全 文 ：第 26 卷第 9 期
2006 年 9 月
生 　　态 　　学 　　报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 26 ,No. 9
Sep. ,2006
火干扰对大兴安岭北部原始林下层植物多样性的影响
邱　扬1 ,李湛东2 ,张玉钧2 ,徐化成2 ,于汝元2
(11 北京师范大学地理学与遥感科学学院 ,北京　100875 ;21 北京林业大学 , 北京　100083)
基金项目 :国家自然科学基金资助项目 (40321101 ,40201003 ,40501039)
收稿日期 :2005211229 ;修订日期 :2006205211
作者简介 :邱扬 (1969～) ,男 ,四川人 ,博士 ,副教授 ,主要从事景观生态与土地质量、干扰生态与植物生态、土地侵蚀与水土保持研究. E2mail :
qiuyang69 @263. net
Foundation item :The project was supported by National Natural Science Foundation of China (No. 40321101 , 40201003 , 40501039)
Received date :2005211229 ;Accepted date :2006205211
Biography :QIU Yang , Ph. D. , Associate Professor , mainly engaged in landscape ecology and land quality , disturbance ecology and plant ecology and soil erosion
& soil and water conservation. E2mail :qiuyang69 @263. net
摘要 :在景观尺度自然火干扰历史研究的基础上 ,采用 1 个物种丰富度指数 (物种数 S) 、2 个均匀度指数 (Pielou 均匀度指数 Eh’
和 Alatalo 均匀度指数 E) 、3 个物种多样性指数 (Shannon2Wiener 指数 H’,Hill 多样性指数 N1 和 N2) 共 6 个α多样性指数 ,研究
了长期火干扰与最近一次火干扰对大兴安岭北部原始林下木层、草本层及下层总体的植物多样性的影响。研究结果表明 ,本区
下层植物的物种数、均匀度指数和多样性指数都以下木层显著大于草本层 ,因而下木层对下层植物总体生物多样性的贡献最
大 ,也是主要影响因子。火干扰对下木层、草本层和下层总体的物种丰富度和物种多样性有显著影响 ,而对均匀度的影响不显
著。长期的火干扰影响下 ,下木层、草本层和下层总体的物种数、各类均匀度指数和物种多样性指数都呈现如下格局 :高频类 >
中频类 > 低频类 ,低强类 > 中强类 > 高强类。最近一次火干扰影响下 ,各个生物多样性指数都表现为一致的趋势 :低强类 > 中
强类 > 高强类 ;短期类 > 长期类 > 中期类。下层植物多样性与火干扰的关系是长期适应的结果。
关键词 :大兴安岭 ;原始林 ;生物多样性 ;火干扰
文章编号 :100020933(2006) 0922863207 　中图分类号 :Q14 ,Q948 ,S71815 　文献标识码 :A
The effects of f ire disturbance on the biodiversity of understory plant in virginal
forest , northern region of Daxinganling Mountains , China
QIU Yang1 , LI Zhan2Dong2 , ZHANG Yu2Jun2 , XU Hua2Cheng2 , YU Ru2Yuan2 　( 1. School of Geography , Beijing Normal
University , Beijing 100875 , China ; 2. Beijing Forestry University , Beijing 100088 , China) . Acta Ecologica Sinica ,2006 ,26( 9) :2863～2869.
Abstract :Based on the study of the natural fire disturbance history at scale of landscape , this paper discusses the influences of
long fire disturbance and last fire disturbance regime upon the biodiversity of shrub , herbivore and whole underlayer vegetation in
virginal forest , northern Daxinganling Mountains , China. Six biodiversity indices are used in this paper , including one species
richness index (i . e. number of species , S) , two evenness index (i . e. Pielou evenness index Eh’and Alatalo evenness index
E) and three species diversity indices (i . e. Shannon2Wiener index H’, Hill indices N1 & N2) . In general , the shrub layer
shows higher values in species diversity indices than the herbivore layer does , which means that the shrub layer plays a more
significant role in the plant diversity of the underlayer vegetation. Based on the ANOVA , the influences of fire disturbance upon
the species richness and species diversity of the shrub , herbivore and whole underlayer are very significant , however , the effects
on the evenness indices are not obvious. Influenced by the long fire disturbance , almost all the biodiversity indices show the
following sequence : high frequency > middle frequency > low frequency , low severity > middle severity > high severity.
