全 文 ：第 26卷第 8期
2006年 8月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．26．No．8
Aug．，2006
马尾松．阔叶树混交异龄林生物量与生产力分配格局
樊后保 ，李燕燕 ，苏兵强 ，林德喜 ，刘春华 ，蒋宗垲
(1．南昌工 程学 院生态与环境科学研究所 ，南昌 330029；2．福建农林大学林 学院 ，福 州 350002；3．福建省国有林机构管理局
福州 350003；4．福建农林大学资源与环境学院，福州 350002；5．福建农林大学莘口教学林场，三明 365002)
摘要 ：在 25年生的马尾松林 下分别套种 1年生火力楠 、闽粤栲 、苦储 、格 氏栲 、青栲和拉 氏栲幼苗 ，经过 16a的培育后形成 了郁闭
的针阔混交异龄林。应用分层平均 标准木收获法 ，建立相 对生长方程 ，对上述 6种混交林及 马尾松纯林的生物量与生产力分 配
格局进行了研究 。6个混交林的林木 总生 物量分别为 216．41、260．06、221．92、221．65、246．13 t／hm 及 201．04 t／hm ，而马尾松纯林
的生物量为 204 ．37 t／hm ；其 中地上部分 占 81．4％ ～83．7％，林 分之 间差异较 小。在混 交林 中 ，处于 主林 层的马 尾松生物量 占林
分总生物量的 比例为 73．5％ ～85．4％。在各林分生物量组成 中 ，干 材生物 量最大 ，占总生 物量 的 56．4％ ～64．8％ ，其它组分 所
占的 比例依次为根(16．3％ ～18．6％)>枝 (9．O％ ～16．9％)>皮 (4．9％ ～7．3％)>叶 (1．1％ ～4．3％)。生物量 的空 间结构在 马
尾松纯林和混交林之间存在明显差异 ，混 交林 中 0～9 in高度 的生物量分配 比例(67．1％)明显大于马尾松纯林(53．7％)；混交林
中，在 2～3 in高度 就出现了枝 、叶的分布 ，而马尾松纯林中则出现在 13～14 in。混交林中 ，阔叶树根 系的生物量主要集中于 0～
40 am土层 ，占根 系总 生物量 的 74％ ～99％，60 am以下 土层则 根系分 布很 少 ，而马尾 松的 根系则 主要 分布 于土壤 表层 (0～2O
am)和 60 am以下 土层 ，分别 占总生物量的 26％和 49％。各混交林分的净初级生产力为 1O．6o～15．25 t／(hm2-a)，而马尾松纯林
的生产力仅 7．34 t／(hm -a)。林分净初级 生 产力(NPP)与光合 器官／地上 部分 生物 量 比( )、细根 生物 量／地下 部分生 物量 比
( )存在显著的非线形关系：NPP=5．5745+1．1985 X。+2．6479 Xi。在所研究的林分中，细根(d<2mm)生物量占林分总生物
量的平均比例为 0．2％ ，但细根生产力 占林分净生产力的平均 比达 2．9％。
关键词 ：马尾松 ；阔叶树 ；混交林 ；生 物量 ；净初级生产力
文章编号 ：1000．0933(2006)08．2463．11 中图分类号 ：s718．55 文献标识码 ：A
Allocation pattern of biomass and productivity in the mixed uneven-aged stands of
M asson’s pine and hardwood species
FAN Hou—Bao 一，LI Yan—Yan 一，SU Bing—Qiang3，LIN De—Xi ，LIU Chun—Hua5，JIANG Zong—Kai (1． Researc^
Institute ofEcology and Environmental Sciences，Nanchang Institue of Technology ，Nanchang 330029，China；2．The Colege of Forestry，Fufian Agriculture and
Forestry University，Fuzhou 350002，China；3．AdministrationBureauofNational Forest FarmsofFujianPr~ince，Fuzhou 350003，China ；4．CollegeofResources
and Environment，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou 350002，China ；5 Xinkou Experimental Forest Farm，Fujian Agriculture and Forestry
University，Sanming 365002，China)．Acta Ecologica Sinica，2006，26(8)：2463—2473．
Abstract：One—year old seedlings of six hardwood species， Michelia macclurei， Castanopsis sn， Castanopsis sclerophylla，
