全 文 ：第 26卷第 8期
2006年 8月
生 态 学 报
ACTA EC0L0GICA SINICA
V01．26，No．8
Aug．，2006
荒漠区植被对地下水埋深响应研究进展
赵文智 ，刘 鹄
(中国科学院寒区旱区环境与工程研究所 临泽内陆河流域综合研究站，寒旱区流域水文及应用生态实验室，兰州 730000)
摘要：荒漠区植被包括以旱生植物为主的荒漠植被和以中生植物为主的荒漠河岸林。综述了荒漠区植被对地下水埋深在个体、
种群、群落以及斑块尺度上响应的研究成果，指出：荒漠区植物对地下水埋深的响应并不是简单的线性关系，而是植物适应气
候 、土壤、地下水等环境因素综合作用的结果 ，应在地下水与植被达到平衡态的基础上充分考虑生境土壤异质性、植被可塑性并
采用长期定位和控制试验相结合的方法进行综合研究。强调在今后的研究中，加强同位素示踪技术和高光谱遥感技术的应用 ，
开展植物水力提升及其机 理研究 ；加强荒漠区植被对地下水响应机理研究特别 是微观尺度 (分 子水平 )和 响应 过程 长期 定位研
究 ；重视植被 响应地 下水位波动和水质变化的研究 ；强化在景观 尺度 和生态系统 尺度集成研究 ，以便为管理包 括地下水在 内的
荒漠生态系统提供依据。
关 键词 ：荒漠区植 被 ；地下水埋深 ；尺度 ；响应
文章编号 ：1000—0933(2006)08．2702．07 中图分类号 ：Q948 文 献标识码 ：A
Recent advances in desert vegetation response to groundwater table changes
ZHAO Wen—Zhi，LIU Hu (Linze Inland River Basin Comprehensive Research Station，Chinese Ecosystem Research Netw。rk
， Lab。r0l。 of Wate hed
Hydrology and Ecology ，Cold and AridRegions Environmental and EngineeringResearchInstitute，Chinese Academyof Sc／ences；Lanzhou 730000，China)．Acta
Ecologica Sinica，2006，26(8)：2702—2708．
Abstract：The aim of this paper is to review studies to evaluate how dese~vegetation(including xerophytes growing in dry habitats
and mesophytes constituting desert riparian forest)response to groundwater table changes at different scales(i．e．individual scale，
population scale，community scale and patch scale)．Results colected in this study show that desert vegetation response to
groundwater table changes in a significant nonlinear way as a result of plant adaptation to the environmental factors such as
climate，soil，and groundwater．Based on the review，it is pointed out that：soil heterogeneity and plant plasticity on the basis of
the balance between groundwater and plant，and the combination of long—term monitoring with controlled experiments should be
taken into consideration in the future researches； applications of isotopic trace technology and Hyperspectral—Remote—sensing