However , under the effect of last fire disturbance , much of the biodiversity indices are that : low severity > middle severity >
high severity , short duration > long duration > middle duration. The relation between the underlayer biodiversity of plant
community and the fire disturbance is resulted from the long adaptation. Under the influence of fire disturbance with low2frequency
& high2intensity , a lot of the on2site plants are destroyed while it is difficult for other plants to colonize. This results in a poor
status in species diversity. However , a lot of on2site plants can recover and even survive from the fire disturbance with high2
frequency &low2intensity , and much more other plants can invade into the site too , which leads to the higher values in plant
diversity.
Key words :Daxinganling Mountains ; virginal forest ; fire disturbance ; biodiversity
　　干扰与生物多样性都是当代生态学研究的活跃领域[1 ,2 ] 。干扰被认为是生态系统的正常行为 ,是群落发
展的驱动力[2 ,3 ] 。干扰与生物多样性的关系非常紧密 ,也非常复杂[4 ,5 ] 。大兴安岭北部地区是我国重要林区也
是火多发区[6 ] 。火干扰是该区生态系统的重要因子 ,对该区植被生物多样性的形成与维持起着举足轻重的作
用。近年来 ,有一些关于该区火干扰与林木种群的年龄结构[7 ,8 ] 、空间格局[9 ] 和稳定性[10 ,11 ] 关系的研究 ,但是
有关该区生物多样性与火干扰关系的研究 ,尚是一片空白。因为本研究区立木层物种极为单调 ,以兴安落叶
松(Larix gmelini) 占据绝对优势 ,只有部分白桦 ( Betula platyphylla ) 与极少量的樟子松 ( Pinus sylvestris var.
mongolica) [10 ,11 ] 。因此 ,本文仅研究下木层、草本层和下层总体的生物多样性。在景观尺度上自然火干扰历史
重建的基础上[5 ] ,旨在从下述两个方面探讨该区下层植物群落生物多样性及其与火干扰关系 : ①长期火干扰
状况与下层植物多样性的关系 ; ②最近一次火干扰状况与下层植物多样性的关系。
1 　研究地区的自然条件
本项研究是 1993 年在大兴安岭北部阿龙山林业局南娘河林场的一个集水区 (即 218 和 224 林班) 进行
的[6 ,8 ,10 ,11 ] 。该局地处大兴安岭北部 ,东经 121°6′29″～122°45′,北纬 51°33′～52°33′。该地气侯寒冷 ,少雨。年
均温 - 5 ℃,绝对最高气温为 35 ℃,最低气温 - 4916 ℃。年均降水量 400～500mm ,多集中在 7～8 月份。年均
相对湿度为 7019 % ,无霜期仅 65～75d。地带性土壤为漂灰土。地带地性植被为兴安落叶松林。春秋两季极
易发生火烧。研究地面积 5421605hm2 ,海拨在 760～1100m 之间。坡向多为阴坡或半阴坡 ,坡度多小于 15°。
利用现存死活物重建研究区的火史 ,长期火干扰状况取平均火干扰强度和火干扰频率 ,最近一次火干扰
状况取最近一次火干扰强度及其距今时间这么 4 个火干扰因子。采用逐步聚类法把长期平均火干扰强度与
最近一次火干扰强度分成低强类、中强类、高强类 ;把火干扰频率分成低频类、中频类、高频类 ;把最近一次火
干扰距今时间分成短期类、中期类、长期类[6 ,8 ,10 ,11 ] 。
2 　研究方法
在景观尺度上均匀布设样地共 96 个 ,调查并重建整个研究区的火干扰史。从中选取 43 个样地 ,在样地
内设置 2m ×2m 的下层植被调查样方 5 个 ,共 215 个 ,记录下木层与草本层每个种的高度和盖度 ,在样地外再
设置 20 个 2m ×2m 的样方 ,共 860 个 ,调查物种的频度。
物种的重要值计算 :
RIV = (相对盖度 + 相对高度 + 相对频度)Π300 (1)
