全 文 ：第 26卷第 8期
2006年 8月
生 态 学 报
AC A ECOLOGICA SINICA
Vo1．26，No．8
Aug．，2006
三亚湾秋、冬季浮游植物和细菌的生物量
分布特征及其与环境因子的关系
周伟华 ，王汉奎 ，董俊德 ，胡友木 ，张建林 ，张
(1．中国科学院南海海洋研究所 ，广州 510301；2．中国科学院海南热带海洋生物实验站，三亚
摘要 ：分别 于 2004年 10月 (秋季 )和 2005年 1月(冬季 )对三亚 湾进行了现场综合 调查 ，研究 了海 区浮游植 物和细菌生 物量 的分
布特征，探讨了它们与DIN、PO]一、D0、BOD 等环境因子的关系。结果表明，海区平均叶绿素 a浓度秋、冬季分别为：(1．40±
0．78)mg／m 和(2．25±3．62)mg／m ；浮游植物生物量秋季为 ：(70．36±38．91)mg C／m ，冬季为 ：(112．57±181．38)mg C／m 。海 区细
菌的丰度秋 、冬季分别为 ：(9．87±5．90)×10。cels／L和 (6．58±2．43)x 10。cels／L；平均 细菌 生物量秋 季 为 ：(19．73±l1．81)mg c，
In ，冬 季为 ：(13．15±4．86)mg C／m 。表 、底层 浮游植物 和细 菌的生物量分布均呈现 三亚河 El最高 ，离岸逐 渐降低 的态势 。三亚河
的陆源物 质输送及其人海 扩散 是引起此分布特征 的主要原 因。温度是造成秋季细 菌的生物量高于冬季的原因之一。溶 解无机
氮为控制 表层浮游植物 和细菌分布的重要 因子。秋季 除表层 DIN外各环境因子与浮游植物和细菌生物量都不存在明显 的相关
性；冬季表层DIN、PO]一、Do和B0 均在 P<0．01水平下与二者呈非常显著相关，底层仅 DIN和B0D 在P<0．01水平下与二
者呈非常显著正相关 。三亚湾 浮游细菌和浮游植物生物量 间的相关性 明显 ，初级生产是水域浮游细菌分布 的重要影响 因素。
关键词 ：三亚湾 ；浮游植物 ；细菌 ；生物量
文章编号 ：1000-0933(2006)08—2633．07 中图分类号 ：Q173，X172 文献标 识码：A
Phytoplankton and bacterial biomass and their relationship with the environmental
factors in autumn and wi nter in the Sanya Bay，China
ZHOU Wei．Hua 一，WANG Han．Kui’ ，DONG Jun．De ～，HU You．Mu ，ZHANG Jian．Lin ，ZHANG Si’t (1
．
So ^
China Sea Institute ofOceanology，Chinese Academy ofSciences，Guangzhou 510301，China ；2．Tropical Marine Biotogical Research Station in Hainan，CAS，
Sanya 572000，China )．Acta Ecologica Sinica，2006，Z6(8)：2633—2639．
Abstract：Phytoplankton are the primary producer of the marine ecosystem，which utilize light and inorganic nutrients to synthesize
organic mater．Phytoplankton are the basic link of the traditional food chain in the ocean．Bacteria ale the primary component of
the microbial loop， which subsist on dissolved organic compounds released by living plankton and decompo sed from dead
organisms．Sanya Bay is a typical tropical bay of China，located in the northern part of South China Sea in the south coast of
Hainan Island．Based on the two cruises in Sanya Bay in October 2004(autumn)and January 2005(winter)，the distribution
