全 文 ：第 26卷第 8期
2006年 8月
生 态 学 报
ACTA EC0L0GICA SINICA
Vo1．26，No．8
Aug．，2006
鼎湖山季风常绿阔叶林木本植物个体死亡动态
张 池，黄忠良 ，史军辉，李 林，魏识广，李 炯
(中国科学院华南植物园鼎湖山树木园，肇庆 526070)
摘要：采用永久样地生物多样性长期监测的方法 ，在对 lhm 永久样地 DBH≥lcm的植物进行 4次测定的基础上，研究了鼎湖山
季风常绿阔叶林植 物个体死亡的动态及其成因 ，并对不 同物种 和不 同径级植 物死亡率 的格局差 异进 行 了分 析。结果表 明 ，从
1992年 到 2004年 ，12a内该样地 DBH≥lcm的植物共死亡 241l株 ，为该样地现有活立木的 69．34％ 。共有 92种 木本植物 发生了
个体死亡，占样地 108种木本植物的 85．19％，其中乔木 70种 ，灌木22种；年平均死亡株数呈直线上升；死亡涉及木本植物种数
也呈上升趋势 ；样地 内种群数量最 多 的云南银 柴(Aporosa yunnanensis)和柏拉 木(Blast~ cochinchinemis)死亡株数也 最多 (分别 为
445株 和 44O株 )，分别 占所有死亡株数的 18．46％ 、18．25％；优势树种黄果厚壳桂 由于受虫害的影响 ，种群 死亡率达 9o．83％；小
径级树木死亡较多 ，其 中 DBH≤5cm死亡株数 占样地死亡总株数 的 79．22％。 自疏作用 、灾害性 天气 、虫害和人为干扰直接影 响
到样地 内植物个体的死亡动态 。
关键词 ：季风常绿阔 叶林 ；个体死亡 ；种群动态 ；鼎湖山
文章编号 ：1000．0933(2006)08．2457．06 中图分类号 ：Q948 文献标识码 ：A
Dynamics and causes of woody plant death in the monsoon evergreen broad-leaved
forest in Dinghushan Nature Reserve
ZHANG Chi，HUANG Zhong—Liang ，SHI Jun—Hui，LI Lin，WEI Shi—Guang，LI Jiong (Dinghashan Arboretum，Somh China
Botanical Garden，Chinese Academy ofScierwes．Zhaoqing 526070，China)．Acta Ecologi~a Sinica，2OO6，26(8)：2457—2462．
Abstract：The monsoon evergreen broad—leaved forest(MEBF)in Dinghushan Nature Reserve(DNR)has been considered as a
zonal vegetation in lower subtropical China，with a history of more than 400 years．Its community structure，species diversity and
community dynamics have been studied since 1 956，so a lot of data have been well accumulated，which benefits the study on death
dynamics of the plant individuals．The dynamics of plant death and its causes were studied based on the four times survey to the
plant with DBH≥ 1 cm in a 1 hm2 permanent plot of MEBF in DNR
． Th e diferences of death ratio among various species and
diameter classes of these plants were explored．Th e results were showed as following：For the plants with DBH≥ 1 cm from 1 992 to
2004，there were 24 1 1 plant individuals death occurred．These dead trees belonged to 92 species，amount for 85．1 9％ of the total