　　依马克平等[12 ]的方法 ,用重要值作为数量指标。采用物种丰富度指数、物种多样性指数和均匀度指数 3
类共 6 个指数。
(1)丰富度指数 Ds ,采用物种数 S 。这个指数虽说缺乏理论上的优美性。可是因为本研究的样本含量相
等 ,所以该指数可提供一个最简单、最实用和最客观的物种丰富度的度量[13 ] 。
(2)物种多样性指数 3 个 :
Shannon2Wiener 指数 　　　　 H′= - ∑s
i = 1
[ ( NiΠN)Πln ( NiΠN) ] (2)
　　Hill 多样性指数[15 ] N1 = eH′ (3)
N2 = 1Π(1 - Ds) (4)
　　(3)均匀度指数 2 个 :
Pielou 均匀度指数[16 ] 　　　　　　　 Eh′= H′Πln ( s) (5)
4682　 生 　态 　学 　报 26 卷
Alatalo 均匀度指数[17 ] 　　　　 E = ( N2 - 1)Π( N1 - 1) (6)
　　式中 , S 为每个样方内出现的种数 , Ni 为第 i 个种的重要值 , N 为 S 个种的全部重要值之和。
采用 Ms Excel 分别计算每个样地内下木层、草本层和下层总体的上述指数。在方差分析的基础上 ,进行
多重比较 ,分析这些指数在上述 4 项火干扰因子之间的变化[18 ] 。
3 　研究结果与分析
3. 1 　生物多样性概况
方差分析与多重比较表明 (见表 1) ,下层植物的物种数、均匀度指数和多样性指数都以下木层显著大于
草本层。因而 ,下木层对下层植物总体生物多样性的贡献最大 ,也是主要影响因子。
表 1 　下层植物的生物多样性的平均值概况
Table 1 　The mean of biodiversity of lower vegetation
层次Layer S H’ N1 N2 Eh’ E
下木层 Shrub layer 5. 9A 1. 4951C 4. 6359E 4. 2698G 0. 8580H 0. 8974K
草本层 Herbivore layer 5. 0B 1. 2087D 3. 7777F 3. 4745H 0. 8047J 0. 8621L
总体 Whole 10. 9 2. 0158 8. 0430 7. 2379 0. 8634 0. 8778
　　表中字母表示多重比较结果 ,两两之间若有一个字母相同 ,表示两者差异不显著 (显著水平为 0. 01) 　Numbers in a column followed by same
letters are not significantly different at the 99 % level of probability by t test
3. 2 　长期火干扰对生物多样性的影响
3. 2. 1 　长期火干扰对下木层生物多样性的影响 　方差分析表明 (见表 2) ,不同火干扰类型之间 ,多样性指数
H’之间存在显著差异 ,其它物种多样性指数与物种数有极显著的差异 ,而两种均匀度指数之间都没有显著差
异。多重比较表明 ,下木层的物种数和多样性指数的平均数都随长期的火干扰而表现出如下一致的趋势 :低
频类 < 中频类 < 高频类 ,低强类 > 中强类 > 高强类。其中 ,不同火干扰类型的物种数两两之间存在显著差异 ,
高频类的各种物种多样性指数显著大于低频类的 ,低强类显著大于高强类。除不同火频度类型的均匀度指数
Eh’外 ,不同火干扰类型的均匀度指数也有相同的趋势 ,即低频类 < 中频类 < 高频类 ,低强类 > 中强类 > 高强
类 ,但是差异不显著。
表 2 　不同火干扰类型之间下木层生物多样性指数的平均值
Table 2 　The mean of biodiversity indices of shrub layer between different types of fire disturbance
火干扰类型 Type of fire disturbance S H’ N1 N2 Eh’ E
火频度 低频类Low frequency 5. 6A 1. 4384D 4. 4371F 4. 0754H 0. 8503J 0. 8913 K
Fire frequency 中频类 Middle frequency 6. 0B 1. 5414DE 4. 7468FG 4. 3894HI 0. 8299J 0. 9051 K
高频类 High frequency 6. 7C 1. 6523E 5. 2645 G 4. 8681 I 0. 9307J 0. 9101 K
显著性 Significant 3 3 3 3 3 3 3
火强度 低强类 Low severity 6. 5L 1. 6393O 5. 2068Q 4. 8330S 0. 8964U 0. 9153V
Fire severity 中强类 Middle severity 6. 0M 1. 5251OP 4. 8296QR 4. 4292ST 0. 8754U 0. 8927V
