全 文 ：第 25 卷第 11 期
2005 年 11 月
生　　态　　学　　报
A CTA ECOLO G ICA S IN ICA
V o l. 25,N o. 11
N ov. , 2005
土壤-植物系统水分运移过程的阻容电模拟
刘文兆
(中国科学院水利部水土保持研究所, 西北农林科技大学, 陕西 杨凌　712100)
基金项目: 国家自然科学基金重大研究计划资助项目 (90202011) ; 国家科技部重大基础研究前期研究专项资助项目 (2003CCB001) ; 国家“973 计
划”资助项目 (2005CB121102)
收稿日期: 2005204228; 修订日期: 2005209229
作者简介: 刘文兆 (1960～ ) , 男, 陕西省乾县人, 博士, 研究员, 主要从事作物2水分关系、水文生态与节水型生态农业研究. E2m ail: w zliu@m s.
isw c. ac. cn
Foundation item: M ajo r Research P lan of N ational N atural Science Fundation of Ch ina (N o. 90202011 ) , Special P re2p ro ject on M ajo r
Fundam ental Research of the M inistry of Science and T echno logy of Ch ina (N o. 2003CCB001) and N ational Basic Research P rogram of Ch ina
(N o. 2005CB121102)
Rece ived date: 2005204228; Accepted date: 2005209229
Biography: L IU W en2Zhao, Ph. D. , P rofesso r, m ain ly engaged in crop2w ater relat ion, hydro2eco logy and eco logical agricu ltu re w ith w ater
saving. E2m ail: w zliu@m s. isw c. ac. cn
摘要: 把土壤2植物系统水分运移作为一维水流运动由阻容电路进行模拟, 在于将D arcy2R ichards 方程从对单点的描述扩展到
对一段流路的描述。由此出发, 考虑到水流的非稳态性, 某一流路的水阻定义为其水势差与平均流量之比, 水容为其贮水量对平
均水势的导数。与D arcy2R ichards 方程相对应, 水阻、时间常数分别为导水度、水分扩散度的倒数, 相应地单位化的水阻率、比时
间常数分别为导水率、水分扩散率的倒数。把 SP 系统沿水流通道分为若干部分, 每一局部的水阻与其水容相并联, 各局部间相
串联。在此基础上, 文章给出了土壤2植物系统水流模拟通式、总水容与分水容间的关系式、总水阻与分水阻间的关系式及特定
条件下叶水势随时间变化的关系式。
关键词: 土壤2植物系统; 水分运动; 电模拟; 水流阻力; 水容
文章编号: 100020933 (2005) 1122947207　中图分类号: Q 959　文献标识码: A
Electr ic res istance-capac itance m odel of wa ter f low through so il-plan t system
L IU W en2Zhao　 (11Institu te of S oil and W ater Conserva tion, Ch inese A cad emy of S ciences and M in istry of W ater R esou rces, Y ang ling ,
S haanx i 712100, Ch ina; 21N orthw est S ci2T ech U niversity of A g ricu ltu re and F orestry , Y ang ling , S haanx i 712100, Ch ina ). A cta Ecolog ica
S in ica , 2005, 25 (11) : 2947～ 2953.
Abstract:W ater flow th rough a so il2p lan t system can be sim u lated by an electric resistance2capacitance circu it w hen the flow is
considered as one2dim ensional D arcy2R echards flow. T he hydrau lic resistance is a rat io of the w ater po ten tia l difference to the
average rate of ou tflow and inflow , and the w ater capacitance is a derivat ive of the w ater sto rage w ith respect to the average
w ater po ten tia l because of the nonsteady natu re of w ater transpo rt. Co rresponding to the D arcy2R ichards equation, hydrau lic
resistance and resist ivity are the recip rocals of conductance and conductivity respect ively; t im e constan t is the recip rocal of the
diffu sance; and tim e constan t per un it squared length is the recip rocal of diffu sivity. If the so il2p lan t system is taken as a
catenary series of segm en ts along the w ater flow path, the hydrau lic resistance and w ater capacitance are connected in parallel
w ith each o ther in each segm en t, and all segm en ts are connected in series. T he study gave un iversal fo rm u la of w ater flow
th rough the so il2p lan t system s, fo rm u la of the relat ionsh ip betw een the to tal capacitance and part ia l capacitances of individual
segem en ts, fo rm u la of the relat ionsh ip betw een the to tal resistance and part ia l resistances, and fo rm u la of tempo ral change of
leaf w ater po ten tia l under a certa in condit ion.