Castanopsis kawakami，Cyclobalanopsis myrsinaefolia and Castanopsis lamonti，were separately planted under the overstory of
25一year—old Masson’s pine plantation．and developed into closed mixed stands after 16 years of management．By harvesting and
measuring the average sample trees colected from the plots，a group of allometric growth equations were established to estimate the
alocation patterns of biomass and net primary productivity in the above six mixed stands and also the pure Masson’s pine
plantation．The whole—tree biomasses were 216．41 t／hm ，260．06 t／hm ，221．92 t／hm ，221．65 t／hm ，246．13 t／hm and
基金项目：国家自然科学基金资助项目(30370259)；福建省自然科学基金重点资助项目(B0320001)
收稿 日期 ：2005．04．25：修订 日期 ：2005．1 1-23
作者简介：樊后保(1965～)，男，江西修水人，博士，教授，主要从事森林生态系统养分循环与生产力研究．E．mail：hbfan@nit．edu cn
Foundation item：The project was supported by National Natural Science Foundation of China(No．30370259)and Key Project of Natural Science Foundation of
Fujian Province(No B0320001)
Received date：2005—04 —25；Accepted date：2005—11-23
Biography：FAN Hou—Bao，Ph D ，Professor，mainly engaged in nutrient cycling and productivity offorest ecosystems E—mail：hbfan @ nit edu cn
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2464 生 态 学 报 26卷
201．04 t／hm2
，
respectively，for the mixtures，and 201．04 t／hm2 for the pure pine stand
．
The percent allocation to aboveground
biomass was in the range of 81．4％ to 83．7％ ．with litle difference among the stand types．In the mixtures，the pine trees in the
upper canopy accounted for 72．5％ 一 85．4％ of the total biomass．the lower hardwoods for 27．5％ 一 14．6％ ．For al the stand
types．allocation to stems was the greatest，making up 56．4％一64．8％ of the sum，folowed by roots(16．3％一 18．6％)，
branches(9．0％一 16．9％)，barks(4．9％一7．3％)，with foliage the least(1．1％一4．3％)．For pine trees in the mixtures，
average alocation percentages to stems，barks，branches，foliage，and roots were 63．9％ ，6．5％ ，10．8％ ，I．O％ and 17．9％ ，
respe ctively，but for the hardwoods 42．0％ ，4．6％ ，27．6％ ，12．2％ and 13．6％ ，respectively．In the mixtures，the average
dead-to-living branch ratio was 0．47，quite higher than the pure stand，suggesting the upward growth by hardwoods in the mi xtures