1 08 species investigated in the plot．Within them，70 species were trees，and 22 were shrubs．The annual average number of plant
death individuals increased linearly，also of the species involved death．aporos,~yunnanensis and Blastus cochinchinensis were
abundant species，which the death individuals had the most，account of 1 8．48％ and 1 8．25％ on total death individuals．For the
reason of insect irruption，the individuals’death ratio of the form er dominant species Cryptocarya concinna，reached to 90．83％ ．
More death occu~ed on smaller diameter classes than on larger diameter classes，especially for DBH≤ 5era，79．22％ individuals
were dead． Self-thinning rule， catastrophic weather，insect irruption and human disturbances directly influenced the death
基金项目：国家自然科学基金资助项目(30470306)；中国科学院方向性资助项目(KSCXZ．SW．120)
收稿 日期 ：2005．05-11；修订 日期 ：2006．01．13
作者简介：张池(1979一)，男，湖北石首人，硕士生，主要从事保护生态学研究．E．mail：tramp368@hotmail．com
*通 讯作者 Coresponding author E-mail：huangzl@scib．ac．cn
Foundation item：The project was supported by National Natural Science Foundation of China(No．30470306)；Chinese Academy of Sciences Grants(N0
KSCXZ．SW．120)
Received date：2005—05-11：Acc~!pted da te ：2006—01-13
Biography：ZHANG Chi，Master candidate，mainly engaged in conservation ecology．E-mail：tramp368@hotmail．com
维普资讯 http://www.cqvip.com
2458 生 态 学 报 26卷
dynamics of the plant individuals in the permanent plot．
Key words：monsoon evergreen broad-leaved forest；individuals death；population dynamics；Dinghushan
林木死亡是森林发育和演替过程中的自然结果，在原始森林中，常常存在大量死木⋯。由于其重要的生
态学意义 ，死木 日益引起人们的关注 “J。国外在 20世纪 60年代就开始对死木进行研究 ，推动了相关领域
生态学研究的发展 。我国自20世纪 80年代中期以来 ，一些学者相继对死木的贮量 、动态和功能特征进
行了研究和评述 j，取得了一定的进展。然而，关于木本植物个体死亡率在种类和径级结构方面差异的研
究得到的关注较少，而引起树木死亡原因的研究 ，除了 自疏作用和火灾 川 ，更少有人触及。鼎湖山的季风常
绿阔叶林 已有 400多年历史 ，属南亚热带地带性植被。自 20世纪 50年代开始 ，许多学者对该林型的群落结
构组成及其动态变化进行了大量研究 “ 。然而 ，其林木死亡与更新环节还不为人知。除森林植物种群的
自疏现象外 ，干扰(包括 台风、暴雨 、火灾、冻害等气候性干扰 ，也有病虫害爆发 、老树枯倒等生物性干扰)是 引
起森林植物死亡的主要原因。这些干扰通过使植物死亡作用于种群更新及群落演替 ，改变群落物种多样性格
局。本文通过研究鼎湖山季风常绿阔叶林中木本植物死亡在时空尺度上的动态变化 ，包括不同物种和径级大小
的植物个体死亡率的差异，探讨森林群落种群更新的动态和机制，为制订生物多样性保护措施提供理论依据。
1 研究地 区的自然概况
