国内最早有宁修仁_l¨研究员在 1986年对长
江口及其冲淡水区中的异养细菌、蓝细菌的分布特点进行了研究，刘子琳 ¨也对上述地区的异养细菌丰度及
生产力作了研究，最近几年来人们对渤海、黄海和东海在不同季节下浮游细菌生物量和生产力的分布特征作
了描述 ¨ ]。但涉及海洋物理过程对浮游细菌生态分布影响的研究较少，而本文研究了黄海沿青岛至济州
岛断面中浮游细菌的生态分布特点，同时探讨了黄海冷水团的存在对浮游细菌分布的影响。
1 材料和方法
1．1 调查时间和取样站位
2001年 8月 10～24、2002年8月 15～27、9月 16～20、10月 21—26日乘“北斗号”考察船沿青岛至济州岛
方向执行国家973项目“东、黄海生态系统动力学与生物资源可持续性利用”中的“中华哲水蚤度夏机制”专项
调查。采样区域如图 1所示。在黄海中部和南部，东海北部(30。～36。N，121。～125。E)的断面 1进行物理、化
学和生物现场调查研究(见图 1)。也是本文研究的重点断面。
2001年 8月在 1．7、2．3站，采集表层海水做分级培养并做连续站，每隔3h采样 1次，共做 24h。2002年 8
月在 1．7、1．3站采集20 m水层的海水做分级培养试验。
温度、盐度资料由船载 SBE19．CTD测得。每个站位用 ROSEqTE采水器分层采水，水层根据温跃层的分布
确定。水层一般为表层、跃层起始层、跃层变化最大层、跃层结束层和底层。各水层收集 50ml水样装于灭菌
后的螺盖塑料瓶中，并用戊二醛固定(Glutareldehyde，终浓度为 1％)，4~C黑暗保存至实验室分析。
1．2 海洋浮游细菌的计数方法及生物量换算
在实验室内参照 Waterbury¨ 和 Hobbie_l引的方法用荧光显微镜计浮游细菌数量，然后换算成浮游细菌的
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丰度——每毫升海水中聚球(Synechococcus spp．)蓝细菌
细胞数量(cels／m1)和异养细菌的细胞数量(cels／m1)。
丰度乘以浮游细菌细胞碳含量得出生物量(mg C／m3)。
而浮游细菌细胞碳含量的转换因子随浮游细菌种类不
同而异，在研究中聚球蓝细菌的碳转换 因子用 294 fg／
cell[ ’铷]
，异养细菌的碳转换因子用 20 fg／cel 。叶绿
素 a与浮游植物生物量之间的转换关系按照 1单位叶
绿素a等于50单位碳含量来换算将叶绿素 a浓度转换
为浮游植物生物量 (mg C／m3) 。
1．3 聚球蓝细菌分级培养试验方法及其生长率的计算
用 5L Niskin采水器分别采取表层、20 m水层的水，
各装入 2L的培养瓶中放回自然海水中原位培养 24 h。
用不过滤海水、200 ptm孔径筛绢过滤海水、20 ptm筛绢
过滤海水和 3txm滤膜过滤海水(4个实验组)分别装入
2L的培养瓶(每组3瓶 ，共计 12瓶)。在每个培养瓶培
养前和培养后分别取样、固定、保存 。
蓝细菌生长率的计算方法如下 ：
图1 采样站位 ，阴影代表黄海冷水团边界的大体位置
Fig，1 Map of sampling stations．Shadow area represents the approximate
bottom boundary of YSCWM ( ]
式中，J7v。和 Ⅳ 分别为实验开始时和试验结束时试验瓶中蓝细菌的丰度；t为培养时间；k为蓝细菌的生
长率。
2 结果
2．1 浮游细菌的大面分布
4个航次的聚球蓝细菌及异养细菌生物量在断面 1中的分布显示在表 1中。从表 1可以得到，聚球蓝细
菌生物量的变化是 0．78～33．49mg c／Il13(平均为 6．26 mg c／Il13，n=197)，最高值是最低值的 40多倍；异养细
菌生物量的变化是 1．58～21．25 mg c／Il13(平均为 5．79 mg c／Il13，n=197)，最高值是最低值的 13倍。夏季聚球
蓝细菌的生物量最大值主要分布在 lOm以上水层，而异养细菌生物量最大值主要分布在水体 10m层。而聚
球蓝细菌生物量的最低值分布既有在水体底层的也有在表层的，异养细菌生物量的最小值出现在底层。
表 1 聚球蓝细菌与异养细菌在4个航次中的分布状况
Table 1 The distribution of Syneehococcus spp．(Syn}and heterotrophle bacteria(HB)in four surveys