accelerated the natural pruning of the forests．Th e spatial pattern of the biomasses varied greatly between pure and mixed stands，
with 67．1％ of the total biomass be ing distributed in the height of 0— 9 meters for the mixtures，and 53．7％ for the pure．In
addition，the first whorl of living branches and foliage were present at the height of 2— 3 meters above the ground in the mixtures，
but 13— 14 meters in the pure pine stand．In the mixtures，roots of the hardwoods were mostly distributed at the soil depth of 0
- 40 cm．occupying 74％ 一 99％ of the total belowground biomass， but very sparse under 60 cm； pine roots were mainly
concentrated at the depth of 0— 20 cm and under 60 cm， making up 26％ and 49％ of the biomass，respectively． In the
mixtures．more fine roots were distributed in the soils under 40 cm，but in the pure stand，more fine roots found in the surface soil
(0—40 cm)．The net primary productivity(J7、rPP)was estimated to be between 10．60 and 15．25 t／(hm a)for the mixtures，
and 7．34 t／(hm2·a)f0r the pure．TheⅣPP for each component of the pine trees varied with the stand types，but decreased in the
order：stem >foliage> branch>bark> root．For the hardwoods except Castanopsis fissa，foliage exhibited the greatest J7、rPP，
folowed by stems。branches，and roots，barks the least．Signifcant nonlinear relations were found between NPP and two biomass
proportion parameters：the photosynthetic organs，aboVegmund ratio(XI)and fine roots／belowground ratio(X2)，developed into a
predicatable formula：J7、rPP=5．5745+1．1985 X1+2．6479 X；．In al the studied stands，fine roots(d<2 mm)averagely held
about 0．2％ of the total biomass。but 2．9％ of theⅣPP．
Key words：Pinus massoniana；hardwood species；mixed stand；biomass；net primary productivity
生物量作为生态系统中积累的有机物总量 ，是整个生态系统运行的能量基础和营养物质来源。森林是地
球上最大的陆地生态系统 ，其碳储量为 1146 Pg，约占全球陆地生态系统总碳储量 的 57％ ～ 。因此 ，估算森
林生物量及碳储量，对于研究全球气候变化和碳平衡具有重要意义。来 自北美和欧洲的科学研究表明 ，北半
球中 、高纬度森林具有重要的碳汇功能 。自 2O世纪 7O年代 中期 以来 ，我国森林的碳储量也稳步上升 ，由
人工造林而固定的碳达到 0．45 Pg，平均碳密度 由 15．3 Mg／hm 增加到 1998年的31．1 Mg／hm 。这说明，通过
合理的森林经营可增加森林碳储量 ，有助于平衡由化石燃料燃烧所排放 的 CO：。因此，研究经营措施对人工
林生物量和生产力的影响是全球变化研究的重要内容之一 。
马尾松(Pinus mzzssoniana Lamb)是我国特有的速生 、丰产 乡土树种 ，也是我 国东部亚热带湿润地区分布最
广、资源最丰富的针叶树种，在林业生产中一直占有重要地位 玑” 。然而，由于长期采取单一树种的纯林经