鼎湖山自然保护区位于广东省中部，东经 112。30 39 ～112。33 41 ，北纬 23。09 21”～23。11 30 ，属南亚热带
季风气候。年平均气温 20．9℃，年降雨量 1956mm，干湿季节明显 ，4～9月为雨季 ，10月至翌年 3月为旱季 。
样地位于保护区核心区内，面积 1hm ，坡度 26～30。，局部达 40。，海拔 270～330m。土壤为发育 于砂岩母质 的
赤红壤 ，厚度 60～90cm，表层有机质含量 2194％ ～4127％I 24]。植物种类以茜 草科 (Rubiaceae)、大戟科(Eupho
rbiaceae)、樟科 (Lauraceae)、桃 金娘科 (Myrtaceae)的种 类最 多。上 层乔木 以樟 科 、壳 斗科 (Fagaceae)、茶 科
(Theaceae)、桃金娘科树种为优势 。群落结构复杂，成层现象明显。群落垂直结构大致可分为 5层 ，即乔木 3
个亚层 ，加上灌木层 、草本(含幼苗)层。此外，还有 多种藤本植物和附生植物等层间植物。从植物种类 ，群落
结构和外貌 特性 看，鼎湖 山季 风常绿 阔叶林 接 近于 山地 热带 雨林 。本 研究 的对 象为锥 栗 (Castanopsis
chinensis)、黄果厚壳桂(Cryptocarya concinna)、荷木(Schima superba)群落，是南亚热带地带性植被的重要代表类
型。
鼎湖山既是国家级 自然保护区，也是著名 的旅游风景区 ，近年来游客达 70～90万人次／a。因此，鼎湖山
自然保护区人 为干扰主要来 自旅游建设和旅游活动 ，具体形式有噪音 、废气污染等；自然干扰主要有雷击 、台
风、暴雨 、火灾 、冻害等气候性干扰 ，也有病虫害爆发 、老树枯倒等生物性干扰。
2 研究方法
为了长期 追踪观测研 究鼎湖 山森林生 物多样性及其 动 态变化，1982年 选取具 有代 表性林 段建立 了
2000m 永久样地 。1992年参考美国史密森研究院在热带森林地区进行生物多样性长期监测研究的方法 ，
在鼎湖山将原样地面积扩大到 1hm ，并分成 25个 (20×20m )样方 ，每个样方再分成 16个 (5×5m )小样方 。
1992年 11月，对 1hm 样地内 DBH≥lcm活的立木编号，进行每木检测，测定内容包括 ：植物种名 、胸径 、树高 、
枝下高 、冠幅 、生长状况 ，树木在样方内的坐标位置等。在测 DBH处作永久标记 ，以便下次复测。1994年 11
月、1999年 1 1月和 2004年 11月对样地进行了 3次复测，复测的内容与第 1次相同。其中，对于某一编号的植
株 ，在复测中根据上次测定时记录的坐标无法找到时 ，即记录此编号 的树种 已经在两次测定期 间死亡。对于
通过生长新增加的植株(达到 DBH ≥1cm标准)，补编号码 ，进行相同内容的测定。
为了分析树木死亡与干扰之间的关系，将 1992～2004年该群落及其附近发生的干扰时间列于表 1。
3 结果与分析
从 1992年至 2004年 ，该 样地内 DBH≥1cm 的植 物，共有 2411株死亡 ，分 布于 92种，占样地内 108种
DBH≥1cm植物的 85．18％。其中乔木 70种 ，灌木 22种。死木中胸径最大为 126．4cm(锥 栗)，最小为 1．Ocm，
维普资讯 http://www.cqvip.com
8期 张池 等：鼎湖山季风常绿阔叶林木本植物个体死亡动态 2459
平均 4．6cm。
3．1 林木年平均死亡株数的变化
由图 1可知 ，1992年至 1994年的年平均死亡 株
数最少 ，1999年至 2004年的年平均死亡株数最多，年
平均死木数量呈现直线上升的趋 势。12a内，年平 均
死亡株数变幅较大 ，变异 系数为 46．65％。死亡株数
呈直线上升趋势，表明该林地所遭受 的干扰强度逐步
加大 ，干扰的累计效应也逐步显示出来。
3．2 死木涉及的物种数变化动态
1992年的死木分布于 21个种 ，其 后各次测定 到
木本植物个体的死亡 ，涉及的物种数依次为 35种 、56
种 、85种 ，呈逐次上升之势。各年份间死亡涉及种数
的变异系数为 56．52％，种数变化较大。植株死亡 涉
及的物种数增多反映 了该群落所遭受 的干扰逐步升
级 ，影响范围逐渐扩大。
3．3 死木种类分布格局
表 1 近 20a鼎湖山季风 常绿 阔叶林发生干扰事件
Table 1 Disturbance events occurred in the monsoon evergreen broad
．
1eaved forestlast 20 years
由图 2可知 ，在 1992～2004间 ，死亡株数最多为 Fig．1
300
250
萎喜zo
霹 1 50
导童-0o
50
0
《
图 1 样地内年平均 死木株数的变化