高强类 High severity 5. 3N 1. 3132P 3. 8228R 3. 5074T 0. 7978U 0. 8853V
显著性 Significant 3 3 3 3 3 3 3
　　“3 ”表示“显著”(显著水平为 0105) ;“3 3 ”表示“极显著”(显著水平为 0101) ,空格表示“不显著”;表中字母表示多重比较结果 ,两两之间若
有一个字母相同 ,表示两者差异显著 (显著水平为 0101) 　3 and 3 3 Denote the significance at the level of 95 % and 99 % of probability that differences
exist within a column as determined by analysis of variance respectively. Numbers in a column followed by same letters are not significantly different at the 99 %
level of probability by t test ;下同 the same below
3. 2. 2 　长期火干扰对草本层生物多样性的影响 　方差分析表明 (见表 3) ,不同火干扰类型之间 ,多样性指数
H’之间存在显著差异 ,其它物种多样性指数与物种数有极显著的差异 ,而两种均匀度指数之间都没有显著差
异。多重比较表明 ,草本层的物种数和多样性指数的平均数都以低频类 < 中频类 < 高频类 ,低强类 > 中强类
> 高强类。其中 ,不同火干扰类型的物种数两两之间存在显著差异 ,高频类的各种物种多样性指数显著大于
低频类的 ,低强类显著大于高强类。尽管长期火干扰对草本层的均匀度的影响不显著 ,但从表 3 的平均数大
小可见 ,不同火干扰类型的均匀度指数也呈现上述相同的趋势。
56829 期 邱扬 　等 :火干扰对大兴安岭北部原始林下层植物多样性的影响 　
表 3 　不同火干扰类型之间草本层生物多样性指数的平均值
Table 3 　The mean of biodiversity indices of herbivore layer between different types of fire disturbance
火干扰类型 Type of fire disturbance S H’ N1 N2 Eh’ E
火频度 低频类Low frequency 4. 4A 1. 0088D 3. 0326F 2. 7455H 0. 7297J 0. 8147 K
Fire frequency 中频类 Middle frequency 5. 7B 1. 4865DE 4. 6009FG 4. 2449HI 0. 9065J 0. 9200 K
高频类 High frequency 6. 5C 1. 5914E 5. 5236 G 5. 2347 I 0. 9522J 0. 9648 K
显著性 Significant 3 3 3 3 3 3 3
火强度 低强类 Low severity 5. 8L 1. 5030O 4. 9361Q 4. 6704S 0. 9465U 0. 9579V
Fire severity 中强类 Middle severity 4. 8M 1. 0932OP 3. 2774QR 2. 9801ST 0. 7602U 0. 8291V
高强类 High severity 4. 6N 1. 0656P 3. 2449R 2. 8964T 0. 7269U 0. 8118V
显著性 Significant 3 3 3 3 3 3 3
3. 2. 3 　长期火干扰对下层总体生物多样性的影响 　方差分析表明 (见表 4) ,不同火干扰类型之间 ,各类物种
多样性指数与物种数有极显著的差异 ,而两种均匀度指数之间都没有显著差异。多重比较表明 ,下层总体的
物种数和物种多样性指数的平均数都以低频类 < 中频类 < 高频类 ,低强类 > 中强类 > 高强类。其中 ,不同火
干扰类型的物种数两两之间存在显著差异 ,高频类的各种物种多样性指数显著大于低频类的 ,低强类的显著
大于高强类的。除不同火强度类型的均匀度指数 E 外 ,不同火干扰类型的均匀度指数也都表现出一定的趋
势 ,即低频类 < 中频类 < 高频类 ,低强类 > 中强类 > 高强类 ,可是差异不显著。
表 4 　不同火干扰类型之间下层总体生物多样性指数的平均值
Table 4 　The mean of biodiversity indices of whole lower vegetation between different types of fire disturbance
火干扰类型 Type of fire disturbance S H’ N1 N2 Eh’ E
火频度 低频类Low frequency 10. 0A 1. 8840D 7. 0843F 6. 3499H 0. 8358J 0. 8646 K