营模式，致使立地衰退与森林生产力下降。同时，大面积马尾松纯林易受松毛虫和森林火灾的侵袭，严重制约
着林业 的可持续发展 ¨·” 。因此 ，营造混交林是解决这一问题的关键 ，而将现有的针叶纯林改造成混交林则
显得更为迫切和实际 ，因为在纯林下套种阔叶树为修复这些脆弱生态系统提供了一条有效途径。我国已开展
了大量有关马尾松混交林的生态学研究 ，然而 ，同时对多种混交模式进行定位对 比研究则 未见报道 。福
建农林大学莘 口教学林场 自2O世纪 8O年代 中期以来 ，开展 了在马尾松林下套种 阔叶树种 的试验研究 ，目前
已形成多种郁闭的针阔混交异龄林模式 。 自2000年开始 ，对其中 6种混交试验林进行 了为期 3a的定位研
究 。并以马尾松纯林作为对照 ，以探讨在马尾松林下混交 阔叶树对生态系统结构和功能的综合影响。课题组
成员已对这些研究成果做了连续的报道 ¨ ，本文主要分析林分的生物量及其空 间结构 ，探讨净初级生产力
的分配格局及其影响因素 ，为探讨亚热带地区马尾松人工林经营措施对森林生态系统碳储量的影响提供理论
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8期 樊后 保 等 ：马尾松一阔叶树混交 异龄林生 物量与生产力分配格局 2465
依据 。
1 试验区概况
1．1 地理位置和 自然条件
试验地位于福建三明莘口教学林场沙阳工区，处武夷山东伸支脉，属低山丘陵地貌，海拔 190～210 m，土
壤为粉砂岩发育的山地红壤。该区属中亚热带海洋性季风气候，年均气温 19．1℃，无霜期 300 d；年均降水量
1741 mm，年均蒸发量 1585 mm，年均相对湿度 81％。
1．2 试验林 的建立
1984年 ，在立地条件基本一致 的南坡上(坡度 25。～30。)，选择最后一次间伐后密度约为 570株／hm 的 25
年生马尾松纯林 作为实验对 象 ，在林下分别 套种 5种不 同的 1年 生阔 叶树 种幼苗。套种树 种有火力 楠
(Michelia macclurei)、闽粤栲(Castanopsisfisa)、苦槠 (Castanopsis sclerophyla)、格氏栲(Castanopsis kawakami)、青
栲(Cyclobalanopsis myrsinaefolia)和拉氏栲(Castanopsis lamonti)，初始套种密度为 1200～1500株／hm 。
2 研究方法
2．1 标准地设置
通过 16 a的培育后 ，上述试验林已形成了郁闭的针阔混交异龄林 。从 2000年开始 ，在 6种马阔混交林及
对照的马尾松纯林内，选择立地条件基本一致的林分分别设立 3块 20 m×20 m的固定样地 ，开展 了为期 3a的
定位研究。为表达方便 ，马尾松与上述阔叶树 混交所形成的林分在本文 中分别 简称 为马一火 (Pm—Mm)、马一闽
(Pm-Cf)、马一苦(Pm．Cs)、马一格(Pm．Ck)、马一青 (Pm．Cm)、马一拉(Pm．C1)，而马尾松纯林简称为马纯 (Pm)。试验
林的主要林分因子见文献 。
2．2 生物量测定
根据每木检尺结果 ，采用分层平均标准木法测定林木生物量。每林分类型分树 种选择 6株标准木，将其
从根颈处伐倒后 以 1 m为区分段作树干解析，并按 1 m区分段分别树干 、树皮 、枝 、叶现场称其鲜重，然后取样
测定含水率，由此推算各部分的干重。地下部分的生物量测定则以干基为中心，取营养面积大小 的圆作为其
调查范 围，按其深度划分为 ：0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm、>60 cm 4层 ，分层挖 出所有根 系，按 细根 (d<
0．2 cm)、中根(0．2 cm≤d≤2．0 cm)、粗根(d>2．0 cm)及根桩称其鲜重 ，并对各部分取样测其干重。根据实测
数据 ，建立相对生长方程来估算林分各组分的生物量 。
3 结 果与分 析
3．1 生物量及其分配
林木生物量是衡量林地生产力和经营效果的重要指标 ，也是研究森林生态系统物质循环的基础 。根据标
准木胸径 、树高和干重 ，建立了各组分的相对生长模型 W=o(D 日) ，其相关系数 r在 0．7462～0．9653之间，
经 F检验表明，相关性均达到显著(P<0．05)和极 显著水平(P<0．01)，由此可推算各林分的生物量(表 1)。
结果显示 ，马一火 、马一闽 、马一苦 、马一格 、马一青 、马一拉等 6个混交林分的总生物量分别为 216．41、260．06、221．92、
221．65、246．13 t／hm 及 201．04 t／hm ，而马尾松纯林的生物量为 204．37 t／hm 。除马一拉林分的生物量稍低于马
尾松纯林外，其它 5个混交林的总生物量均明显大于马尾松纯林。在混交林中，由于 41年生的马尾松处于主
林层，其生物量占林分总生物量的比例为 72．5％ ～85．4％。
在各林分乔木层总生物量组成 中，干材生物量最大，占总生物量的 56．4％ ～64．8％，比例最大的是马尾松