Stn 站位和水深Stati。ns and water depths；Abu 丰度 Abundance(cens／m1)；Bi。 生物量 Bi。mass(mg C／m )； 采样数量 Number of sampling
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4期 李洪波 等：浮游细菌在黄海冷水团中的分布 1015
2．2 浮游细菌的垂直分布
从图2可以看出，聚球蓝细菌在水体垂直分布上有以下特点：在30m以上，蓝细菌的丰度比较高，最高值
高于60×10 cels／ml，30m以下丰度偏低，在4个航次中均低于 20×10 cels／ml。8月份蓝细菌丰度的峰值主
要出现在水体的中层(10～30 m)，且生物量的分布情况是中层>表层 >底层；而在 9、10月聚球蓝细菌生物量
垂直分布情况则为表层 >中层 >底层(表 2)。
,~jwechococcNs abundance(×1 03cels／m1)
0 20 40 60 0 20 40 6O 80 0 20 4O 60 80
重
菱2，。0
聪 4
5。
0
Heterotmphic bacterial abtmda~ce(×10 cels／m1)
50 100 0 20 40 60 0 50 100 150
- -·⋯--08-02 ▲ 09．02 ⋯-*⋯-10—02
图2 聚球蓝细菌和异养细菌丰度在 3个站位(1．3站，l一5站，1．7站)的垂直分布
Fig 2 Vertical variations of Syrtechococcus and heterotrophic bacterial abundance in stolons 1-3，1-5，1-7
a，a ：1-3站 station 1-3；b．b ：1-5站 station 1-5；c，c ：1-7站 station 1-7
在选择的几个站位中，异养细菌丰度在表层和底层的分布均比中层的要高(图 2)。在 1．3站，只有在 2002年 8
月航次中，异养细菌在垂直方向上丰度变化比较大，且丰度最高值出现在底层 (66．83×10 cels／m1)；在其他
航次中异养细菌在垂直方向上分布比较一致。而在 1．5站和 1．7站，2001年 8月航次中，异养细菌丰度的峰值
出现在水体 10m深处(分别为 5．21×10 cels／ml和 l0．63×10 cels／m1)，最小值出现在 45m深处 (分别为3．07
×10 cels／ml和 1．82×10 cels／m1)。而在其它航次 表2 4个航次中冷水团区域衰、中、底平均温度、平均浮游细菌生物
中，异养细菌丰度最低值均出现在底层。而从表 2中 量的分布
4个航次异养细菌在表层、中层(20m)、底层的生物量
分布来看，异养细菌生物量最高值出现在表层，最低
值出现在底层；除 2001年 8月航次外，异养细菌生物
量在垂直方向上的分布状况是表层 >中层 >底层。
浮游细菌的生物量在冷水团中均有最小值存在。
2．3 浮游细菌昼夜变化
24h连续站的观测，1．7站的聚球蓝细菌数量变化
是中层 >表层 >底层，异养细菌数量变化是表层 >中
层>底层。2．3站的聚球蓝细菌数量变化是中层 >表
层 >底层，异养细菌数量变化是中层 >底层 >表层。
浮游细菌数量有明显的昼夜变化，但此变化规律性不
明显。聚球蓝细菌数量的昼夜变化最高值是最低值
的8．8倍，异养细菌最高值是最低值的2．8倍(图3)。
Table 2 The variations of average temperature(℃ )。biomass(mg C／
)of Sj，nechococcus(Syn．)andheterotrophic bacteria(HB)in surface，
middle and bottom layer in the area of Yellow Sea Cold W ater Mass in
four cruises
航次Cruises 深度 Depth(m) T Syn． 1ib
26．40
20 2l
9．13
25．29
23 36
9．86
23．26
23 08
l1．6o
l9．39
19．57
l2 18
0 ∞ 如 们 ∞ 0
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l 6 7 8 6 5 3 3 2 5 5 3
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生 态 学 报 26卷