Key words: so il2p lan t system ; w ater flow ; electronalog; hydrau lic resistance; w ater capacitance
土壤2植物系统 (SP)中, 叶片蒸腾失水时, 须由根系不断吸收土壤水分给予补充。水从土壤被吸收进入植物体, 最终到达
叶面, 从叶肉细胞表面蒸发之前, 都以液态水形式运动。整个运移过程包括短距离的径向流动和经由木质部导管的长距离的轴
向流动。对 SP 系统水分运移的总体研究, 通常以土2根2茎2叶这样一个概化路径来描述其实际的复杂通道。
对土壤2植物系统水分运移的模拟, 以采用电路模拟的方法居多。van der Honert 最早用此法进行土壤2植物系统水流研
究[1 ]。Cow an 和 Ph ilip 将这一方法扩展到整个 SPA C 中水流问题[2, 3 ] , 此后相关的工作包括 Ro se [4 ] , T ayler 等[5 ] , Campbell
等[6 ] , 其中Ro se 的工作考虑到非稳态流问题, 并提出可变水阻的概念, 但以上都没有考虑到水容问题。H illel[7 ]和H uck 等[8 ]顾
及随时空变化的根系分布, 用阻容网络来描述根土系统。1991 年H illel 提出了 SPA C 阻容电模拟模型[9 ] , 即“SPA CE”, 其中对
水容的考虑更多地集中在根层土壤中。针对土壤2植物系统中水流的非稳态性, 以通过阻容电模拟方法, 考虑植物体本身储水量
的影响, 建立非线性模式为趋势。就此, 有一定代表性的工作包括W allace2B iscoe 的结果[10 ]与邵明安的结果[11 ] , 这些都在水分
运移阻容电模拟方面取得了重要进展, 但仍有须进一步探讨之处: 其一, 前者对系统储水量变化的考虑不全面, 叶水势的变化
并不代表整个系统的水势变化; 后者以储水量对水势差的导数作为水容定义其意义尚有待进一步明确; 其二, 二者在水阻的
含义上没有考虑系统水流的非稳态性。关于总水容与分水容的关系, 有以并联电容关系定之者[12 ] , 有以串联电容关系定之
者[11 ] , 关系不一表明了研究的分歧, 其客观关系尚有待进一步探讨。时间常数 (水容与水阻的乘积)是非线性模型的一个重要参
数, 以对水阻与水容的正确定义为基础, 分析所谓“时间常数”问题, 仍有许多工作可做。以 SP 系统水分运移模式为基础, 探讨
叶水势的动态变化是 SP 系统水分运动研究的一个重要方面, 就此已有的个别模式在数学推导过程中尚存在错误, 且在推求叶
水势与蒸腾速率 T 关系时, 随意假定在较短时段 ∃ t 内, T 不变化, 这既不符合客观实际, 当然也增加了结果的误差程度[13 ]。
土壤2植物系统水分运移的研究是整个土壤2植物2大气连续体 (SA PC) 水分运动研究中相对薄弱的部分。就土壤水分运动
而言, 诞生于 60 多年前的D arcy2R ichards 方程是相当经典、完备和得到广泛应用的。关于植物蒸腾, 包括著名的 Penm an2
M onteith 模式在内的若干模式都已经给予了相当深入的描述。然而, 对于处于两者之间的土壤2植物系统之水分运动, 考虑到水
分经由土壤进入植物而后扩散入大气这样一个连续过程以及在蒸腾汽化之前以液态水形式运动的事实, 以与描述作为多孔介
质的土壤中水分运动的D arcy2R ichards 方程相衔接并具有可比性为要求, 分析现有的关于 SP 系统水分运移模型, 需要深入分