Changes of annual average plant number of dead trees in the plot
云南银柴 445株，占死木总数 18．46％。其次是柏拉木 40株 ，占死木总数 18
．25％。黄果厚壳桂 、九节 、光叶
红豆和鼎湖血桐的死木株数分别为 317、150、98和 88株 ，占死木总数 13
． 15％ 、6．22％ 、4．07％ 3．65％ 。这些
种是群落中多度较大的种，死亡株数多。这种格局形成 的主要原因是 自疏作用。有 21种的死亡个体数为 1
，
主要是稀有种。12a间没有发生个体死亡的有 16种 ，这些种的个体数均较少 。
一
盐
皇
￡
凸_
1皿
．_．I．_．I．_ _．-．_ _．一．
云南银柴 黄果厚壳桂 光叶红豆 光叶山黄皮 肖蒲桃 红车 厚壳桂 锥栗
柏拉木 九节 鼎湖血桐 罗伞树 鼎湖钓樟 褐叶柄果木 荷木
树种 Species
图 2 在 12a问样地内主要树种 死木总株数 占所有树种死木株数的百分比
Fig 2 PercetIt of all dead trees number of main species in dead trees number of all species in the pl0t duririg 1 2a
3．4 主要树种死木率与生活型的关系
由表 2可见，该群落树种年平均死亡率 6％以上的有 5个种，最大年平均死亡率为 17
． 12％，较大的年平均
死亡率意味着种群 的更新速率较快 。云南银柴 、柏 拉木 、九节 、光 叶红 豆 、鼎湖血桐 、光叶 山黄皮
、 罗伞树
(Ardisia quinquegona)、肖蒲桃(Acmena acuminatisima)的各年度死亡率持续上升。其中 ，年平均死亡率上升幅
度最大的是群落原优势种之一黄果厚壳桂 ，从 1992年至 2004年近 90％的死亡率，使黄果厚壳桂在群落 中的
地位急剧下降，丧失优势种的地位 ，表明该物种受到针对性的灾害打击 。另两个优势种锥栗和荷木的死亡率
波动不大。导致各树种死亡率较高的原因不一，黄果厚壳桂是 因为樟翠尺蛾( nzns。des q 。drari。)虫害的持
续爆发影响，发生个体大量死亡 。柏拉木、九节、罗伞树个体均为灌木或小乔木，极易被样地内大径级的倒
木压死 。同时它们的根系浅，易遭 干旱而死。柏拉木和鼎湖血桐多为丛生，个体密度大 ，种内竞争激烈
， 因而
自疏作用强烈。红车 、云南银柴等死亡株数虽较多 ，但死亡率稳定 ，它们 的个体死亡大多为 自然死亡。
0 8 6 4 2 0 8 6 4 2 0
维普资讯 http://www.cqvip.com
2460 生 态 学 报 26卷
* 括号 内的数字为各年度调查时样地 内该树种所有 的个 体数 The figures in the parentheses were number of the species in the plot in every time
su~ey；* 年死亡率 =(该树种当次测定的死亡株数／该树种 当次测定时所有个 体数／当次测 定距上次 测定年数 )×100 Annum death ratio：(dead
trees number 0f species in this time survey，al1 p1ant number 0f this species in this time surv y，year number fT0m this survey to 1ast su~ey)×100
3．5 死木的径级分配及其与活立木径级结构的差异
由图 3可知 ，1992至 1994年死亡植物的胸径集 中分布于 0～5cm径级上，没有大径级的植株死亡；如图 4
所示 ，1994至 1999年死亡 的植株胸径分布范围扩大 ，但仍以 0～5cm径级上的个体数 占绝对优势 ，其次是 5～
lOcm径级上的个体数 ，其中超大径级树种锥栗 3株；在图 5中，1999至 2004年死亡植株的胸径也集 中分布在
0～5cm径级上 ，其次是 5～lOcm径级。
200
15O
loo
5O
O
5 10 1 5 2O 25 30 35 40
径级 Diameter class(cm)
800
600
400
200
O I r_]I n l一 ⋯ 一 I l
5 10 1 5 2O 25 30 35 40 45
径级 Diameter class(cm)
图 3 1992～1994年死木径级分配 图 4 1994
～ 1999年死木径级 分配
Fig·3 Th 11ocati。“0f‘h d d‘re m。ng diflfere“‘di m 1as |n
F g．4 The a10cati。n 0f the dead trees am。“g dirf nt diameter c1asses in