Fire frequency 中频类 Middle frequency 11. 7B 2. 1762DE 9. 0346FG 8. 1000HI 0. 8845J 0. 8853 K
高频类 High frequency 13. 2C 2. 3025E 10. 3905 G 9. 4967 I 0. 9421J 0. 9190 K
显著性 Significant 3 3 3 3 3 3 3 3
火强度 低强类 Low severity 12. 3L 2. 2457O 9. 8046Q 8. 9452S 0. 9239U 0. 9111V
Fire severity 中强类 Middle severity 10. 8M 1. 9590OP 7. 6139QR 6. 7793ST 0. 8474U 0. 8601V
高强类 High severity 9. 9N 1. 8568P 6. 8179R 6. 1039T 0. 8229U 0. 8664V
显著性 Significant 3 3 3 3 3 3 3 3
3. 3 　最近一次火干扰对生物多样性的影响
3. 3. 1 　最近一次火干扰对下木层生物多样性的影响 　方差分析表明 (见表 5) ,不同最近一次火干扰类型之
间 ,多样性指数 H’之间存在显著差异 ,其它物种多样性指数与物种数有极显著的差异 ,而两种均匀度指数之
间都没有显著差异。多重比较表明 ,下木层的物种数和多样性指数的平均数都随最近一次火干扰类型的不同
而表现为 :低强类 > 中强类 > 高强类 ,短期类 > 长期类 > 中期类。其中 ,最近一次火干扰不同类型的物种数两
两之间存在显著差异 ,低强类的各种物种多样性指数显著大于高强类的 ,短期类的显著大于中期类的。虽然 ,
最近一次火干扰对下木层的均匀度的影响不显著 ,但除不同距今时间类型的 E 外 ,不同火干扰类型的均匀度
指数也表现出上述同样的趋势。
3. 3. 2 　最近一次火干扰对草本层的生物多样性的影响
方差分析表明 (见表 6) ,最近一次火干扰不同类型之间 ,多样性指数 H’间有显著差异 ,其它物种多样性
指数与物种数间有极显著的差异 ,而两种均匀度指数间都没有显著差异。多重比较表明 ,草本层的物种数和
多样性指数的平均数都以 :低强类 > 中强类 > 高强类 ,短期类 > 长期类 > 中期类。其中 ,最近一次火干扰不同
类型的物种数两两之间存在显著差异 ,低强类的各种物种多样性指数显著大于高强类的 ,短期类的显著大于
中期类的。两种均匀度指数都表现为 :低强类 > 高强类 > 中强类 ,短期类 > 长期类 > 中期类 ,但是差异不
显著。
6682　 生 　态 　学 　报 26 卷
表 5 　最近一次火干扰类型之间下木层生物多样性指数的平均值
Table 5 　The mean of biodiversity indices of shrub layer between different types of last fire disturbance
火干扰类型 Type of fire disturbance S H’ N1 N2 Eh’ E
火强度 低强类 Low severity 6. 7A 1. 7036D 5. 6899F 5. 2584H 0. 9290J 0. 9157 K
Fire severity 中强类 Middle severity 6. 4B 1. 5858DE 4. 9539FG 4. 5809HI 0. 8402J 0. 9071 K
高强类 High severity 5. 0C 1. 2792E 3. 6855 G 3. 3656 I 0. 8031J 0. 8766 K
显著性 Significant 3 3 3 3 3 3 3
距今时间 Time since 短期类 Short 7. 0L 1. 6965O 5. 4960Q 5. 0570S 0. 8912U 0. 9048V
last fire 中期类 Middle 5. 5M 1. 4197P 4. 1408R 3. 8667T 0. 8388U 0. 9105V
长期类Long 5. 6N 1. 4384OP 4. 4371QR 4. 0754ST 0. 8503U 0. 8913V
显著性 Significant 3 3 3 3 3 3 3
表 6 　最近一次火干扰类型之间草本层生物多样性指数的平均值
Table 6 　The mean of biodiversity indices of herbivore layer between different types of last fire disturbance
火干扰类型 Type of fire disturbance S H’ N1 N2 Eh’ E
火强度 低强类 Low severity 6. 0A 1. 5284D 4. 9700F 4. 6408H 0. 9247J 0. 9379 K
Fire severity 中强类 Middle severity 4. 7B 1. 0453DE 3. 1759FG 2. 9154HI 0. 6620J 0. 7875 K