析研究的空间仍很大。从数学上看, 达西定律与欧姆定律以及其他经典物理学中的线性传导公式有相似之处。把 SP 系统水分
运动作为稳态流, 以欧姆定律模拟之, 其水阻率的倒数与达西定律中的导水率在本质上是一样的, 因而两种状况下水流运动的
模拟式也是一致的。然而, 对于实际条件下的非稳态流, 问题却颇为复杂。
1　思路与方法
本项研究针对土壤2植物系统水分运移的非稳态性的客观实际, 以与D arcy2R ichards 方程相衔接并具有可比性为要求, 通
过阻容电路的方法构造 SP 系统水流通式, 探讨其中涉及的的若干关系, 说明水阻、水容和时间常数 3 个运动参数与土壤水分
运动中导水率、比水容及水分扩散率 3 参数间的联系与特征, 文内涉及的主要参变量的符号、量纲与国际制单位汇总见表 1。
对于土壤水分运动,D arcy 定律可表示如下:
q = - k (Ω) ∃　Ω (1)
式中, q 为水流通量, k (Ω)为非饱和导水率, Ω为土水势, ∃为H am ilton 算子。
　　连续性方程式, 即质量守恒定律的数学式为: 5Η5t = - ∃　q (2)
式中, Η为土壤容积含水量; t 为时间。
把达西定律代入连续性方程式, 得D arcy2R ichards 方程, 即非饱和水分运动基本方程如下,5Η5t = ∃　[k (Ω) ∃　Ω] (3)
对于一维运动, 上式可表示为, 5Η5t = 55x k (Ω) 5Ω5x (4)
　　上两式为不考虑源汇项情况下土壤非饱和水分运动方程, 其用于土壤2植物系统水分运动依然是合适的, 只是若干参数的
取值有别于土壤水分运动。考虑到通常人们以土2根2茎2叶这样一个概化路径来描述土壤2植物系统其实际的相当复杂的水分运
移通道, 人们更关心的是系统内各主要部分, 如土2根段、根段、茎段、叶段等的水分运动特征, 因而获取各部分水分运动参数的
平均值是重要的。
把土壤2植物系统水分运动概括为沿土2根2茎2叶这样一个通道的运动, 即将其看成一维运动。设所分析第 i 部分其长度为∃x i= x i2- x i1, 平均截面为 Ξθ i, 容积为V i= Ξθ i∃x i, 第 i 部分总贮水量为W i, 则平均水流通量、平均水势、平均容积含水率由下式
求得:
8492　 生　态　学　报 25 卷
qλi = 1V i∫V i
0
q id v = 1∃x∫x i2
x i1
q id xΩθ i = 1V i∫V i
0
Ωid v = 1∃x i∫x i2
x i1
Ωid xΗλi = 1V i∫V i
0
Ηid v = 1∃x i∫x i2
x i1
Ηid x = W iV i (5)
　　定义水阻 R 为水势差与平均水流量的比, 水阻率 r 为单位距离的水势差与平均水流通量的比, 两者分别为导水度 K 与导
水率 k 的倒数; 水容C 为贮水量对平均水势的导数, 比水容 c 为平均容积含水量对平均水势的导数, 即有:
R i =
∃Ωi
Qϖi , r i = ∃Ωiqλi∃x i , R i = ∃x iΞθ i r i
K i =
Qϖi∃Ωi , k i = qλi∃x i∃Ωi , K i = Ξθ i∃x ik i
C i =
dW i
d Ωθ i , ci = d Ηλid Ωθ i , C i = V ici (6)
式中, ∃Ωi= Ωi, in- Ωi, out,Qϖi= Ξθ iqλi.