1992～ 1994
1994～ 1999
200
000
800
600
400
200
0
径级 Diameler class(c⋯
图 5 1999～2004年死木径级分配
Fig．5 Th e Ml~ ion of the dead trees among diferent diam eter classes in
1994—1999
3000
2500
2000
1 500
1000
500
O
径级 Diameler claSs(cm)
图6 1992～2004年死木与 2004年活立木的径级分配
Fig．6 Th e aUoc~ion of dead trees in 1992～ 2004 and the livin~ in 2004
among diferent diameter classes
矗‘1E3clu Bl 籁
‘1E3clu Bl 籁
矗‘1E3clu Bl 籁
E3clu Bl 籁
维普资讯 http://www.cqvip.com
8期 张池 等：鼎湖山季风常绿阔叶林木本植物个体死亡动态
从 图 6中可以看出，在 12a间死亡植株的胸径集 中分布于 0～5cm径级上 ，其次是 5～10cm径级 ，这与
2004年现存活立木胸径分布大致相同。同时 ，该群落木本植物个体死亡强度较大，特别是大径级的个体死亡
数量大于现存活立木，反映该群落正处于演替剧烈的阶段，一些原来占优势的树种如锥栗将退出历史舞台。
胸径为 0～5cm的死亡植物的株数达 1910株 ，占死木总株数 79．22％，此径级的柏拉木死亡个体数最多；2004
年活立木胸径在 0～5cm的个体数为 2498株 ，占活立木个体数 71．84％。同时 ，分布于 5～10cm径级的死木株
数 占死木总株数 9．50％，其 中云南银柴 130株，所 占比例最大；2004年活立木胸径在 5～lOcm的占所有活立木
个体数的 19．21％。分布于 10～15cm径级 的死木株数 占死木总株数 3．78％，其 中黄果厚壳桂 占比例最大 ；
2004年 10～15cm径级活立木个体数为 137株。但是 ，15～20cm径级及其 以后的径级 ，12a的死木个体数略多
于 2004年现存的活立木个体数。
小径级树木死亡是种群 自疏作用和大树枯倒被压共同作用 的结果 ；而大径级的个体死亡主要来 自雷击 、
虫害以及 自然死亡。暴雨引起的局部山体滑坡的致死对象则不分径级大小。
4 结论与讨论
4．1 干扰累计效应导致木本植物死亡数量增加
鼎湖山季风常绿阔叶林是拥有 400多年历史 ，保护较好的地带性植被，成熟度较高 ，被视为稳定性较高的
演替顶极植被类型。但 自 1992年以来 ，该样地内死亡植物的物种组成和数量 出现增大的趋势，出现此种情况
的原 因可能与鼎湖山 自 1980年以来旅游活动程度逐步加强有关。鼎湖山是国家 4A级旅游风景区，毗邻季风
常绿阔叶林的庆云寺是岭南 四大名刹之一 ，大部分的游客和车辆都途经庆云寺 ，由此产生的噪音 、汽车尾气以
及寺庙烧香所产生的烟雾 ，影响到毗邻的季风常绿 阔叶林 ，当干扰的累计效应达到一定程度时 ，超过了群落抵
抗力的阈值 ，打破了该群落的生态平衡 ，导致森林 内鸟类等天敌数量急剧减少 。据记载，鼎湖 山的季风常
绿阔叶林在 20世纪 80年代以前 ，没有爆发过危害性大的虫害，但从 1985年开始 ，樟翠尺蛾的连续爆发 ，严
重危害到樟科植物的生存 ，特别是造成黄果厚壳桂和厚壳桂的大量死亡。另外 ，在永久样地内频繁的科研活
动也加大了植株的死亡率 ，如此便引起群落结构的剧烈变化。
4．2 该群落的结构组成已发生较大变化
优势树种黄果厚壳桂由于受虫害的影响，种群个体死亡率达 90．83％，导致其在群落中的地位 急剧下降，
已丧失优势种的地位，甚至有从乔木层消失的危险。另两个优势树种锥栗和荷木的成熟个体不断死亡，而其
幼苗幼树为数极少。这意味着它们的优势地位已逐步失去。
4．3 不同径级大小个体死亡的数量及原因
自然死亡，包括小径级植株的自疏作用和大径级植株的自然衰亡。死木株数最多的云南银柴本身为个体
数最多的树种 ，其死亡 比例并不大。死亡数量较多的柏拉木和鼎湖血桐则为丛生型的植物 ，密度较大 ，其死亡
来 自激烈的种间竞争 ，当个体生长到一定大小后 ，自疏作用开始强烈，部分个体开始死亡。自然衰亡是大径级
植株的归宿之一 ，它们到了老年 以后 ，变得衰弱 ，对病虫害和其它灾害的抵抗力下降 ，逐渐衰亡。
灾害性天气 ， JI湖 山的季风性气候在雨季带来丰沛雨水 ，但同时带来了灾害性 的天气 ：雷暴和台风 ，老弱
病残者首当其冲。在 1997年的一次雷暴中，一株具最大胸径 的锥栗倒掉后压死其周围大量的小径级的植物，