纯林 。其它组 分所 占的 比例依 次为 根 (16．3％ ～18．6％)>枝 (9．0％ ～16．9％)>皮 (4．9％ ～7．3％)>叶
(1．1％～4．3％)，其中马尾松纯林 中叶和枝所占的比例最小(表 1)。
各林分地上部分生物量占总生物量的比例在 81．4％ ～83．7％之间，林分之间的差异很小 。然而，在混交
林分中，马尾松和阔叶树各组分的生物量分配存在显著的差异(图 1)。马尾松各组分生物量的百分比在混交
林中相差较小 ，干 、皮 、枝 、叶、根 占该树种 总生物量 的百分 比平均值依 次为 63．9％、6．5％、10．8％、1．0％和
17．9％；而阔叶树各组分所 占的 比例在混交林 之间存在一定差 异 ，其 平均值 分别为 42．0％、4．6％、27．6％、
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12．2％及 13．6％。尽管马尾松根系生物量所占的比例大于阔叶树 ，但混交林 中阔叶树细根生物量占该树种总
生物量的比例(0．4％)则明显大于马尾松(0．1％)。在所有 7种林分中 ，细根生物量 占总生物量的平均 比例为
0．2％ 。
表 1 各林分林木 地上 和地下部分生物■Idhm2)
Table 1 Aboveground and underground biomass 0f the trees．n the seven forest stands
* M代表马尾松 ，H代表阔叶树 M~presents Mason’s pine，and H means hardwood s~eies，下同 the same bel0w
口 根 Root 圈 干 Stem ■ 皮 Bark 四 枝 Branch 口 叶 Foliage
8
lⅢ
M H M H M H M H M H M H
马一火 Pm．Mm 马一闽 Pm．Cf 马一苦 Pm—Cs 马一格 Pm—Ck 马一青 Pm—Cm 马一拉 Pm—C
图 1 混交林 中马尾松和阔叶树各组分生物量 的百分 比
Fig．1 Biomass Ml~ation f0r Masson’s pine aI1d hardwood s~ eies in the xed stands
枯枝与活枝生物量的比值，可以反映林木 自然整枝的程度。活枝和枯枝的生物量在马尾松纯林与混交林
之间存在明显差异 (表 2)。从表 3可看出，6个混交林分 中马尾松枯枝与活枝生物量的比值均为 0．47，而在纯
林中这一比值为 0．19。说明混交林中，由于阔叶树的向上生长加速了马尾松的 自然整枝强度。阔叶树枯枝／
活枝比例在不同树种中存在明显差异 ，其中闽粤栲的比值最大(0．17)，其次是拉 氏栲(0．11)和格 氏栲 (0．09)，
火力楠和苦槠 的比值相同(0．04)，比值最小的是青栲(0．03)。而对于整个林分来说 ，枯枝／活枝生物量 比在各
混交林之间的变异较小(0．24～0．33)，其中比值最大的是马．闽林分，最小的是马．格林分(表 2)。
∞ ∞ ∞ ∞ 加 O
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8期 樊后保 等：马尾松一阔叶树混交异龄林生物量与生产力分配格局 2467
3．2 生物量的空间结构
生物量的空间结构是指植物各器官生物量在空间上的配置状况 ，它在很 大程度上反映了植物对光能、水
分和养分的利用效率 。地上部分生物量的合理配置能够最大限度地增加植物对光能的利用效率 ，促进有机物
的积累；而地下根系的分布状况则体现了植物对土壤水分和无机养分的吸收能力 。因此，分析生物量的空间
分布结构有利于了解森林的潜在生产力 ，揭示林分对 自然资源的利用效率 。
3．2．1 地上部分生物量的空 间结构 由于马尾松和阔叶树的高度存在明显差异 ，因此首先将混交林 中马尾
松和阔叶树生物量的空间结构加以比较。由于林分类型太多，限于篇幅不能一一列出，下面以马一格混交林为
例加以说明(图 2)。从图中可以看出，格氏栲枝(活枝)、叶的分布高度为 3～10 nl，其它混交林 中阔叶树枝 、叶
分布范围为 2～15 nl，而马尾松枝 、叶的分布高度普遍为 14～22 nl。两者在空间上形成互补，因此，在马尾松
林下套种阔叶树后改善了枝 、叶在空间上的配置 。
团干 Stem 团 枯枝Deadbranch
量 活枝 Living branch 口 叶 Foliage
E
工
幄
5 4 3 2 1 0 1 2 3 4 5 8 6 4 2 0 2 4 6 8
物 鲢Biomass( m ) 牛物 Biomass(Uhm2)
图 2 马一格林 分中格氏栲 和马尾松生物量的空间分布
Fig．2 Spatial distribution of biomass of the trees in the mixed Pinus massoniana-Castanopsis kawakamii stand
A：格氏栲 Castanopsis kawakamii；B：马尾松 P／nus masoniana
对整个林分来说 ，生物量的空间结构在纯林与混交林之间的差别也是很明显的。图 3对马尾松纯林与马