就所分析的部分而言, 连续性方程式 (2)可表示为:
dW i
d t = Q i, in - Q i, out (7)
式中, Q i, in、Q i, out分别为整个截面的入流量与出流量,Q i, in= Ξi, inq i, in ,Q i, out= Ξi, ou tq i, out
图 1　土壤2植物系统水流电模拟示意图
F ig. 1　Schem atic rep resen tation of the w ater flow th rough so il2
p lan t system as an electricresistance2capacitance netwo rk
( a) 简化的土壤2植物系统 simp lified so il2p lan t system; (b) 把 SP
系统作为整体的阻容电模拟 the so il2p lan t system dep icted as one
object; (c) 分别考虑根、茎、叶的阻容电模拟 the so il2p lan t system
dep icted as a catenary series of segm ents, including so il2roo t, roo t,
stem and leaf
土壤2植物系统各部分根、茎、叶等在水流通道上, 既是水
阻, 又兼水容, 用阻容电路类比, 其联结如图 1 所示, T 为蒸腾
流, 即 SP 系统的出流量, Ωl、Ωs 分别为叶水势与土水势。
分析图 1 中土壤2植物系统水流过程, 可以看到有如下几个
基本特征: (1) 每一局部的水阻与其水容相并联, 各局部间相串
联; (2) 总体的储水量的变化等于各局部的储水量变化的和; (3)
总水势差等于各局部的水势差之和; (4) 前一部分的出流通量即
为该部分的入流通量。土壤2植物系统水分运移过程模拟, 即在
考虑这些特征的基础上, 结合 (6)式与 (7)式进行。
2　结果
211　土壤2植物系统水流通式
首先考虑整个 SP 系统。此条件下系统水流的入流量与出流
量即为根系吸水流量与蒸腾流量, 分别以Q sl, in、T 表示, 由 (7) 式
知, 入流与出流之差等于系统贮水量的变化, 所以,
Q sl, in - T = C sl d Ωθsld t (8)
式中, C sl为 S P 系统的总水容, Ωθsl为系统平均水势。另由 (6)式知水阻为水势差与平均水流量的比, 假设 SP 系统平均水流量可
以用根系吸水流量与蒸腾流量的平均值表示, 则有:
R sl =
Ωs - Ωl
Q sl, in + T
2
(9)
式中, 下角 s、l 分别代表根层土壤与叶片, R sl为 S P 系统总水阻。于是有:
Q sl, in + T = 2 Ωs - ΩlR sl (10)
(3)式减去 (1)式, 整理得:
T =
Ωs - Ωl
R sl
-
1
2 C sl
d Ωθsl
d t (11)
此即为土壤2植物系统水流通式。
949211 期 刘文兆: 土壤2植物系统水分运移过程的阻容电模拟 　
按照阻容电路分析, 如图 1 示, 出流量应为通过水阻的流量与水容释放的水量之和, C sl前是不应有系数 1ö2 的。之所以有系
数 1ö2, 是由于电流与水流的本质区别, 水流的电模拟要考虑到水流自身的特点。在 S P 系统水流过程中, 水阻与水容在实体上
是合二为一的, 而不是电路中的电阻与电容为二个分开的实体。由于水流的非稳态性, 当平均化所分析流路的水阻含义, 以出流
与入流的平均值为平均流量后, 通过R sl的水流即为系统平均水流, 与 T 相比, 其中已包括了C sl贮水量变动的二分之一, 因而再
加上C sl释放水量的一半即成蒸腾流量 T。C sl前的负号表示 T 与 Ωθsl的变化方向相反。
类似地, 对于第 i 个部分或称子系统 (如叶、茎、根等) , 可推得相应的水流通式为:
Q i, out = ∃ΩiR i - 12 C i d Ωθ id t (12)
式中, ∃Ωi 为第 i 部分入端水势与出端水势之差。
212　总水容与分水容间的关系
由于总的储水量的变化等于各局部的储水量变化的和, 即有:
dW sl = C sld Ωθsl = ∑n
i= 1
dW i = ∑
n
i= 1
C id Ωθ i (13)
式中, n 为总的部分 (子系统)数。所以有:
C sl = ∑
n
i= 1
C i
d Ωθ i
d Ωθsl (14)
213　总水阻与分水阻间的关系
由 (5)式知:
Q i- 1, out = ∃Ωi- 1R i- 1 - 12 C i- 1 d Ωθ i- 1d t (15)
第 i- 1 部分的出流通量即为第 i 部分的入流通量, 因而有:
Q i- 1, out + Q i, out
2 =
∃Ωi
R i
(16)
结合上两式, 可推得:
Q i- 1, out = ∃Ωi- 1R i- 1 - 12 C i- 1 d Ωθ i- 1d t = ∃ΩiR i + 12 C i d Ωθ id t (17)
由上式可推得下两式成立: ∃Ωi
R i
=
∃Ωi- 1
R i- 1
-
1
2 C i
d Ωθ i
d t -
1
2 C i- 1
d Ωθ i- 1
d t (18)∃Ωi
R i
=
∃Ωi+ 1
R i+ 1
+
1
2 C i
d Ωθ i
d t +
1
2 C i+ 1
d Ωθ i+ 1
d t (19)
依此类推有: ∃Ωi- 1
R i- 1
=
∃Ωi- 2
R i- 2
-
1
2 C i- 1
d Ωθ i- 1
d t -
1
2 C i- 2
d Ωθ i - 2
d t (20)∃Ωi+ 1
R i+ 1
=
∃Ωi+ 2
R i+ 2
+
1
2 C i+ 1
d Ωθ i+ 1
d t +
1
2 C i+ 2
d Ωθ i + 2
d t (21)
进而推得: ∃Ωi
R i
= Q sl, in + C i2
d Ωθ i
d t - ∑
i
j= 1
C j
d Ωθ j
d t (22)∃Ωi
R i
= T -
C i
2
d Ωθ i
d t + ∑
n
j= 1
C j
d Ωθ j
d t (23)
(22)式与 (23)式两端相加得:
2 ∃ΩiR i = Q sl, in + T + ∑nj= i C j d Ωθ jd t - ∑ij= 1 C j d Ωθ jd t
= Q sl, in + T + ∑
n
j= 1
C j
d Ωθ j
d t - ∑
i- 1
j= 1
C j
d Ωθ j
d t - ∑
i
j= 1
C j
d Ωθ j
d t
= Q sl, in + T + C sl d Ωθsld t - C i d Ωθ id t - 2∑i- 1j= 1 C j d Ωθ jd t (24)
变型得:
0592　 生　态　学　报 25 卷
Q sl, in + T
2 =
∃Ωi
R i
-
1
2 C sl
d Ωθsl
d t +
1
2 C i
d Ωθ i
d t + ∑
i- 1
j= 1
C j
d Ωθ j
d t (25)
　　已知总水势差等于各局部的水势差之和, 因而:
R sl=
Ωs - Ωl
Q sl, in + T
2
=
∑
n
i= 1
∃Ωi
Q sl, in + T
2
= ∑
n
i= 1
∃Ωi∃Ωi
R i
-
1
2 C sl
d Ωθsl
d t +
1
2 C i
d Ωθ i
d t + ∑
i- 1
j= 0
C j
d Ωθ j
d t
(26)
其中, 设C 0= 0. 由上式得:
R sl = ∑
n
i= 1
R i 1 + 12
R i∃Ωi C i d Ωθ id t + 2∑i- 1j= 0 C j d Ωθ id t - C sl d Ωθsld t - 1 (22)
此即总水阻与分水阻的关系式。
214　时间常数
时间常数是指水阻与水容的乘积。就土壤2植物系统整体而言, 其时间常数为R slC sl, 简记为R C sl. 由 (6)式得:
R C sl =
C sl
K sl
=
1
D sl
(28)
式中, D sl= K slöC sl为 S P 系统水分扩散度, 即时间常数与水分扩散度成反比。由R sl、C sl各自与 rsl、csl的关系得:
R C sl = (∃x sl) 2 rslcsl = (∃x sl) 2 1d sl (29)
式中, rslcsl为比时间常数, 简记为 rcsl, d sl= k slöcsl为水分扩散率, 相应地, 二者互为倒数。
由 (11)式推得:
R C sl =
Ωs - Ωl
T
C sl +
1
2
d Ωθsl
d t
(30)
此即 S P 系统时间常数的一般表达式。
表 1　主要参变量之符号、量纲与国际制单位
Table 1　Symbol, dimen sion and un it of major quan tity
参变量
Q uantity
符号
Sym bo l
量纲
D im ension
国际制单位
U nit of the
in ternational
system
容积水势V o lum e w ater po ten tial Ω M L - 1T - 2 Pa
流量Rate of flow Q L 3T - 1 m 3ös
蒸腾流量Rate of transp iration T L 3T - 1 m 3ös
水流通量W ater flux density q L T - 1 m ös