technology should be enhanced to promote related researches in the future ；plant hydraulic lift at the individual，community and
ecosystem level，phenotypic plasticity and adaptive value of plant respo nding to the changing water quality as wel as to the
groundwater table fluctuations deserve more scientific attention； the respo nses of desert vegetation to groundwater table at
microcosmic scale(molecule scale)and mechanisms provoking this kind of responses should be further studied；and integrated
research at landscape scale and ecosystem scale，which served to provide basis for inland river basin management，also should be
furthered．
Key words：desert vegetation；groundwater table；scale；respo nses
荒漠区地下水的富集主要受地层岩性和地质构造所控制 ，多赋存于大型断陷盆地河谷平原 区和山前 冲．
基金项目：国家自然科学基金资助项目(40571026)；中国科学院资源环境领域野外台站研究基金资助项 目
收稿 日期 ：2005．06．24：修 订 日期 ：2006．01．20
作者简介：赵文智(1966一)，男，陕西定边人，博士，研究员，主要从事干旱区生态水文学和恢复生态学研究．E．mail：zhaowzh@n8．1zb．ac．cn
Foundation item：The project was supported by The National Natural Science Foundation of China(No．40235053)；The Field Station Research Foundation of CAS
Receiveddate：一；Accepted date：--
Biography：ZHAO Wen·Zhi，Ph．D．，Professor，mainly engaged in eeohydrology ofwater controlled ecosystem ．E-mail：zhaowzh@ us．1zb．ac．cn
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8期 赵文智 等：荒漠区植被对地下水埋深响应研究进展 2703
洪积倾斜平原区 ，¨ 。干旱荒漠区植物生长对地下水有很强的依赖性 ，地下水埋深直接影响着与植被生长
关系密切的土壤水分和养分动态，是决定荒漠区植被分布、生长、种群演替以及荒漠绿洲存亡的主导因子 ]。
许多研究表明，地下水是多数荒漠 区植被生存所依赖的最为重要的水分来源。如 ：亚利桑那 San Pedro河流沿
岸古丁氏柳(Salix goodingi)蒸腾的水分主要来源于地下水 ；加里福尼亚山区非季节性河流沿岸 ，树木蒸腾的
水分在大部分土壤 干燥季节来 自地下水 ；亚利桑那西部 的常年和季节性河 流沿岸 ，弗 里芒 氏杨 (Populus
[remonti)和古丁氏柳(Salix gooddingi)在生长季节蒸腾 的水分都来 自地下水 ；犹它州槭树林 (Acer negundo)
蒸腾的水分来自地下水而不是降水和地表水 。¨。。对塔克拉玛干沙漠南缘策勒绿洲和沙漠过渡带植物生理学
和灌溉模拟试验发现即使对荒漠植物进行灌溉 ，它们的生产力和水分状况都不会受到很大影响 ，说 明荒
漠植被倾 向于利用地下水而不是其他水分来源。从荒漠河岸林植被格局与地下水埋深等值线叠加的情况也
能看出地下水埋深与绿洲植被动态关系非常密切 。
荒漠区植被主要包括两大类 ，一类是长期适应干旱环境的旱生植物 ，另一类是靠地表径流和地下水得以
维持的中生植物 ，荒漠河岸林是其主要分布区。荒漠区植被在长期的进化过程中形成了独特的适应地下水变