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图3 黄海连续站浮游细菌生物量(mg c／m3)的昼夜变化
Fig．3 Daily variations of bactcrioplankton biomass at anchor stations in the Yellow Sea(Aug．2001)
a 1-7站，聚球蓝细菌 Station 1-7，Synechococus；a 1-7站 。异养细菌 Station 1-7，Heterotrophic bacteria；图例数字 1-5表示 0、10、25、45、75m水
层 the numbers 1-5 showed 0，10m，25m，45m，75m water layers；b 2-3站。聚球蓝细菌Staion 2—3，Synechococcus；b 2-3站，异养细菌Station 2．
3，Heterotrophic bacteria；图例数字 1—5表示 0、10、15、25、55m水层 the numbers I一5 showed 0，10m。15m，25m，55m water layers
2．4 浮游细菌对浮游植物总生物量的贡献
在 2001年 8月断面 1中，聚球蓝细菌生物量 (Cyanobacterium Biomass，CB)对浮游植物总生物量 (Total
Phytoplankton Biomass，PB)的贡献 (CB／PB)，最小为l5％，出现在 l-8站的表层；最大值为 99％，出现在 1．1站的
10m；平均值为63％。而异养细菌生物量(Bacterial Biomass，BB)与浮游植物总生物量的比值 (BB：PB)中，最大
值为6．37，出现在 l—l0站的底层；最小值为0．20，出现在 1—1站的底层；平均值为 1．52。
2002年8月断面 l中，聚球蓝细菌生物量对浮游植物总生物量的贡献 (CB／PB)，最大的为83％，出现在 1
5站的次表层 (10m)；最小为2％，出现在 1—10站的表层；平均贡献为 28％。而异养细菌生物量与浮游植物总
生物量的比值 (BB：PB)中，最大的为 5．36，出现在 1—9站的底层；最小为 0．053，出现在 1～2站的表层；平均
值为0．86。
2002年 9月断面 1中，聚球蓝细菌生物量对浮游植物总生物量的贡献(CB／PB)，最大的为96％，出现在 1—
6站的 10m处；最小的为 11％，出现在 1—7站的30m处；平均为 39％。本航次中异养细菌与浮游植物生物量之
比 (BB：PB)均小于1，其中最大值为0．82，出现在 1—7站的20m处；最小值为0．057，出现在 1-2站的20m处；平
均值为 0．33。
2002年 10月断面 1中，聚球蓝细菌生物量对浮游植物总生物量的贡献 (CB／PB)，最大的为99％，出现在
1—7站的表层；最小的为9％，出现在 1—1站的 10m处；平均为40％。而异养细菌与浮游植物生物量之比
(BB：PB)中，最大的为 3．19，出现在 1～10站的底层；最小值为 0．12，出现在 1～1站的 10m处；平均值为 0．69。
4个航次中，聚球蓝细菌对浮游植物总生物量的贡献 (CB／PB)最大达到 99％，最小为 2％，平均值为
42．5％；而异养细菌生物量与浮游植物生物量的比值(BB：PB)，最大为 6．37，最小为0．053，平均为0．85。
2．5 浮游细菌中的聚球蓝细菌分级培养试验
从表 3可以知道，在这 4次培养中，第 2组用 20 m筛绢除去小型浮游动物(microzooplankton，20 200
／Lm)的聚球蓝细菌生长率最高(一0．024～1．681／d)，显示了小型浮游动物对聚球蓝细菌的捕食压力。同样在
2001年 8月 2—3站表层和2002年 1—7站 20m层的分级培养中，第 3、4组中的聚球蓝细菌生长率低于 1、2组的
生长率。另外在 2001年 8月 1．7站表层和 2002年 8月 1．3站 20m层的分级培养中，第 1组中用 3 m滤膜过
滤培养组蓝细菌生长率最低，可能是噬菌体和小于 3／Lm的微型浮游动物的共同作用。
∞ 如 们 ∞ ∞ m 0
n^皂 巨一臻雪暑 ∞
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4期 李洪波 等：浮游细菌在黄海冷水团中的分布
3 讨论
3．1 黄海冷水团对浮游细菌分布的影响
黄海冷水团来源于冬季滞留的海水，当春季上层