paterns of phytoplankton and bacteria biomass were studied．The relationships between their biomass and environmental factors，
such as DIN，phosphorus，DO and BOD5，were also analyzed．
Phytoplankton biomass(PB)was determined from chlorophyl a concentration，and bacterial biomass(BB)was measured by
DAPI(4’6-diamidino-2一phenylindole)dying and SEM method．The results showed that the chlorophyl a was(1．40±0．78)rag／
基金项目：厦门大学近海海洋环境科学国家重点实验室开放基金资助项目(MELO502)；海南省 自然科学基金资助项 目(30518)；中国科学院海洋
研究所海洋生态与环境科学重点实验室开放基金资助项 目；中国科学院南海海洋研究所博士启动基金资助项 目
收稿 日期：2005—05—28；修订 日期 ：2006—03—10
作者简介：周伟华(1976一)，男，浙江东阳人，博士，主要从事海洋生态环境研究．E．mail：whzhou@sesio ac．cn
Foundation item：The pmject was supported by The Open Fund of MEL，Xiamen University(No，MELO502)，the Natural Science Foundation of Hainan Province
(No．30518)，the Open Fund of Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental Science，Institute of Oceanology，CAS，and the Doctor’s Initial Foundation
of South China Sea Institute of Oceanology ，CAS ’
Received date：2005-05—28：Accepted date：2006—03—10
Biography：ZHOU Wei—Hua，Ph，D．，mainly engaged in hi．fine ecology and environment research，E-mall：whzhou@ scsio，ac．cn
一
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Ⅱl3 in autumn and(2．25士3．62)mg／m3 in winter in Sanya Bay．Bacterial abundance was(9．87士5．90)×10 and(6．58士
2．43)×10。cels／L in autumn and winter，respectively．The mean phytoplankton biomass(PB)was(70．36±38．91)mg CJ m3 in
autumn and(112．57±181．38)mg C／m in winter．The mean bacterial biomass(BB)was(19．73±11．81)mg C／m and(13．15
±4．86)mg C／m in autumn winter．respectively．Th e distribution of PB and BB at the surface and bottom layers in autumn and
winter almost demonstrated the same pattern，which showed that the highest biomass appeared in the estuary of the Sanya River，
and their abundance gradually declined ofshore ．Th e distribution feature mainly resulted from the terrestrial input from the Sanya
River and invasion by the offshore oceanic sea water．Temperature was one of the main factors which leaded to higher BB in
autumn than in winter．Dissolved inorganic nitrogen was another important factor to control the PB and BB distribution at the