化的机制，涉及到分布、生长、生理调节等 ’ ，这些机制在个体、种群、群落甚至在斑块尺度上都有不同反映。
包括荒漠河岸林在内的荒漠区植被对地下水响应的研究一直是水文学、土壤学、生态学等学科共同关注的问
题。Clements 认为，“每一个植物或群落是它生长所需的条件的度量”，即根据植物或植物群落可以判断它
们的生境条件。荒漠区植物对地下水变化有明显的指示意义h ，研究荒漠区植被对地下水位的响应对认识
浅层地下水变化与植物群落特征的耦合关系 、揭示荒漠生态系统演变的水文学机制 、理解维持荒漠生态系统
的稳定性等方面都有重要意义。本文将对荒漠区植物在个体 、种群、群落 、斑块尺度上对地下水响应研究进行
综述。
1 个体水平研究进展
1．1 生长响应
荒漠区植物个体生长对地下水位有明显的响应。Horton对美 国西部 Sonoran沙漠地区荒漠河岸林两个优
势种古丁氏柳 (Salix gooddingi)，柽柳(Tamarix chinensis)个体生长情况对地下水位响应研究表明：在地下水位
下降速度为 0cm d 时古丁氏柳 (Salix gooddingi)幼苗长势最好 ，在地下水位下降速度 为 1cm d 时柽柳幼苗
长势 最好 ，随 着 地 下 水 位 的 下 降 ，生 长率 和 存 活 率 都 开 始 明 显 下 降 。Kranjcec等 对 狭 叶杨 (P．
angustifolia)、小叶杨(P．simoni)、山杨 (Populars davidiana)的研究发现随着地下水位下降速率的增加 ，3种植
物的新枝生长率和蒸腾速率都会明显下降 ，而根系生长却受到促进 ，在地下水位下降速度为 4cm d 时最大，
在 10cm d 时有两种杨树开始死亡 。Gries等 关于荒漠区植物在恒定的地下水位条件下对地下水埋深响应
的研究中发现地下水埋藏越深，单位叶面积地下生物量就越多，地上部分能获取的 C也就越少。随着地下水
埋深的增加，植物个体生长相对速率增长呈减小趋势。
荒漠区植物个体 的表型特征也对地下水位 的变化做出明显的响应。如胡杨 (Populus euphratica)能在 同一
植株生长杨树叶和柳树叶以适应水分环境，其 中柳树形 叶光合效率低 ，蒸腾速率较低 ，耗水量小 ，而杨树形叶
更能耐大气干旱，光合效率高，能经受更严重的环境胁迫，使胡杨在极端逆境下得以生存并能达到较高生长
量。柳树叶的减少消失，反映了大气的干燥和地下水位的下降，柳树叶的丰度和大小可以作为其立地地下水
位下降和胡杨衰退的表征 ’。
荒漠区植物在 地下水埋 深增 加 时能主动减 少对一 些部位 的供 水使其枯 死 以维 系整个植 株 的存活。
Horton 研究表明随着地下水位的下降，荒漠区植物的冠层枯死率会逐渐增加，并且在地下水埋深超过 2．5
～ 3．0m时 ，该值迅速增加。这种响应可能是荒漠区植物应对水分胁迫一种有效的调节机制。
1．2 水分生理响应
荒漠区植物的水分生理会对地下水位做出响应，这些响应包括水势、气孔导度、蒸腾速率、净光合速率以
及”C同位素等指标的变化 。
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生 态 学 报 26卷
水势是植物水分状况的重要指标之一 ，低水势是其适应干旱 的一种重要形式 ，受到水分胁迫 的植物清晨
水势会发生明显的下降 。对弗里芒氏杨(Populusfremonti)和古丁氏柳(Salix gooddingi)在湿润年和干旱年
水势研究发现：在湿润年份，由于地下水位较高，相对于干旱年份荒漠区植物表现出较高的叶片凌晨水势；随
着地下水位的下降，植物叶片凌晨水势逐渐下降，这种相关关系在干旱年份尤其显著 ， ，柽柳(Tamarix
chinensis)水势对地下水位也有类似响应 j，塔里木河下游胡杨枝条水势变化与地下水位变化关系密切，在一
定范围的地下水位条件下，枝条水势随地下水位变化的降低而升高，但在地下水埋深较大情况下，胡杨枝条
水势对地下水位变化的响应程度不强烈 ，表明胡杨 自身具有较强的抗旱性与适应性 ，能够在地下水埋深较低
的状态下，通过生理调节维持 自身的水分需要 ，减小对地下水分的依赖 ，引。水势的响应与渗透调节有关 ，荒
漠区植物体内的脯氨酸能通过渗透调节作用，使其在水分匮缺时降低其渗透势，从外界水势低的环境中继续
吸收水分 ，以增强其耐旱性 291；陈亚宁等 ¨，∞ 发现胡杨体 内的脯氨酸含量随地 下水位埋深的增加而增加 ，