水增温后，于底层中央槽区被保留下来；这一海区在
夏秋季存在明显的温度跃层。冷水团在黄海槽中心
和其西侧斜坡上分别形成两个冷中心 ，这两个冷中
心在本调查期间依然存在(图4c、5c)。
在断面 1聚球蓝细菌生物量、异养细菌生物量变
化与水温和盐度分布变化基本一致，且在冷水团水域
(温度小于 IO~C)浮游细菌生物量存在最低值(图 4a、
b，5a、b)。夏季(8月)太阳辐射普遍，水体层化现象十
分显著。15～35m形成了相对较稳定的跃层，其下界
温度约为 12℃，上界大致是 20℃。上层水温高达
26℃以上，下层水 温普遍低 于 12℃，最低则小 于
8℃ 。夏季黄海冷水团只是盘踞在黄海中部中底层
的一个稳定水团，以低温为主要特征。在垂直方向上
对浮游细菌分布的影响主要是其温度的作用。
结合黄海冷水团特性分析图 4c．d、图 5c．d，得到
裹 3 2001年和2002年 8月在黄海所做的聚球蓝细菌的分级培养
Table 3 Size-classed culture of Synechococcus conducted in the Yellow
! 竖： 竺 竺
Cruis es and S ize-cl ass
品
ed 篓
⋯⋯⋯ ⋯ 一 (×l c出 )(×104cells／m1)(k：(1id))
冷水团主要存在于 1．3站与 1．7站之间，底层温度在 IO~C以下。与不在冷水团水域内的站位如 1-1站、1-9站
和 1．10站相比较，发现底层水温在冷水团水域内的站位平均要低 3 oC(冷水团水域内的站位底层温度平均为
9．13 oC，非冷水团水域内的站位底层温度平均为 l2．46℃)，且聚球蓝细菌生物量也比非冷水团水域的要低
20％以上，可以说明聚球蓝细菌生物量的分布与温度密切相关。而异养细菌在冷水团水域的生物量偶尔会比
那些非冷水团水域的要高，这可能说明异养细菌的分布不单单与受水温影响，还受其他因素调控。Shiah 认
为浮游细菌的分布受温度、营养盐供应(botom up contro1)、摄食压力 (top．down contro1)3个因素的协同影响。
3．2 聚球蓝细菌的分级培养结果
亘
詈
簇
图4 2001年 8月聚球蓝细菌生物量
Fig．4 Vertical variations of Synechococc~biomass(m8 C／m )
(B)异养细菌生物量 heterotrophic bacteria biomass(mg C／m’)；(b)水温temperature(℃)；(c)盐度salinity(psu)of the water；(d)在沿断面I的垂直
分布 along section 1 in the Yelow Sea(Aug．2001)
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1018 生 态 学 报 26卷
圈5 2002年 8月聚球蓝细菌生物量(mg C／m3)(a)、异养细菌生物量(mg C／m3)(b)、水温(℃)(c)、盐度(psu)(d)在断面 1的垂直分布
Fig．5 Vertical variations of Synechococcus biomass(mg C／m )(8)，heterotrophic bacteria biomass(mg C， )(b)，temperature(℃)(c)and salinity(pSu)
0f the water(d)in section 1 in the Yelow Sea(Aug．2002)
在黄海冷水团区域所作的4次分级培养中，在 2—3站表层和 1．7站 20m层水样的培养表明聚球蓝细菌的
主要摄食者是小型浮游动物(Microzooplankton，20—200tLm)。如果视清除微型浮游生物的 3tLm滤膜过滤组为
对照组，那么小型浮游动物对聚球蓝细菌的捕食率为 0．2O一0．42／d。这与过去在青岛汇泉湾、渤海海域进行
的分级培养试验所得到的结果相同(春季和秋季小型浮游动物对聚球蓝细菌有明显的捕食压力，特别是春季
渤海中纤毛虫可能是聚球蓝细菌的主要捕食者 )。与 Burkil 报道的印度洋西北海域，Iturlaga 报道的北
太平洋海域和Landry 在太平洋中部赤道附近海域生态系统微食物环中蓝细菌主要被小型浮游动物捕食的
结果相似。但与作者 2003年报道的中国东海海域夏季蓝细菌主要被微型浮游动物 (nanozooplankton，2～
2O m)所捕食n。 ；Hagstrom等 报道的在地中海生态系统微食物环中蓝细菌主要为微型浮游生物鞭毛虫提供