一格混交林的空间分布做一比较。从总生物量 的分布来看 ，混交林中 0～9 m高度 的生物量分布比例 (67．1％)
明显大于马尾松纯林 (53．7％)，这部分的增加的生物量主要是由阔叶树提供的。混交林 中，在 2～3 m高度就
出现了枝 、叶的分布 ，而马尾松纯林中则出现在 13～14 m。因此 ，太阳辐射经马尾松上层吸收后 ，透过林冠的
漫射光则主要由林下阔叶树所吸收 ，从而增加了林分的光能利用率 。
¨ 9 7 5 3
9 7 5 3
一邑 盖 卜I巡怄
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23
21
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生物量 Biomass(t／hm2)
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生物量 Biomass(t／hm2)
图 3 马尾 松纯林及马一阔混交林中林木生物量的空间结构
Fig．3 Spatial distribution of biomass of the trees in the pure Pinus massoniana stand and its mixed stand with Castanopsis kawakamii
3．2．2 根系生物量的空间结构 在所有混交林中，阔叶树根系的生物量主要集中于 0～40 cm土层 ，占根系
总生物量的 74％ ～99％，60 cm以下土层则根系分布很少 。然而，马尾松的根系则主要分布于土壤表层 (0～20
cm)和 60 cm以下土层 ，分别 占总生物量的 26％和 49％，中间土层 (20～60 cm)则分布较少。同样 ，这里以马一
格混交林为例绘制了其空间分布结构 ，从 中可 以看出上述趋势(图 4)。在未套种阔叶树 的马尾松纯林 中，表
层土壤的根系量明显小于混交林(图 5)。
E
一
暑
口
避
生物量 Biomass(t／hm2)
2 1 0 1 2
E
一
吉
0
避
>6O
生物量 Biomass(t／hm2)
6 4 2 0 2 4 6
图4 马一格混交林 中格氏栲和马尾松根系生物量 的空 间分布
Fig．4 Spatial distribution of root biomass of the trees in the mixed Pinus massoniana-Castanopsis kawakamii stand
A：格 氏栲 Castanopsis kawakami；B：马尾松 l~nus masoniana；Cr：Coarse rot；Mr：Middle—sized rot；Fr：Fine root
作为整个林分来说 ，纯林与混交林 的根系分布存在明显区别(图 5)。首先 ，混交林表层土壤(0～20 cm)的
根系量明显大于纯林 ；而根系在深层土壤(>40 cm)的分布则成相反趋势。表层土壤往往有机质含量较高 ，养
分丰富 ，因此纯林对表层土壤养分的吸收能力明显减弱。由此可以看出，在马尾松林下套种阔叶树后 ，阔叶树
的根系主要集 中在表层 ，而马尾松则深入到 60 cm以下 ，从而更充分地利用 了土壤空间，有利于增加对养分的
吸收效率 ，促进林木生长 。此外，根系生物量的径级分布不一，混交林 中细根和中根的比例大于纯林。
在纯林与混交林 中，细根生物量的空间分布存在 明显 区别(图 6)。在马尾松纯林 中，深层土壤 (40 cm以
下)细根的生物量明显大于混交林 ，而在表层土壤(0～40 cm)则是混交林大于纯林 ，这种分布结构有利于提高
混交林对水分和养分的吸收。
3．3 林分生产力
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O～ 2O
8 2O～4O
凸
篓4o～60
>6O
生物量 Biomass(t／hm )
6 4 2 0 2 4 6
Cr
Mr
Fr
E
专
凸
蜊
磁
>60
生物量 Biomass(t／hm )
6 4 2 0 2 4 6
图 5 马尾松纯林及马一阔混交林 中林木根系生物量的空间结构
Fig．5 Spatial distribution of root biomass of the trees in the pure ， massoniana stand and its mixed stand with Castanopsis kawakamii
A：纯林 pure stand；B：混交林 mixed stand
苦 20~40
篓40~60
生物量 Biomass(t／hm2)
1OO 50 0 50 1O0
※$
l
马纯 Pn
基 20~40
冀40~60
生物量 Biomass(t／hm )
1OO 5O O 5O 100
图 6 马尾松纯林及马一格混交林细根生物量空间分布
Fig．6 Spatial distribution of biomass of fine roots in pure Masson’s pine stand and its mixed forest with Castanopsis kawakamii