高强类 High severity 4. 2C 0. 9869E 2. 9466 G 2. 6435 I 0. 7702J 0. 8310 K
显著性 Significant 3 3 3 3 3 3 3
距今时间 Time since 短期类 Short 6. 7L 1. 6443O 5. 6007Q 5. 2422S 0. 9346U 0. 9416V
last fire 中期类 Middle 4. 4M 1. 0088P 3. 0326R 2. 7455T 0. 7297U 0. 8147V
长期类Long 5. 0N 1. 3547OP 4. 0238QR 3. 7388ST 0. 9100U 0. 9324V
显著性 Significant 3 3 3 3 3 3 3
3. 3. 3 　最近一次火干扰对下层总体的生物多样性的影响 　方差分析表明 (见表 7) ,不同最近一次火干扰类
型之间 ,各类物种多样性指数与物种数有极显著的差异 ,而 3 种均匀度指数之间都没有显著差异。多重比较
表明 ,下层总体的物种数和多样性指数的平均数都随最近一次火干扰类型的不同而表现为 :低强类 > 中强类
> 高强类 ,短期类 > 长期类 > 中期类。其中 ,最近一次火干扰不同类型的物种数两两之间存在显著差异 ,低强
类的各种物种多样性指数显著大于高强类的 ,短期类的显著大于中期类的。虽然 ,最近一次火干扰对下层总
体的均匀度的影响不显著 ,但所有均匀度指数也表现出上述同样的趋势。
表 7 　最近一次火干扰类型之间下层总体生物多样性指数的平均值
Table 7 　The biodiversity indices of whole lower vegetation between different types of last fire disturbance
火干扰类型 Type of fire disturbance S H’ N1 N2 Eh’ E
火强度 低强类 Low severity 12. 7A 2. 2267D 0. 9075F 8. 6587H 0. 9075J 0. 8988 K
Fire severity 中强类 Middle severity 11. 1B 2. 0610DE 0. 8598FG 7. 5942HI 0. 8598J 0. 8885 K
高强类 High severity 9. 2C 1. 7777E 0. 8214 G 5. 6034 I 0. 8214J 0. 8503 K
显著性 Significant 3 3 3 3 3 3 3 3
距今时间 Time since 短期类 Short 13. 7L 2. 3497O 10. 7676Q 9. 7872S 0. 9219U 0. 9095V
Last fire 中期类 Middle 9. 9M 1. 8840P 7. 0843R 6. 3499T 0. 8358U 0. 8646V
长期类Long 10. 6N 2. 0421OP 7. 7910QR 6. 9659ST 0. 8859U 0. 8828V
显著性 Significant 3 3 3 3 3 3 3 3
4 　讨论与结论
本区下层植物的物种数、均匀度指数和多样性指数都以下木层显著大于草本层。因而 ,下木层对下层植
物总体生物多样性的贡献最大 ,也是主要影响因子。火干扰对下木层与草本层的综合作用 ,造成了下层总体
的植物群落的生物多样性与火干扰的关系。因而 ,分别下木层和草本层来分析它们与火干扰的关系 ,可进一
步地探讨下层植物群落的生物多样性与火干扰关系的深层特点。
4. 1 　长期火干扰的影响
长期火干扰对下木层与草本层的复杂的综合作用 ,造成了下层总体植物群落的生物多样性与长期火干扰
76829 期 邱扬 　等 :火干扰对大兴安岭北部原始林下层植物多样性的影响 　
的密切关系。在大兴安岭北部地区 ,因为长期以来高频低强的火干扰的影响[6 ] ,植物产生了一定的适应性[4 ] 。
这种适应性表现为该区的下木层、草本层和下层总体植物群落的物种丰富度、均匀度和物种多样性都以高频
类 > 中频类 > 低频类 ,低强类 > 中强类 > 高强类。这是因为 ,频繁而低强度的地面火对下层植物的繁殖体的
影响不是很大 ,而且对上层兴安落叶松和白桦只有部分疏开 ,下层小环境得到了改善而不是剧变 ,火后不仅较
耐荫的火前物种可迅速恢复 ,而且增加了部分火前没有的喜阳的先锋物种 ;这种火干扰状况对立木层的更新
的意义也不大 ,因而立木层的更新幼苗和幼树的竞争少[10 ,11 ] ;另外这种状况的火干扰还可提高土温、释放营养
物质、提供生长空间和多样化的微地形。所有这些 ,给下层多类物种提供了机会和条件 ,因而造成下层植物的
物种数、均匀度指数和物种多样性指数都随火频度增高而增高 ,但是也可能给某些物种提供了称霸的机会和
条件 ,因而均匀度指数的变化不明显。
高强度的火干扰不仅强烈地破坏了下层植物群落的繁殖体使其较长时间内不能恢复 ;而且因为对上层的