涉及的物种达 11个 。台风带来 的暴雨导致样地内山体滑坡 ，大量的石块夹着泥水使许多树木被连根拔起 ，进
而死亡 。干旱也是致死原因之一 ，当旱季降雨量偏少时 ，许多小径级的植株 因根系浅无法吸收深层地下水而
死亡 。
因此，鼎湖山季风常绿阔叶林植物个体死亡强度较大，种类组成发生了较大的变化 ，是群落内部 自疏过程和
外部较强的干扰共同作用的结果。鼎湖山的季风常绿阔叶林的保护 ，需要减弱人为活动对其施加的干扰破坏。
References：
[1] Harmon M E，Franklin J F，Swanson F J，et a1．Ecology of c0arse wood debris in temperate ecosystems Advances in Ecological Researches，1986，15
133～302．
[2] Franklin J F，Shugart H H，Harmon M F．Tree death as an ecological process．Bioscienee，1987，37．"550～556．
维普资讯 http://www.cqvip.com
2462 生 态 学 报 26卷
[3] Rikhari H C，Singh S P Coarse woody debris in oak forested stream channels in the central H imalaya．Ecoscience，1998，5(1)：128—131．
[4] Harmon M E，Franklin J F，Swanson F J，et a1．Ecology of coaF~woody debris in temperate ecosystems．Advances in Ecological Researches，1986，15：
33—276．
[5] Yang L Y，Dai L M．The decomposition and nutrient content of falen woods in the moss-pinus koraiensis dark-conifer forest at north slope of Changbai
Mountain．Acta Ecologica Sinica，2002，22(2)：185—189．
[6]
[7]
[8]
[9]
[1O]
[11]
[12]
[13]
[14]
[15]
[16]
[17]
[18]
[19]
[2O]
[21]
l22j
[23]
[24]
[25]
[26]
l27j
[28]
参考
Hou P，Pan C D．Coarse woody debris and its function in forest ecosystem．Chinese Journal of Applied Ecology，2001，12(2)：309～314．
Dai L M。Xu Z B。Chen H．Storage dynamics offalen trees in the broad-leaved and Koreanpine mixed forest．Acta Ecologica Sinica，2000，2O(3)：412
— 416．
Dai L M。Xu Z B，Yang L Y，et a1．Storage dynamics of falen trees in Korean pine broad—leaved forest．Chinese Journal of Applied Ecology，1999，10
(5)：513—517．
Yang L Y，Dai L M，Zhang Y J．Storage and decomposition of fallen wod in dark coniferous forest on the North Slope of Chansbai Mountain．Chinese
Journal ofApplied Ecology，2002，13(9)：1069～1071．
Chen H．Harmon M E．Dynam ic study of coarse woody debris in temperate forest ecosystem．Chinese Journal of Applied Ecology，1992，3(2)：99～104．
Ban Y．Xu H C，Li Z D Mortality patterns of gmelini and efect of fallen dead wood on regeneration of old Lar／x grnelini forest．Chinese Journal of
Applied Ecology，1997，8(5)：449～454．