3．3．1 生产力的计算 初级生产力是绿色植物 固定能量的速率 ，以地表单位面积和单位时间内，光合作用所
产生的有机物质或干有机物质来表示。总初级生产力是绿色植物在单位面积和单位时间内所 固定 的总能量 ，
或生产的有机物质 ，是光合作用固定能量的总结果 。将总初级生产力扣除植物呼吸作用消耗的能量即为净初
级生产力。森林生态系统的总生产力中 50％ ～60％用于植物 的呼吸 ，其中大部分(75％ ～88％)用于维持 旧组
织的呼吸 ，小部分用于新组织构建过程中的呼吸 。然而，要测定森林某些组分的净生产力，在技术上还存
在一定的困难。为了简便起见 ，在同龄纯林中，人们往往用它们的年均增长量来代替年净生产量 。鉴于森
林中的叶、枝和根的现存量并非总积累量 ，而是某个时期内的更新代谢量 ，那么利用林分的年龄来平均这些现
存量势必会造成估计偏低。为了克服这种计算上的误差，在估计林分生产力时，使用活立木上宿存枝、叶生物
量除以林分年龄 ，再加上枝 、叶的年凋落量来计算 。对于根系的生产力，粗根和中根的生产力可用生物量除以
林分年龄来表示，而细根则用其生物量乘以年周转率来计算。研究表明，亚热带森林细根的平均年周转率为
109。0％ 。具体计算公式如下 ：
a．树干生产力 树干生产力 =
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2470 生 态 学 报 26卷
b．枝 、叶生产力 枝、叶生产力 =
式中，枝、叶平均年凋落量 =
林木活枝叶 +死枝叶生物量 +枝 、叶平均年凋落量
当前年凋落量 ×(林木年龄 一自然整枝初始年龄)
，而 自然整枝初始年龄可
从解析木中的生物量取样分析数据中推算 ，即用第一死枝(离地面最低 )对应 的高度来推算年龄(解析木分析
中高度所对应的年龄)。当然 ，用这种方法所计算 的结果可能 比实际值稍有偏低 ，因为林分在 自然整枝前也有
凋落物发生，不过其数量是非常有限的。
c．树皮生产力
d．根系生产力
树皮生产力： +树皮当前年凋落量
粗根 (d>2mm)=
细根 =细根生物量 ×109．0％
3．3．2 林分净初级生产力 由上述公式可计算得到各林分的生产力(表 3)。从表 3可 以看出，各混交林分的
净生产力为 10．60～15．25 t／(hm2·a)，而马尾松纯林 的生产力仅 7．34 t／(hm2·a)。按生产力大小顺序排列 ，各
林分的顺序为：马一闽 >马一青 >马一格 >马一苦 >马一火 >马．拉 >马纯。
表 3 各林分的净初级生产力 (t／hm2·a)
Table 3 Net primary producfi~ oftbe various~resttypes
混交林 中马尾松和阔叶树的生产力存在一定差异 ，除马一闽林分中阔叶树的生产力稍大于马尾松外 ，其它
林分的生产力均表现为马尾松 >阔叶树。将混交林与纯林中的马尾松生产力进行比较发现，纯林 中的马尾松
生产力处于中等水平。
马尾松各组分净生产力水平的相对大小在不同林分 中表现不一 ，但各林分中马尾松树干的生产力均最高
(表 3)，按各林分的平均值大小排列 ，干 >叶 >枝 >皮 >根。除闽粤栲外 ，混交林中阔叶树叶的生产力最高 ，
其次是干和枝 (拉氏栲为根 、干)，根的生产力较小，皮的生产力最低。
将粗根和细根的生产力做一 比较后发现 ，尽管粗根 (d>2 mm)的生物量是细根的 76～174倍 ，但粗根的
生产力只是细根的 1．4～2．5倍(图 7)。这是因为细根的周转速率较快 ，因而具有较高的生产力。混交林中，
马尾松细根生产力占其总生产力的比例为 2．5％，阔叶树细根比例为 3．2％。对于所有 7个林分类型来说 ，细
根生产力 占林分总生产力的平均比为 2．9％。
3．3．3 光合器官及细根比例与生产力的关 系 将林分净生产力与林木光合器官 和细根 比例进行模拟后发
现 ，三者之间存在显著的相关关系。设林分净生产力为 NPP，光合器官／地上部分生物量 比为 ．，细根生物量
／地下部分生物量 比为 ，经过模型筛选和显著性检验 ，可建立生产力预测模型 ：NPP=5．5745+1．1985 X。+
2．6479 X；(r=0．8227一 ，F=8．54)。由此可以看出，茂盛的枝叶和发达的细根是维持林分高生产力的重要因
素。
4 小 结 与讨论
由相对 生长方程 推算 ，6个马尾 松一阔叶树 混交林 的总生 物量 分别 为 216．41、260．06、221．92、221．65、
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8期 樊后保 等：马尾松．阔叶树混交异龄林生物量与生产力分配格局 2471
申
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0．8O
0．60
0 40
0 2O
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马一火
Pm—M m
马一闽 马一苦 马一格 马一青 马一拉