surface in Sanya Bay．
Th ere was no correlation between other environmental factors and the PB or BB except for the surface DIN in autumn．While
in winter，DIN，Phosphorus，DO and BODs all had highly significant corelations with the surface PB and BB(P<0．01)，and
only DIN and BODs had significant corelation with botom PB and BB (P<0．01)．Th e correlation was significant between
phosphorus，DO and botom BB(P<0．05)in winter．As to PB and BB，the correlation coeficient was 0．870，correlation was
significant for the surface layer(P<0．01)，while the corelation coeficient was 0．582 for the botom layer(P<0．05)in
autumn．In winter．PB and BB all had significant corelation with environmental factors (P<0．O1)both for the surface and
botom layers．Primary production was an important factor in controling the distribution of bacteria．
Key words：the Sanya Bay；phytoplankton；bacteria；biomass
三亚湾位于 18~11 ～18o18 N，109o20 ～109o30 E之间的海域 ，面积约 120kmz，是我 国典型 的热带海湾 ，三
亚河为其主要的人海河流，陆地径流流域面积为 337km2，三亚湾是 目前受人类活动影响相对较小的热带海湾
之一⋯，但是近 10a来 ，由于三亚市经济的高速发展 ，人为活动的加剧 ，特别是旅游业的迅猛发展 ，生活污水的
排放与 日俱增 ，港 口和海湾中的船只及网箱养殖是直接的污染源，海域生态环境受到了前所未有的压力。
海洋浮游植物利用光能合成有机物质 ，是海域的初级生产者，是海洋传统食 物链的基础环节。叶绿素 a
的含量反映了海区浮游植物生物量 的多寡 ，它也是浮游植物进行光合作用的主要色素 。海洋中有机物最初
来源是初级生产力，而进入溶解态的有机物质主要靠海洋浮游细菌来利用转化 。细菌在海域生态系统中扮
演的角色很特殊 ，一方面它分解有机物释放能量 ，是异养的；另一方面，细菌能利用真核藻类所不能利用的可
溶性有机物 ，将之转化为颗粒有机物，进行二次生产 ，所 以又是生产者H 。浮游细菌能积累从大气 中固定的
碳 ，通过微食物网进入传统食物链 ，直至海洋深部 ，从而参与生物泵过程 ，促进碳循环的进行 。浮游细菌在
海洋生物生产和生源要素循环中起着不可替代的作用，因此各种海区浮游细菌生物量的状况成为生物海洋学
家所关注的焦点之一|6 。20世纪 80年代开始 ，我国也陆续开展了浮游细菌生态动力学方面的研究 ，以前的
研究主要采样培养法 ，随着一些新方法和手段(如 ：荧光计数 、流式细胞计数等 )开展 ，海洋浮游细菌在微食物
环乃至整个海洋生态系统中的作用 日益受到重视。本文通过分析 2004年 10月(秋季 )和 2005年 1月(冬季 )
航次浮游植物和浮游细菌的分布特征及其 与环境 因子
的关系，以期为我 国典型的热带海湾——三亚湾的生态
系统食物网和微食物环的能 流和物质流提供理论基础
和科学依据 ，为深入了解热带海湾的生态系统结构和功
能 、生物多样性及珊瑚礁生态系的保护提供参考 。
1 材料与方法
1．1 调查与样 品采集
分别于 2004年 10月 22～23日(秋季)，2005年 1月
12～13日(冬季)对三亚湾 11个站位进行综合调查。为
了了解三亚河污染状况，其 中 2005年冬季增加 了三亚
图 l 三亚湾调查站位图
Fig．1 Survey stations in the Sanya Bay
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8期 周伟华 等：三亚湾秋 、冬季浮游植物和细菌的生物量分布特征及其与环境因子的关系 2635