Dang H B，Wang Q c，Pan w B，et a1．A Preliminary Study on In-stream Falen Wood in ErdaobaiheForested Watershed Chansbai Mountain．Acta
Ecologica Sinica，2002，22(11)：1896—1901．
Hao Z Q，Lv H．An overview ofthe roles of coaF~ wody debris in forest eco system．Advances in Ecology，1989，6(3)：179—183．
I．i L H。Dang G D，W ang T J，et al Coarse woody debris in an Abiesfargesi forest in the Qinling Mountains．Acta Phytoecological Sinica，1998，22
(5)：434～44O．
Luo D，Guo Q S，Huang J．A character study on the dead wood of primeval Abies of Sejila Mounta in n Southeastern Tibet．Acta Ecologica Sinica，2004，24
(3)：635～639．
Wei P，W en D Z，Huang Z L，et a1．The biomass an d characteristic of the dead trees in monsoon evergreen broad-leaved forest in Dinghushan ．Acta Ecologica
Sinica，1997，17(5)：505—510．
E．Charles Morris How does fertility of the substrate afect intraspecifc compe tition7．Evidence an d synthesis from self-thinning．Ecological Research，
20o3。18(3)：287—305．
Huang Z L。Kong G H。Wei P．Plant species diversity dynamics in Dinghushan Mountain forests．Chinese Biodiversity，1998，6(2)：116—121
Huang Z L。Kong G H，He D Q．Plant community diversity in Dinghushan Nature Reserve．Acta Ecologica Sinica，2000，20(2)：193～198．
Zhang Y M ，Zhou G Y，Wen D Z，et al Dynami cs of the Castanopsis chinensis-Schima superba-Cryptocarya coneinna community monsoon evergreen broad-
leaved forest in Dinghushan Nature Reserve in a lower subtropical China．Acta Phytoecol Sin，2003，27(2)：256～262．
Zhou X Y。Huang Z L，Ouyang X J，et a1．Succession of the original Castanopsis chinensis-Cryptocarya chinensis-Schima superba community of monson
evergreen broad—leaved forest in Dinghushan Nature Reserve．Acta Ecologica Sinica，2005，25(1)：37—44．
Pang S L． nle dynamics of forest community in low subtropical zone．Beingjing：Science Press。1996．1—342．
Huang Z L，Meng H L．Zhang Y C．Climate of Dinghushan Biosphere Reserve．In：Tropical and subtropical forest ecosystem(8)．Beijing：Weather Press，
1998．134— 139．