证实了脯氨酸累积对地下水位变化的响应 以及与水分胁迫程度的密切关系。研究还发现 ：胡杨体内脯氨酸在
地下水位 3．63～5．14m和 9．46～10．16m之间的两个区段发生异常积累。结合相关的地下水位实测资料 ，推
断第一个区段应该是塔里木河下游胡杨正常生长的胁迫水位 ，第二个区段是胡杨生存的临界水位。
气孔导度对地下水位变化十分敏感。气孔导度对地下水位的响应表现出与叶片凌晨水势类似的趋势 ，即
随着地下水位的下降 ，气孔导度逐渐下降_J ， ]。脱落酸作为一种根．冠间交流的逆境信号，是植物对土壤水分
状况变化的响应 。干旱 引起脱落酸累积的生理效应主要是导致气孔关闭，并通过对气孔运动及叶片生长速率
的调节有效地减少干旱胁迫下的水分 消耗_3 · 。徐海量等 对胡杨 的叶片脱落酸含量与地 下水位分析表
明：随着地下水位的下降胡杨叶中的脱落酸含量明显增加 ，二者显著相关。联系胡杨在地下水位不断下降过
程中枯梢 、枯枝 以及冠幅 日趋减少这一事实来考虑，徐海量等 。。认为这很有可能是胡杨在通过放弃一部分枝
叶的生长来保证最低限度的水分消耗 。该结论与季方等 关于土壤水分对胡杨生长的研究 以及宋郁东b 等
对不同地下水位胡杨地表长势的调查结果是一致的。徐海量等还认为当胡杨在开始出现水分亏缺时与很多
植物一样表现为脯氨酸和脱落酸含量明显增加l3 蚓，之后随着水分条件的继续恶化，更多地表现在脱落酸含
量的累积上。
净光合速率 、”c同位素在一定程度上分别反映了植物所受的水分胁迫程度和对水分 的利用效率，二者在
干旱年份均随着地下水位的下降而下降 · 。
蒸腾对地下水位的响应也很明显。赵明等人l3 研究表明荒漠区植物在不同生长阶段对地下水位的响应
也不尽相同：2年生植物蒸腾量随地下水位的下降而降低，3年生植物蒸腾量对地下水位响应不明显。张志强
等对定植 于不同地下水埋深的 l～6年生花棒(Hedysarum scoparium)单株 的蒸腾耗水规律 的研究表明：1年
生花棒 2．6m和 3．6m水位蒸腾耗水明显比 1．6m水位的蒸腾耗水量大 ；4年生花棒不同地下水埋深蒸腾耗水
相差不大，但均较 1年生花棒蒸腾量有较大的增加 ；6年生花棒 1．6m水位埋深条件下蒸腾耗水量最大。
2 种群水平研究进展
2．1 种群分布对地下水位的响应
大多数荒漠区植被只生长在地下水位适宜的生境中 。荒漠区植物种和环境因子间呈非线性的二次曲
线关系，如王芳等研究表明荒漠区植物物种出现频率与地下水位的关系可以用高斯模型表述，出现频率峰值
所对应的地下水埋深分别是胡杨 3．2 m、柽柳 3．7m、芦苇 1．9m、罗布麻 2．7m、甘草 2．9m、骆驼刺 3．4m。地下水
埋深小于 2．5m的最适植物种群是湿生的芦 苇；埋深在 2．5～3．Om的最适植物 种群是以罗布麻、甘草为优势
种的草甸植被 ；埋深在 3～3．5m的适宜植物种群有胡杨林 ，在 3．5～4．Om的适宜种群有柽柳 ，同时 3．0～4．Om
这一埋深范围也是以骆驼刺等植物为优势种的荒漠化草甸的适宜区。加 。张丽等 认为正偏态对数正态分
布模型更适于拟合干旱环境 中植物种和地下水位之间的关系 ，两个模型得 出的结果虽有差异 ，但大致趋势却
是相似 的。
2．2 种群特征对地下水位的响应
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8期 赵文智 等：荒漠区植被对地下水埋深响应研究进展
种群特征对地下水位响应规律明显。芦苇种群是研究干旱区植物与地下水埋深关系的理想种群 ，能很
好反映荒漠区植物种群与地下水位之间的普遍响应关系。赵文智等的研究表明，地下水埋深对芦苇种群的影
响明显 ，在湿地和地下水埋深小于 0．5m的生境 中，芦苇种群表现为高的种群密度 、低 的种群高度 、低的地上
生物量和高的地下生物量；在地下水埋深为 1．5m左右 的生境 中，芦苇种群地上生物量最高，生长最 旺盛 ；在
地下水埋深 1．5m左右的生境中，芦苇的垂直根茎 对种群生物量影 响十分显著(P<0．O1)；在地下水埋深 1．5
～ 4．Om的生境中，影响显著(P<0．05)，但在地下水埋深 4m以上的生境中影响不显著，这表明在荒漠绿洲区，
芦苇对地下水适应的最大埋深在 4m左右 。说明在水分条件较好的生境 中，芦苇种群以高密度和小个体的生
长状况来适应湿生环境 ，随着地下水埋深的增加 ，芦苇种群特征趋 向小密度和大个体 的生长状况 ]。这种响
应规律也符合生态学上的种群 自疏法原则 J。
3 群落水平研究进展