导水度H ydrau lic conductance K L 4TM - 1 m 3ös. Pa
导水率H ydrau lic conductivity k L 3TM - 1 m 2ös. Pa
贮水量W ater2sto rage W L 3 m 3
容积含水量V o lum e w ater conten t Η m 3öm 3
时间 T im e t T s
容积V o lum e V L 3 m 3
水阻H ydrau lic resistance R M T - 1L - 4 Pa. söm 3
水阻率H ydrau lic resist ivity r M T - 1L - 3 Pa. söm 2
水容W ater capacitance C L 4T 2M - 1 m 3öPa
比水容W ater capacit ivity c T 2LM - 1 1öPa
水扩散度H ydrau lic diffusance D T - 1 1ös
水扩散率H ydrau lic diffusivity d L 2T - 1 m 2ös
时间常数 T im e constan t R C T s
比时间常数 T im e constan t per un it
of the squared length rc TL
- 2 söm 2
3　讨论
本项研究中, 为了与描述单点水分运动的D arcy2R ichards
方程相对应, 就 S P 系统整体或其一部分, 定义水阻为水势差
与平均流量的比值, 水容为贮水量对平均水势的导数, 以阻容
电路的观点, 在分析其水流过程特征的基础上, 推得 S P 系统
整体及局部的水流通式, 进而给出总水阻与分水阻、总水容与
分水容各自的关系式, 以及时间常数的通式表达。水阻、时间
常数分别与导水度、水分扩散度互为倒数, 相应地单位化的水
阻率、比时间常数与导水率、水分扩散率互为倒数。
311　关于水阻与水容
水阻率是导水率的倒数。关于土壤非饱和导水率, 已有大
量的实验研究, 认为 k 是土水势的函数, k (Ω) 随着 Ω的降低而
减少, 与之对应水阻率也是土水势的函数。对于S P 系统, 水阻
率亦应当是其水势的函数, 当然生物系统的复杂性与影响因
素的多样化, 会使函数形式很复杂, 但在 S P 系统水分运动中,
水阻随其水势而变化, 则是可以肯定的。大量模拟实验, 提出
可变水阻的概念, 即证明了这一点。
(27) 式表明, 只有当 S P 系统各部分水势不随时间变化
时, 即在稳态流条件下, 总水阻为各部分水阻之和, 而对于非
稳态流, 这一关系不成立。S P 系统各部分水阻的相对重要性
为学术界很多学者所关注[12, 14 ], 一方面是在比较各部分阻力
159211 期 刘文兆: 土壤2植物系统水分运移过程的阻容电模拟 　
的大小, 另一方面也是在比较各部分导水度的大小。由于水阻率是水势的函数, 水势变化时, 水阻率亦会随之而变, 因此这种比
较结果会是变动的。此外, 部分水流阻力或导水度与其空间尺寸大小有关, 更有可比性的是水阻率或导水率, 这一点在现有的研
究中并未给予应有的重视。S P 系统中, 土壤阻力的计算可考虑直接由土壤导水率的倒数求得, 而所用的土水势值可通过考虑
根系的空间分布求取加权平均。
把水容定义为贮水量对平均水势的导数, 当所分析的部分缩为一个点时, 这一定义与传统的点水容定义吻合。由 (14)式知,
仅当 S P 系统的平均水势取得一微小增量, 各部分的平均水势的增量与之相等的特殊条件下, 总水容等于各部分水容之和, 这
在通常条件下, 几乎是不可能发生的。此外, (14)式是就系统水势发生变化而言, 否则, 该式不成立。与对水阻的讨论相似, 关于
各部分水容大小的比较, 亦有各部分的空间尺寸问题, 更具有可比性的是比水容。
312　关于时间常数
把R C 称为“时间常数”, 是完全照搬电学中的阻容电路概念。依阻容电路模拟S P 系统水流, 仅是“模拟”, 不可顾名思义, 以
为 R C 为常数。前面的分析表明, 时间常数与水分扩散度互为倒数, 单位化的比时间常数与水分扩散率互为倒数, 因而可以推
定, 时间常数必然是随水势等有关因素而变化的变量。关于土壤水分扩散率, 已有不少作者通过实验测定, 推出它与含水量关系
的经验公式[15, 16 ] , 扩散率与土水势的关系随之而定 (当然有滞后效应问题)。这些实验结果对于分析理解 SP 系统水分运动模拟
中的R C 的意义是很有帮助的。一般情况下, 当水势降低时, 扩散率随之减少, 时间常数便随之增加了。
由 (30)知, 当蒸腾被抑制, T = 0 时, R C sl由系统水势差与平均水势随时间的变率确定。由此亦形成了计算R C sl的一种方法。