河 口的渡 口站 ，站位分布见图 1，各站位水深除了 4号站和 9号站分别为 26m和 28m外 ，其它均小于 20m。
用5L有机玻璃采水器分表(离水面约0．5m)、底(离底约 1m)层采水。使用美国产的 Quanta水质监测系
统现场测定各水层的温度、盐度等基本水质参数。细菌样品的采集用 15ml螺口灭菌管，用无颗粒福尔马林固
定(最终浓度体积分数为 3．7％)，固定后的样品在 4~C的冰箱 中避光保存 至分析完毕 。将 250ml水样用直径
为25mm的whatman GF／F滤膜过滤，加入饱和 MgCO，，滤膜在一20~C冰箱内避光冷冻干燥保存，半个月内分析
叶绿素 a浓度 。
1．2 分析方法
细菌生物量的测定用 DAPI(联脒基苯吲哚 )染色法及 SEM法 ’ 。取 1ml固定的海水样品 ，加入 100t~l的
0．01M抗絮凝剂焦磷酸四钠溶液 ，培养 15min。随后 ，加入 100t~g／ml的 DAPI溶液 200t~l，在黑暗下染 色 5min。
染色结束后，在小于 100mm Hg的低压下真空抽滤到 0．22／am的黑色聚碳酸酯滤膜(Milipore，25 InlTl diameter)
上。水样抽干后 ，将滤膜置于滴有镜油的载玻片上，滴加镜油，盖上盖玻片 ，用 Olympus BX一41荧光显微镜在放大
倍数为 10×100下进行荧光显微计数 ，随机均匀选取 10个视野计数被染色的细菌个体。细菌丰度的计算为 ：
细菌丰度(cells／m1)=A×S，／(S，×V)
式 中，A为 10个视野的平均细菌数 ；S 为滤膜的有效过滤面积 ；S：为视野面积 ； 为过滤水样体积。细菌的
生物量以20 fgC／cel为转换系数，将细菌丰度转换为以碳表示的细菌生物量n 。
叶绿素 a的测定用荧光法⋯ ，具体操作步骤参见文献 ¨，叶绿素 a与浮游植物生物量之 间的转换关系按
照 1单位重量的叶绿素 a等于 50单位重量的碳 含量来换算口 。无机氮 、磷 ，溶解氧 DO和 5d生物耗氧量
BOD 的测定均采用海洋调查规范中的方法 ¨。
2 结 果
2．1 海区水文和化学状况
两个季节表、底层的温度和盐度情况见表 1。秋季 ，三亚湾表层平均水温为(27．21±0．19)℃，比底层高出
0．1 oC。冬季水温下降 ，比秋季低约 4．5℃，且表 、底层海水平均温度 完全一致，表明冬季水体处于高度 混合状
态。冬季三亚河的径流量为年度最低 ，受到外海水 的影 响更 明显 ，调 查海 区的平均盐度 比秋季高 出约 0．5。
由于受较小的陆地径流量的影响，冬季渡 口站的表层盐度仍然达到 32．92。
从表 1可知海 区 的营养 盐浓度 并不 高，秋、冬 季三 亚湾 海 区溶解 性无 机 氮 (DIN)较 为接 近，分别 为
1．70t~mol／L和 1．80t~mol／L，但是无机磷酸盐却相差较大 ，秋季为 0．17t~mol／L，冬季为 0．27t~mol／L。秋、冬季三亚
湾海区平均溶解氧(DO)浓度分别为：6．54mg／L和 7．19mg／L，BOD 分别为 0．30mg／L和 0．29mg／L。但是 渡 口的
污染相对较为严重，表层 DIN达到 21．59t~mol／L，无机磷酸盐为 2．05t~mol／L，远超过海区平均水平。
2．2 浮游植物生物量的分布
从表 1可以看出 ，浮游植物叶绿素 a浓度冬季高于秋季 ，表层略高于底层。秋 、冬季海区平均叶绿素 a浓
度为：(1．40±0．78)mg／m3和(2．25±3．62)mg／Hl3；海 区平均浮游植物生物量秋季 为：(70．36±38．91)mg C／Hl3，
冬季为：(112．57±181．38)mg C／m3。冬季表 、底层平均叶绿素 a浓度和浮游植物生物量均约为秋季表 、底层叶
绿素 a浓度和浮游植物生物量的 1．6倍。冬季渡口站表层叶绿素 a浓度高达 37．77mg／m3。
图 2是两个季节表 、底层叶绿素 a浓度的平面分布(为 了便于 比较 ，冬季渡 口站位数据未进行作图 ，下图
同)，很明显 ，其分布趋势都为从三亚河 口往西边的外海逐步降低 ，越接近河 口，等值线越 密。两个季节表 、底
层叶绿素 a的最大值均出现在 1号站(渡 口站除外 )，秋季 ，表层最低值出现在 6号站 ，底层最低值在 10号站 ，
而冬季表 、底层最低值均出现于 10号站。
2．3 细菌生物量的分布
秋季表层平均细菌丰度达到(1 1．32±7．26)×10 cels／L，细菌的生物量 为：(22．64±14．53)mgC／m3，比底层
高 出约 1．4倍 ，且高于冬季 (表 1)。冬季表 、底层细菌丰度非常接近 ，表层稍高于底层。秋 、冬季海区平均细菌
丰度分别为 ：(9．87±5．90)×10 cels／L和 (6．58±2．43)×10 cels／L；海区平均细 菌生物量秋季为 ：(19．73±