3．1 群落内种群间特殊的水分利用格局响应地下水变化
荒漠区植物群落物种间通过水力提升 (hydrauliclift)作用 ，形成 的特殊水分利用格局来响应地下水 的变
化。水力提升作用就是深根系植物将吸收的深层土壤水(包括地下水)再通过根系提升释放到上层 土壤 的过
程。提升上来的水分使群落内其它植物“坐享其成”_4 ， 。Horton等 认为水力提升可能是邻近植物的一个
重要水源 ，能够极大地促进植物的生长 ，它增加了水力提升植物的竞争能力，增加了邻近非水力提升植物的竞
争能力从而改变了群落组成和分布格局。如在纽约州 的夏季干旱季节 ，地下水被糖槭 (Acer soec um)水力提
升上来 ，供附近浅根系的草本、灌木和幼树生长。但对于水力提升的研究 目前尚处于起步阶段 ，关于群落组成
和分布格局在水力提升作用下对地下水位的响应 目前还没有更多相关报道。
3．2 群落演替对地下水埋深的响应
荒漠区植物群落演替是其对地下水变化响应的结果。随着地下水埋深的增加，群落多从湿生系列过渡到
旱生系列，植被 的旱生化程度逐渐加剧 ，主要表现在 ：(1)在群落组成上 ，荒漠植被进一步取代草甸植被成为优
势种；(2)在种类 、数量和群落结构上，只有草甸植物中具有较大生态幅和适应能力的种类保存下来 ，其余种类
均逐渐衰败以致消亡。随着地下水埋深的加大，物种多样性指数逐渐降低，植物种类逐渐减少，植物群落结
构趋向简单。蚰 。例如额济纳绿洲的沿河地段，从河流沿岸到外围戈壁，随地下水位的下降，植被的演替趋势
是 ：芦苇 、芨芨草草甸一胡杨 、沙枣乔木林一柽柳灌木林一苏枸杞 、盐爪爪等耐旱盐草一梭梭 、红砂等戈壁荒漠
植被；在尾间湖盆地带，从湖心到沙漠，随地下水位的下降，植被演变规律是：芦苇沼泽一金代代、水葫芦草甸
一 芦苇草甸一芦苇盐土草甸一零 星芦苇盐壳一 梭梭 、白刺 、沙拐枣沙地一 梭梭 。杨 自辉b 、刘加珍 、徐
海量等 的研究也得出类似的结论。但徐海量等 纠考察的是生态输水后地下水位上升条件下的植物群落的
响应情况。
3．2 植物群落演替对地下水位波动的响应
荒漠区植物群落对地下水位的响应不仅体现在随地下水位空 间变化呈现出优势种群的过渡，同时也体现
在群落对地下水位波动的响应上 。在额济纳荒漠区，相 同的植被景观 ，地下水位埋深却相差约 3．0m。其原因
可能是构成绿洲的各植物种群消长与水文条件变动下相应的地下水位变幅有关 ，沿河区地下水埋深年变幅约
1～2m，而位于古居延洼地的绿城 子地下水位年变幅小于 0．5m 。因此 ，荒漠区植被 的生长 、分布不仅与地
下水位埋深有关 ，而且还与地下水位变幅的大小有关 ，但这方面的研究还十分薄弱。
4 斑块尺度研究进展
van Coler等用斑块等级和梯度相结合的方法探讨了河岸林植被与环境的关系 ；赵文智等对额济纳荒
漠河岸林的研究表明：在垂直河道方向，随地下水位埋深的增加，退化林地在斑块尺度上呈显著的增加趋势；
在平行河道方向，随地下水位埋深的增加 ，林地和退化林地斑块平均面积呈显著的减少趋势n 。荒漠区天然
绿洲斑块面积和植被盖度与地下水位埋深关系密切。随着地下水位的下降，天然绿洲斑块面积逐渐减小，植
被盖度明显下降。
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2706 生 态 学 报 26卷
5 研 究展 望
以往的研究更多的集中在植被对地下水位的下降和上升的响应研究，对植被响应地下水位波动的研究比
较薄弱 ，这样使得对理解植被与地下水是否到达平衡态存在知识缺陷 ，在方法论上影响着建立的植被与地下
水位关系的可信度。植被对地下水水质响应的研究方面开展的工作不多，应予以重视。
地下水埋深与植物的关系方面并不是简单的统计线性关系，而是植被、土壤、地下水综合作用的复杂系
统。应充分考虑生境土壤异质性、植被可塑性，采用长期定位和控制条件实验相结合的方法，在地下水与植被
达到平衡态的基础上综合研究。
植物水力提升机理研究具有重要的应用价值，应加强同位素示踪技术的应用，深入开展这方面的研究。
荒漠区植被响应地下水机制尚不完全清楚 ，应加强荒漠区植被对地下水响应机理研究特别是微观尺度
(分子水平)的研究 ；在宏观尺度应加强景观尺度和生态系统尺度研究 ，加强相关研究的集成 ，以便对管理包括
地下水在内的荒漠生态系统提供依据。
加强高光谱遥感技术的应用，开展植物对地下水响应过程长期定位研究 。
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