Pm—Cf Pm．CS Pm—Ck Pm—Cm Pm—d
图 7 各林 分林木粗根和细根 生产力的比较
Fig．7 Net primary productivity of coaI。se and fine roots in the seven stands
马纯
Pm
246．13 t／hm2及 201．04 t／hm ，而马尾松纯林的生物量为 204．37 t／hm2，这说明在马尾松林下套种阔叶树(拉氏
栲除外)能明显增加林分生物量。在混交林中，由于马尾松处于主林层，其生物量占林分总生物量的比例为
73％ ～85％。在各林分乔木层总生物量组成中 ，干材生物量最大，占总生物量的 56％～65％，其它组分所 占的
比例依次为根 (16％ ～19％)>枝 (9％ ～17％)>皮 (5％ ～7％)>叶(1％～4％)。从总生物量 的空间分布来
看，混交林中 0～9 m高度的生物量分布 比例(67．1％)明显大于马尾松纯林 (53．7％)，这部分 的增加的生物量
主要是由阔叶树提供 。混交林 中，在 2～3 m高度就出现 了枝 、叶的分布 ，而马尾松纯林中则出现在 13～14 m。
因此 ，太阳辐射经马尾松上层 吸收后 ，透过的漫射光则主要由林下阔叶树所吸收 ，从而增加了林分的光能利用
率。在所有混交林 中，阔叶树根系的生物量主要集中于 0～40 cm土层 ，占根系总生物量的 74％ ～99％，60 cm
以下土层则根系分布很少。然而，马尾松的根系则主要分布于土壤表层(0～20 cm)和 60 cm以下土层 ，分别占
总生物量的 26％和 49％，中间土层(20～60 cm)则分布较少。在未套种阔叶树 的马尾松纯林 中，表层土壤的根
系量明显小于混交林。在纯林与混交林中，林木细根生物量的空间分布存在明显区别。在马尾松纯林 中，深
层土壤(40 cm以下)细根的生物量明显大于混交林 ，而在表层土壤 (0～40 cm)则是混交林大于纯林 。这种分
布结构有利于提高混交林对水分和养分的吸收 ，因为表层土壤的有机质含量和含水率往往 比较高。
各混交林分的净生产力为 10．60～15．25 t／(hm2·a)，而马尾松纯林的生产力仅 7．34 t／(hm2·a)。按生产力
大小顺序排列 ，各林分的顺序为 ：马．闽 >马．青 >马．格 >马．苦 >马．火 >马．拉 >马纯。混交林 中马尾松和阔
叶树的生产力存在一定差异 ，除马．闽林分中阔叶树的生产力稍大于马尾松外 ，其它林分的生产力均表现为马
尾松 >阔叶树 。马尾松是我国南方主要的造林树种之一 ，对于其生产力的研究一直备受关注。丁贵杰等
对贵州省中部地区马尾松人工林生产力随年龄变化的规律进行 了研究 ，结果发现 ，马尾松净生产力在 18年生
前随林龄增加而增加，18年生时达到 15．63 t／(hm2·a)，随后则呈现下降趋势 ，30年生时则降至 11．93 t／(hm2·
a)。项文化等 对广西武宣县丘陵地带马尾松人工林的研究也发现了类似的趋势，23年生的马尾松林分生
产力为 8．1 t／(hm2·a)，38年生时为 5．2 t／(hm2·a)。田大伦等 进一步用 Richard方程模拟了马尾松林 分生物
量的动态变化规律 ，从生产力变化曲线可以看出 ，生产力随年龄增加而逐渐增加 ，到大约 20年生时达到最高
值 ，随后则不断下降 。孙长忠等 对福建省马尾松人工林生产力现状与潜力进行 了较为详细 的研究 ，结果发
现 ：对于马尾松速生丰产林 ，其 中龄林 、近熟林及成过熟林的平均生产力分别为 6．16、6．00、5．36 t／(hm2·a)；而
对于一般林分，其对应数值分别为 3．84、4．35、3．55 t／(hm ·a)。本文所研究的对象为41a生的马尾松林，尽管
没有可比的历史资料，但从上述研究结果可以推断，本地区马尾松林显示了较高的林分生产力。
将粗根和细根的生产力做一比较后发现，尽管粗根(>2 mm)的生物量是细根的 76～174倍，但粗根的生
产力只是细根的 1．4～2．5倍。因此，尽管细根的生物量较小，但因为其周转速率快，所以生产力比较高。将
林分净生产力与林木光合器官和细根比例进行模拟后发现，三者之间存在显著的相关关系。林分净生产力
(NPP)与光合器官／地上部分生物量比(X )、细根生物量／地下部分生物量比(X )存在非线形关系：NPP=
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2472 生 态 学 报 26卷
5．5745+1．1985 X。+2．6479 X 。大量研究表明，在森林生态系统中，通过细根周转进入土壤中的地下凋落物
量往往大于地上凋落物量 。因此，细根生长和周转对森林生态系统养分循环起着非常重要的作用。叶
是光合作用的重要器官 ，是林分物质生产的基础，温远光通过对杉木林生产力与叶量的研究发现，林分 的生产
力与叶生物量之间存在着紧密的幂 函数关系 。这些研究充分说 明，茂盛的枝叶和发达的细根是维持林分
高生产力的重要因素。
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