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11．81)mgC／m ，冬季为：(13．15±4．86)mgC／m 。冬季渡口站位表层细菌丰度高达(37．53×10 )cels／L，渡 口的
水体污染相 当严重。
表 1 秋、冬季三亚湾表、底层温度、盐度、无机氮、无机磷酸盐、溶解氧、生物耗氧量、叶绿素 a浓度、浮游植物生物量、细菌丰度和细菌生物量的
平均值及其变化范围
Table 1 Means and variation ranges of temperature，salinity，DIN，phosphOlNiS，DO，BOD5，chl a，phytoplankton biomass(PB)，bacteria abundance
BA)and biomass(BB)at autumn and winter in the Sanya Bay
* 为了便于 比较 ，冬季渡 口站位 的数据未统计于本表 中 The data ofDukou station is not included in this table for comparison
三亚湾浮游细菌的丰度平面分布与叶绿素 a有些相似(见图 3)，以三亚河 口最高，离岸逐渐降低，高值 出
现于靠近河 口的 l号站 ，秋季表 、底层细菌丰度最低值分别出现于 7号号站和 3号站，而冬季表 、底层细菌丰
图2 三亚湾表、底层浮游植物叶绿素 a(mg／m3)水平分布
Fig．2 Distribution paterns of ch1．a(ms／m3)of surface and botom layer in the Sanya Bay
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图 3 三亚 表、底 层细 菌丰度(×l cels／L)水平分布
Fig．3 Distribution paterns of bacterial abundance(×10。cels／L)of surface and botom layer in the Sanya Bay
度最低值均出现在 10号站。
3 讨 论
3．1 浮游植物和细菌生物量分布特征
受表层高温和底层外海冷水上升流的影响，夏季三亚湾水体层化n 。从表 1中的各项参数可以看 出，冬
季表、底层各参数都较为接近 ，而秋季却有一定的差别 ，说明秋季水体处于从夏季的明显层化向冬季混合剧烈
过渡期，冬季水体受东北季风的影响，水体处于高度的混合状态。董俊德等n础也发现 9月开始三亚湾 温跃层
逐步减弱并消失 ，冬季水温最低 ，水体混合最为剧烈 。
河 口和近岸水团含有丰富的陆源性有机营养物质 ，为浮游植物大量繁殖提供 物质基础 ，致使三亚河 口浮
游植物生物量最高。而浮游植物生物量在离岸的区域逐渐降低，显示了陆源营养物质的人海稀释扩散对它的
影响。冬季，渡 口浮游植物叶绿素 a浓度远远超过 lOmg／m ，表明三亚河 口人海 口的水体污染已经达到了富营
养化程度 ，而且 比较严重。
细菌丰度是反应水质状况的另一项重要指标 ，细菌通过分解海水 中的有机质而获得能量 ，在受有机污染
较严重的海域 ，细菌丰度总是较高 。三亚河口的细菌丰度平面分布(图 3)同样也表明河流带来的陆源有机
污染物通过河流向河 口的输送 ，并造成河 口口门细菌生物量最高，向外海逐渐被稀释下降的分布特征n 。
本文三亚湾秋 、冬季浮游细菌丰度比 1996年夏季有了较大幅度的下降 ¨，原 因可能有二：首先可能是季
节的差异导致的细菌生存环境的不同；其次是由于近年来政府治理力度的加强，特别是加强了对停泊在三亚
河的船只的管理，海区环境得到了一定程度的改善。与我国别的海区相比，三亚湾的细菌丰度要低于污染严
重的长江口和杭州湾及其邻近水域 ，低于珠江口海域，高于南海北部(周伟华，未发表资料)，与大亚湾水平
较为接近 ，高于北方的渤海海域 。
3．2 浮游植物和细菌生物量与环境因子间的关系
温度是影响细菌生长的重要环境因子。细菌新陈代谢能力主要取决于酶的活性，在一定温度范围酶活性
与温度成正比，海水温度与海洋浮游细菌的生物量和生产力呈正相关关系 。秋季三亚湾平均温度 比冬季
高约 4．5 cI：，秋季细菌生物量 比冬季高 1．5倍。白沽等。加 在渤海水域 ，郑天凌 等在 台湾海峡也 发现了同样
的结果 。研究发现 ，在美国的切萨皮克湾 ，除了夏季 ，温度是调节该海湾浮游细菌生长和生产的主要因素 J。
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秋、冬季三亚湾无机磷酸盐相差较大，这是由于冬季水体混合剧烈，把底层沉积物释放的无机磷酸盐带到