破坏很大 ,造成上层的突然疏开 ,下层小环境变化剧烈和恶劣化 ;另外 ,高强度的火干扰导致立木层的更新良
好[9 ] ,造成对营养物与生长空间的竞争加剧。所有这些都导致下层植物群落的物种数、均匀度与物种多样性
指数随火强度增大而降低 ,但是物种稀少和环境恶劣却可能影响均匀度指数的降低趋势。
另外 ,生境条件也是重要的影响因子。在本研究区 ,赤杨林、杜鹃林、草类林等林型 ,较为暖干 ,排水好 ,其
火烧次数较多而火烧强度较低[6 ] ,因而物种丰富 ,各类物种都有一定的发展条件 ,均匀度较高 ,物种多样性也
较高 ;相反 ,杜香林和藓类林等林型 ,较为潮湿、排水差 ,不透气 ,易于发生高强而低频的火干扰[6 ] ,因而物种单
调 ,某些物种占据绝对优势 ,均匀度较低 ,物种多样性也较低。
4. 2 　最近一次火干扰的影响
长期火干扰与最近一次火干扰密切相关[6 ] ,但是最近一次火干扰与植物多样性的关系更为直接。一次火
干扰之后 ,可影响植物种类的损失以及补充 ,从而对下木层与草本层的生物多样性产生复杂的综合影响 ,造成
了下层总体的生物多样性与最近一次火干扰的显著相关性。下木层、草本层和下层总体植物群落的物种丰富
度、均匀度和物种多样性都随最近一次火干扰强度与距今时间类型表现为 :低强类 > 中强类 > 高强类 ;短期类
> 长期类 > 中期类。最近一次火强与生物多样性的关系更进一步地说明了上述火干扰对下层植物群落生物
多样性的影响机制。
随着时间的延长 ,火干扰对下层植物群落所提供的优越条件 (如提高土温、释放营养物质、提供生长空间
和多样化的微地形等)日益减少 ,火适应的先锋种逐渐消失 ,火前物种尚未完全恢复。因而物种数、均匀度和
物种多样性逐渐降低 ,但是植物群落内部竞争可能影响均匀度降低的趋势。较长时间后 ,下层植物群落逐渐
走向自我平衡阶段 ,种间关系日益稳定 ,出现了部分新的后期种。因而下层植物群落的物种数、均匀度和物种
多样性回升 ,但是该区寒冷导致演替后期群落往往以少数物种占优势[19 ] ,从而影响均匀度的回升趋势。
References :
[ 1 ] 　Glin2Leven D C1 Plant succession , theory and prediction. New York : Chapman & Hall , 1992.
[ 2 ] 　Chen L D , Fu B J . Type , feature of disturbance and its importance. Acta Ecologica Sinica , 2000 , 20 (4) : 581～586.
[ 3 ] 　Oliver C D , Larson B C. Forest stand dynamics. New York : McGraw2Hill , New York , 1990.
[ 4 ] 　Qiu Y. Natural fire disturbance in forest vegetation (review) . Chinese Journal of Ecology , 1998 , 17 (1) : 54～60.
[ 5 ] 　Luo J C , Wang Q S , Mou C C , et al . Effects of Disturbance upon the plant diversity in the natural forest of Pinus koraiensis . Scientia Silvae Sinicae ,
1997 , 33 (6) : 498～503.
[ 6 ] 　Xu H C , Li Z D , Qiu Y. Fire disturbance history in virgin forest in northern region of Daxinganling Mountains. Acta Ecologica Sinica , 1997 , 17 (4) : 337
～343.
[ 7 ] 　Fan Z F , Xu H C , Yu R Y. Study of age structure of Larix gmelini population and its relation to the natural disturbance in northern region of Daxinganling
Mountains. Scientia Silvae Sinicae , 1992 , 28(1) : 2～11.
[ 8 ] 　Qiu Y, Li Z D , Zhang YJ , et al . Study on the cohort structure of Larix gmelini population in virgin forest in northern region of Daxinganling Mountains.
Scientia Silvae Sinicae , 2003 , 39 (3) : 15～22.