He J H，Chen Z Q．The soils of Dinghushan biosphere reserve．Tropical and subtropical forest ecosystem，1982，1：25—37
Wang Z H，He Q Q，Song S D，et a1．The vegetation of Dinghushan Biosphere Reserve．Tropical and subtropical forest ecosystem，1982，1：77—141．
Dallmeier F Long-term monitering of biological diversity in tropical froest areas ：methods for establishment and inventory of permanent plots．MAB Digest，
UN ESCO．Paris，1992．11：72
Huang Z L．The interaction of population dynamics of Thalassodes quadraria and the plant community structure an d climate factor in Dinghushan ．Chinese
Journal of Ecology，2000，19(3)：24～27
Liao W P．An investigation on the birds from Dinghushan ．Tropical and Subtropical Forest Ecosystem ．1982， 1：209—230．
文献 ：
杨 丽韫 ，代力 民．长 白山北坡苔藓红松暗针 叶林倒木分解及其养分含量 ．生态学报 ，2002，22(2)：185～189．
侯 平，潘存德 ．森林生态系统中的粗 死木质残体及其功能 ．应用生态学报 ，2001，12(2)：309～314．
代力民 ，徐振邦 ，陈华 阔叶红松林倒木贮量的变化规律 ．生态学报 ，2000，20(3)：412—416．
代力民，徐振邦 ，杨丽韫 ．红松阔叶林倒木贮量动态的研究 ．应用生态学报 ，1999，10(5)：513—517．
杨 丽韫 ，代力 民，张扬建 长 白山北 坡暗针叶林倒木贮量和分解的研究 ．应用生态学报 ，2002，13(9)：1069～1071．
陈华 ，Harmon M E 温带森林生态系统粗 死木 质物动态 的研究 ．应用生态学报 ，1992，3(2)：99—104．
班勇 ．徐化成 ，李湛东 兴安落叶松老龄林落叶松林木死亡格局 以及倒木对更新 的影响 ．应用生态学报 ，1997，8(5)：449—454
邓红兵 ，王青春，潘文斌 ．长 白山二道 白河森林流域溪流倒木调查研究 ．生态学报 ，2002，22(11)：1896～1901．
郝 占庆 ，吕航 木质物残体在森林 生态系统 中的功能评述 ．生态学进展 ，1989，6(3)：179～183．
李凌浩，党高弟，汪铁军，等．秦岭巴山冷杉林粗死木质残体研究．植物生态学报，1998，22(5)：434～440．
罗大庆 ，郭泉水，黄界 西藏色季拉原始冷杉林死木特征研究 ．生态学报 ，2004，24(3)：635～639．
魏平 ，温达志，黄忠 良．鼎湖 山季风常绿阔叶林死木生物量 及其特征 ．生态学报 ，1997，17(5)：505—510
黄忠 良。孔国辉，魏平 鼎湖 山植物物种多样性动态．生物多样性 ，1998，6(2)：116～121．
黄忠 良，孔国辉，何道泉 ．鼎湖山植物群落多样性的研究 ．生态学报 ，2000，2O(2)：193～198．
张咏梅 ，周国逸 ，温达志 ，等 ．南亚热带季风常绿阔叶林锥粟．荷木．黄 果厚壳桂 群落发展趋势探讨 ．植物生态学 报，2003，27(2)：256～262
周小勇 ，黄忠 良．鼎湖山季风常绿阔叶林原锥 粟．厚壳桂．荷木群落演替 ．生态学报 ，2005，25(1)：37～44．
彭少麟 ．南亚热带森林群落动态学 北京：科 学出版社，1996．1～342．
黄忠良，蒙满林 ，张佑 昌 鼎湖山生物 圈保护 区的气候 ．热带亚热带 森林 生态系统研究 ．第 8集 ，气象出版社 ，1998．134～139．
何金海 ．陈兆其 ．鼎湖山 自然保护区之土壤 ．热带 亚热带森林生态 系统研究 ，1982，第 1集 ：25—37．
王铸豪，何道泉，宋绍敦 鼎湖山自然保护区的植被．热带亚热带森林生态系统研究，1982，第 1集：77～141．
黄忠良．樟翠尺蛾种群动态于植物群落结构及气候因子的关系．生态学杂志，19(3)：24～27．
廖维平．鼎湖山鸟类调查．热带亚热带森林生态系统研究，1982，1：209～230．
5 6 7 8 9 m ¨ H 博 加 勰
维普资讯 http://www.cqvip.com