表层，为浮游植物生长提供了基础物质 ，导致冬季浮游植物生物量高于秋季 。同航次的透 明度资料表明，除河
口的 1号站 ，三亚湾调查海区水底仍有光照 ，几乎整个水柱都为真光层 ，底层 浮游植物仍可进行光合作用 ，导
致底层浮游植物叶绿素 a浓度仅仅是略低于表层。浮游植物光合作用产出氧气 ，细菌在繁殖生长过程 中降解
有机物并消耗氧气，秋季浮游植物生物量高于冬季，而细菌生物量却低于冬季，同时加上冬季水体混合，几种
因素的共同作用导致秋季海区平均 DO浓度 比冬季低 0．65mg／L。
分别对两个季节表 、底层浮游植物和细 菌生物量的分布与 DIN，PO 一，DO，BOD5等环境因子间的相关关
系进行分析(检验结果见表 2)。结果显示 ，秋季表层浮游植物和细菌生物量除与 DIN呈非常显著正相关(P<
0．O1)外 ，二者与其它环境因子均不存在相关性 ，底层各环境因子与浮游植物和细菌生物量均无显著相关性 ，
DIN为秋季表层浮游植物和细菌生物量分布的重要控制因子。冬季 ，表 、底层浮游植物和细菌生物量与 DIN、
BOD 均在 P<0．O1的水平下呈非常显著正相关。冬季表层 浮游植物生物 量和 PO34一存在 非常显著正相 关
(P<0．01)，而底层则没有明显的相关性；表层细菌和 P0：一在P<0．01的水平下呈非常显著正相关，底层则在
P<0．05的水平下显著相关 。冬季表层 DO受浮游植物呼吸作用 和细菌的分解有机质耗氧作用影 响明显，底
层则主要受细菌耗氧的影 响。
表 2 秋、冬季三亚湾浮游植物和细菌 生物量 与环境 因子的相关性
Table 2 The correlation coeficient R of the phytoplankton biomas (PB)and bacterial biomas (BB)with the environmental factors at autumn and
winter in the Sanya Bay
**表示 p<0．01水平下非常显著相关 ；*表不 P<0．05水平下显著相关 ；其它均为 P>0．05，相关性不明显 The symbol means correlation
is highly significant at the O．01 level：The symbol means correlation is significant at the O．05 level；other correlation P larger than O．05
3．3 细菌生物量与浮游植物生物量的关 系
海洋浮游细菌的生长 和增殖主要依靠浮 游植物溶 出 以及 浮游动物捕 食过 程中的溶解 有机物作 为碳
源 。shiah等在 Chesapeake湾的研究表明 ，浮游植物 现存量和细菌现存量 间有较明显 的相关性 ，并且把
这种现象作为判断细菌控制机制的依据之一 。三亚湾浮游细菌和浮游植物生物量间的相关性明显，秋季表层
在 P<0．O1的水平下二 者呈现非常显著正相关 ，相关系数为 0．870，秋季底层在 P<0．05的水平下呈显著正相
关(相关系数为 0．582)；而冬季表 、底层细菌和浮游植物生物量均在 P<0．O1水平下呈非常显著正相关 ，相关
系数分别为 ：0．988和 0．896。白洁等 在渤海也发现浮游细菌数量与浮游植物的生长关系密切 ，浮游植物产
生的 DOC和 POC是浮游细菌的主要营养来源之一 ，因此初级生产是水域浮游细菌分布的重要影响因素。
通常将细菌生物量与浮游植物生物量 的比值 BB(PB来衡量初级生产与细菌二次生产之 间数量大小关
系，从而体现了细菌在海洋生物地球化学循环 以及微食物环 中的重要性 。秋 、冬季三亚湾 BB：PB分别为
0．28、0．12，秋季细菌在物质循环中扮演更重要的角色。三亚湾 BB：PB值远低于东海和黄海 ，这主要是在
近岸的海湾生态系统中，特别是三亚湾，海水透明度高，浮游植物几乎在整个水柱都处于真光层，能进行光合
作用，进行生长和繁殖 ，而在东海 ，浮游植物在真光层以下，随水深减少明显；同时，细菌的捕食者 以及细菌噬
菌体在近岸生态系统远高于离岸的海区 。
4 结 论
秋 、冬季三亚湾浮游植物和细菌生物量分布特征明显 ，表 、底层浮游植物和细菌生物量均呈现三亚河口最
高，离岸逐渐下降的趋势 。三亚河陆源物质的输运和人海扩散对其分布有较大的影响。温度是引起三亚湾浮
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游细菌季节差异的主要原因之一。溶解无机氮为控制本海区浮游植物和细菌生物量分布的最重要环境 因子。
三亚湾细菌和浮游植物生物量间相关性明显 ，初级生产是引起水域浮游细菌分布差异的重要影响因素之一。
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