8682　 生 　态 　学 　报 26 卷
[ 9 ] 　Xu H C , Fan Z F , Wang S. Study on the spatial pattern of Larix gmelini in virgin forest in northern region of Daxinganling Mountains. Acta Ecologica
Sinica , 2000 , 20 (4) : 581～586.
[10 ] 　Qiu Y, Li Z D , Xu H C. Study on the relationships between the population stability of Larix gemelini and the fire disturbance in virgin forest of Northern
Daxinganling Mountains , China. Bulletin of Botanical Research , 1997 , 17 (4) : 441～446.
[ 11 ] 　Qiu Y, Li Z D , Xu H C. Study on the relationships between the population stability of Betula platyphylla and the fire disturbance in virgin forest of Northern
Daxinganling Mountains , China. Bulletin of Botanical Research , 18 (3) : 321～327.
[12 ] 　Ma K P , Huang J H , Yu S L , et al . Plant community diversity in Dongling Mountain , Beijing , China 　Ⅱ. Species richness , evenness and species
diversities. Acta Ecologica Sinica , 1995 , 15 (3) : 268～277.
[13 ] 　Peet R K. The measurement of species diversity. Annual Review of Ecology and Systematics , 1974 , 5 :285～307.
[14 ] 　Pielou E C. Ecological Diversity. New York : John Wiley & Sons , 1975.
[15 ] 　Hill M O. Diversity and evenness : A unifying notation and its consequences. Ecology , 1973 , 54 : 427～432.
[16 ] 　Whittaker R H. Evolution and measurement of species diversity. Taxon , 1972 , 21 : 213～251
[17 ] 　Alatalo R. V. Problems in the measurement of evenness in ecology. Oikos , 1981 ,37 : 199～204.
[18 ] 　Zhang J T. Quantitative Ecology. Beijing : Science Press , 2004.
[19 ] 　Committee for Forest in Inner Mongolia Province. Forest in Inner Mongolia Province. Beijing : Chinese Forestry Press , 1997. 93～115.
参考文献 :
[ 2 ] 　陈利顶 ,傅伯杰. 干扰的类型、特征及其生态意义. 生态学报 , 2000 , 20 (4) : 581～586.
[ 4 ] 　邱扬. 森林植被的自然火干扰. 生态学杂志 ,1998 ,17 (1) :54～60.
[ 5 ] 　罗菊春 ,王庆锁 ,牟长城 ,等. 干扰对天然红松林植物多样性的影响. 林业科学 , 1997 ,33(6) :498～503.
[ 6 ] 　徐化成 ,李湛东 ,邱扬. 大兴安岭北部地区原始林火干扰历史的研究. 生态学报 ,1997 ,17 (4) :337～343.
[ 7 ] 　范兆飞 ,徐化成 ,于汝元. 大兴安岭北部兴安落叶松种群年龄结构及其与自然干扰关系的研究. 林业科学 ,1992 ,28 (1) :2～11.
[ 8 ] 　邱扬 ,李湛东 ,张玉钧 ,徐化成 ,于汝元. 大兴安岭北部地区兴安落叶松种群世代结构的研究. 林业科学 ,2003 ,39 (3) :15～22.
[ 9 ] 　徐化成 ,范兆飞 ,王胜. 兴安落叶松原始林林木空间格局的研究. 生态学报 ,1994 ,14 (2) :155～160.
[10 ] 　邱扬 ,李湛东 ,徐化成. 兴安落叶松种群的稳定性与火干扰关系的研究. 植物研究 , 1997 ,17(4) :441～446.
[11 ] 　邱扬 ,李湛东 ,于汝元. 白桦种群的稳定性与火干扰关系的研究. 植物研究 ,1998 ,18 (3) :321～327.
[ 12 ] 　马克平 ,黄建辉 ,于顺利 ,等. 北京东灵山地区植物群落多样性的研究　Ⅱ. 丰富度 ,均匀度和物种多样性指数. 生态学报 ,1995 ,15 (3) :268
～277.
[18 ] 　张金屯. 数量生态学. 北京 : 科学出版社 , 2004.
[19 ] 　内蒙古森林编委会. 内蒙古森林. 北京 : 中国林业出版社 , 1997. 93～115.
96829 期 邱扬 　等 :火干扰对大兴安岭北部原始林下层植物多样性的影响