假定 Ωs 不变 (土水势在短时间内可以认为不变) , Ωθsl= (Ωs+ Ωl) ö2, 则当 T = 0, SP 系统充水过程中, 由于:
d Ωθsl = 12 d Ωl = 12 d (Ωl - Ωs) (31)
所以:
R C sl = 4 (Ωs - Ωl) [d (Ωl - Ωs) öd t ]- 1 (32)
　　以 ∃Ωsl代表 Ωs- Ωl, 则由上式可推得当时间 t 从 t0 变化到 t 时, 有下式成立:∃Ωsl ( t) = ∃Ωsl ( t0) e- 4∫tt0 d tRCsl (33)
如果说, 在此过程中, 作为一种特例, 使R C sl为常数, 则有下式:∃Ωsl ( t) = ∃Ωsl ( t0) e- 4RCsl (t- t0)
　　当 t- t0= R C sl时, 由于 e- 4= 010183, 即在此特殊条件下, R C sl的意义是 ∃Ωsl下降到初始值的 1183% 时所需要的时间。
313　特定条件下叶水势随时间的变化式及水流通式
设定 Ωs 不变, Ωθsl= (Ωs+ Ωl) ö2, 此时同样有 (31)式成立, 将其代入 (11)式, 得:
T =
Ωs - Ωl
R sl
-
1
4 C sl
d (Ωl - Ωs)
d t (34)
　　当 t 从 t0 变化到 t 时, 对上式变形求积分得:Ωl ( t) = Ωs - e- 4∫tt0 d tRCsl 4∫t
t0
T
C sle
4∫
t
t0
d t
RC
sl d t + Ωs - Ωl ( t0) (35)
　　在一较短时间 ∃ t= t2- t1, 假定R sl、C sl不变, T 随 t 线性变化, 则有:Ωl ( t2) = Ωs - R sl T 2 - T 1e- 4∃ tRCsl + R C sl∃T4∃ t (e- 4∃ tRCsl - 1) - [Ωs - Ωl ( t1) ]e- 4∃ tRCsl (36)
　　上式是在假定R sl、C sl在 ∃ t 时间内不变的条件下推得的。目前学术界由阻容电路模拟推求叶水势的时间变化式的研究中,
均是如此假定的[10, 13, 17 ]。这是一种近似, 关于客观上这种近似的程度, 甚至于能否这样近似, 则有待于做深入的探讨。
目前为部分学者所采用的W allace2B iscoe 模式, 如下示:
T =
Ωs - Ωl
R sl
- C sl
d Ωl
d t (37)
　　在W allace 的原文中, 上式中 Ωs 处符号为 ΩB , 称为所论水源 (土壤或自由水) 的实效水势, 指抑制植物蒸腾后, 植株与水源
相平衡后的水势, 对于土壤, 可理解为考虑根系分布的加权土水势。
对比 (11)式, 当假定 Ωθsl= Ωl, 且定义水阻等于水势差与入流量 (根系吸水流量)的比时, 二式则具有相同的形式。
314　若干问题
生物系统远不像非生物系统那样简单, 那样符合一定的物理规则。欧姆定律作为概念性工具, 对于人们认识 SP 系统水分
运动规律, 起到了重要作用。随着认识的深化, 把“不变水阻”改进为“可变水阻”, 从不考虑水容到考虑水容, 从而发展到对 SP
2592　 生　态　学　报 25 卷
系统水分运动进行阻容电模拟阶段。尽管如此, 须始终明白, 人们面对的是活的植物体, 这里大量的内在的生理过程和其对环境
变化的动态反应 (如气孔调节)影响着人们试图从物理的角度上进行模拟与描述的关系。人们的工作在整体上有可能是过于简
化了。
在对 SP 系统水分运动进行模拟时, 通常是在给定的模型构造下, 依研究者各自设计的实验与测定给出计算结果, 并进行
应有的解释和说明, 其中有两方面的原因使结果错综复杂, 使研究者莫衷一是。 (1)模型不一; (2)实验测定未经标准化, 因而缺
乏可比性。不同模型可通过对其思路的分析与结构的比较, 而说明孰优孰劣; 然而对于实验测定结果, 则由于在方法上的不标准
或不成熟, 而难以比较, 难以说明谁错谁对。在模拟模型不断发展完善的前提下, 如同对土壤水分运动参数测定那样, 对 SP 系
统水分运动参数的测定实现标准化, 是一项迫切需要进行的工作。
References:
[ 1 ]　V an den Honert T H. W ater transpo rt in p lan ts as a catenary p rocess. D iscuss. F arad ay S oc. , 1948, 3: 146～ 153.
[ 2 ]　Cow an I R. T ranspo rt of w ater in the so il2p lan t2atmo sphere system. J . A pp l. E col. , 1965, 2: 221～ 239.