营养的结果和 Azam等 早期提出的微型食物环(the microbial food loop)概念中蓝细菌主要被鞭毛虫捕食的研
究结论不同。但这正从另一方面给出了自然界的微型生物间的能流物流过程不是简单的环状结构而可能是
网状结构，符合最近一些科学家提出的在海洋微型生物生态系统研究中用微型生物网(the microbial food web)
概念取代微型食物环(the microbial food loop)概念的想法” ’ ’川。
另外在 1．7站表层和 1．3站20m层第 1组用 3 m滤膜过滤组培养的结果表明，聚球蓝细菌的消亡可能主
要源于噬蓝藻体和小于 3 m的微型浮游动物的摄食作用。但噬蓝藻体对蓝细菌的消亡由多大影响，有待进
一 步研究。Proctor and Fuhrman 在许多海区发现 7％的异养细菌和 5％的蓝细菌细胞内寄生有成熟的噬菌
体，且细菌死亡率的 10％～40％是由噬菌体引起的 。同时也有研究认为细菌般大小的摄食者被估计可
占沿岸水域总摄食的50％以上 。
3．3 蓝细菌生物量对浮游植物总生物量的贡献
在近岸海域，蓝细菌被认为对光合浮游植物有相当大的贡献 。黄海冷水团区域聚球蓝细菌生物量对
浮游植物总生物量的贡献为42．5％。与过去对中国东黄海春秋季的研究结果：聚球蓝细菌生物量对浮游植
物总生物量的贡献在秋季，黄海为 32．3％，东海为50．2％；春季，黄海为 42．7％，东海为 42．1％相一致 。同
样 Chiang 引在2002年报道认为，在东海陆架区夏季蓝细菌对浮游植物的贡献为 44％ ～59％，冬季为 6％ ～
25％。而比2003年报道的东海聚球蓝细菌生物量在总浮游植物生物量中占的比例冬季平均为 10％(O。5％～
91．8％)，夏季平均为 3％(0．6％～10．6％)[142的要高。在很多研究中，是把超微浮游植物(picophytoplankton)作
为总体来研究它们对浮游植物总生物量的贡献，并没有把蓝细菌特意分开来研究。例如 Huang 3鲥对台湾海峡
的研究发现超微浮游生物对浮游植物生物量的贡献冬季在 l7％一60％，夏季在 20％ 54％；Tata 研究认为
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4期 李洪波 等：浮游细菌在黄海冷水团中的分布 1O19
超微型浮游植物对浮游植物总生物量的贡献在近岸约为50％。作为超微型浮游植物的重要组成部分，聚球
蓝细菌对浮游植物的贡献在一定程度上代表着超微型浮游植物对浮游植物的贡献n 。
BurkiU 研究认为 NO 浓度大于 5~mol／L的海域为富营养(eutrophic)区，0．5～5~mol／L的为中营养
(mesotrophic)区，而小于 0．5~mol／L的寡营养盐(oligotrophic)区。对冷水团水域的 NO 分布研究_4¨在垂直方向
上表现为：50m以深为富营养区，20—50m附近为中营养区，20米以上为寡营养区。在本次研究中聚球蓝细菌
丰度在寡营养水体中是 0．27～5．58×104 cels／ml(平均为2．88×104 cels／ml，n=98)，在中营养水体中是 0．56
— 5．89×104 cels／ml(平均为 1．44×10 cels／ml，n=60)，在富营养水体中是 0．27～3．46×104 cels／ml(平均为
1．04×10 cels／ml，n=57)。同时 Burkil 在印度洋的研究结果认为在贫营养海区聚球蓝细菌丰度超过
10 ceUs／ml，比一般海区聚球蓝细菌丰度高一个数量级。聚球蓝细菌丰度在水体内的分布为贫营养水体 >中
营养水体 >富营养水体，与上面聚球蓝细菌在水体垂直方向上的分布状况也是一致的。
4 结语
对黄海冷水团鼎盛时期的浮游细菌的生态学研究表明：(1)垂直方向上聚球蓝细菌生物量和异养细菌的
表现特点不同，聚球蓝细菌生物量的分布情况是中层 >表层 >底层；异养细菌生物量在垂直方向上的分布状
况是表层 >中层 >底层；(2)聚球蓝细菌对浮游植物总生物量的贡献为2％～99％ (平均为 42．5％)，而异养
细菌生物量与浮游植物生物量的比值为 0．05～6．37(平均为 0．85)；(3)浮游细菌的分布于水体温度和盐度
变化有一定关系，冷水团水域内的浮游细菌生物量最低；(4)小型浮游动物对聚球蓝细菌的捕食率为 0．20～
0．42／d。
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