[ 3 ]　Ph ilip J R. P lan t w ater relat ions: som e physical aspects. A nnu. R ev. P lan t P hy siol. , 1966, 17: 245～ 268.
[ 4 ]　Ro se C W. A gricu ltu ral Physics. , O xfo rd: Pergamon P ress, 1966.
[ 5 ]　T aylo r H M and Klepper B. T he ro le of roo ting characterist ics in the supp ly of w ater to p lan ts. A d v. A g ron. , 1978, 30: 99～ 128.
[ 6 ]　Campbell G S and Campbell M D. Irrigation scheduling using so il mo istu re m easurem ents: T heo ry and p ractice. In: H illel D ed.
A dvances in Irrigation. N ew Yo rk: A cadem ic P ress, 1982. 1: 25～ 86.
[ 7 ]　H illel D. Computer Sim ulation of So il W ater D ynam ics: A Compendium of Recent W o rk. O ttaw a, Canada: In ternational D evelopm ent
Research Center, 1977.
[ 8 ]　H uck M G and H illelD. A model of p lan t grow th and roo t activity accounting fo r pho to synthesis, transp iration, resp irat ion. In: H illel D
ed. A dvances in irrigation. N ew Yo rk: A cadem ic P ress, 1983. 2: 273～ 334.
[ 9 ]　H illel D. “SPA CE”: A modified so il2p lan t2atmo sphere2continuum electronalog. S oil S ci. , 1991, 15 (6) : 399～ 404.
[ 10 ]　W allace J S and B iscoe P V. W ater relat ions of w in ter w heat, 4. hydrau lic resistance and capacitance in the so il2p lan t system. J . A g ric.
S ci. Cam brid g e, 1983, 100: 591～ 600.
[ 11 ]　Shao M A. H ydrau lic capacitance in so il2p lan t system. J . H y d rau lic E ng. , 1992, (6) : 1～ 8.
[ 12 ]　Kang S Z. A dvances on w ater dynam ics in so il2p lan t2atmo sphere continuum. In: T he Ch inese A ssociation of M echanics and the Ch inese
A ssociation of A gricu ltu ral Engineering ed. M echan ics and A g ricu ltu ra l E ng ineering. Beijing: Science P ress, 1994. 178～ 186.
[ 13 ]　Jones H G. P lan ts and M icroclim ate——A Q uantitat ive A pp roach to Environm ental P lan t Physio logy. Cam bridge: Cam bridge U niversity
P ress, 1983. 77～ 81.
[ 14 ]　Shao M A. O n the change of tim e constan t in so il2p lan t system. Ch inese S ci. B u ll. , 1991, 36 (24) : 1890～ 1893.
[ 15 ]　H ua M and W ang J eds. S oil p hy sics. Beijing: P ress of Beijing A gricu ture U niversity, 1993.
[ 16 ]　W ang W Y and Zhang J F. Co rrelat ion betw een the size distribu tion of loess part icle and the param eters of w ater movem ent. J .
H y d rau lic E ng. , 1991, (1) : 40～ 45.
[ 17 ]　L iu X and W ang T D. D ynam ic sim ulation of the leaf w ater status and its balance. A cta P hy top hy siology S in ica, 1988, 14: 136～ 144.
参考文献:
[ 11 ]　邵明安. 土壤2植物系统中的水容研究. 水利学报, 1992, (6) : 1～ 8.
[ 12 ]　康绍忠. 土壤2植物2大气连续体水分动力学的一些进展. 见: 中国力学学会办公室、中国农业工程学会办公室编. 力学与农业工程. 北京:
科学出版社, 1994. 176～ 186.
[ 14 ]　邵明安. 论土壤2植物系统中水流电模拟时间常数的变性, 科学通报, 1991, 36 (24) : 1890～ 1893.
[ 15 ]　华孟, 王坚, 主编. 土壤物理学 (附实验指导) , 北京: 北京农业大学出版社, 1993.
[ 16 ]　王文焰, 张建丰. 黄土的粒度组成与水分运动参数的相关性, 水利学报, 1991, (1) : 40～ 45.
[ 17 ]　刘萱, 王天铎. 叶片水分状况及水量平衡的动态模拟, 植物生理学报, 1988, 14: 136～ 144.
359211 期 刘文兆: 土壤2植物系统水分运移过程的阻容电模拟