全 文 ：第 !" 卷第 ## 期
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生 态 学 报
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基金项目：国家自然科学基金资助项目（.02 4$5"$!$6）；天水市申报世界遗产办公室资助项目
收稿日期：!$$"7$57$!；修订日期：!$$"7#$7#6
作者简介：宁应之（#894 :），男，湖南隆回人，博士，副教授，从事土壤原生动物分类与生态学研究2 (7;<=1：>=>?@AB >C>D2 EFD2 G>
致谢：西北师范大学生命科学学院李更、朱军、茹辉军、王国铭、王振杰、永金红、王宁、陈延斌等参与了本研究的部分工作；天水市申报世界遗产
办公室王庆田、于小林同志参加了野外采样工作；甘肃省小陇山林业实验局及其下属的麦积林场、党川林场、观音林场，麦积山风景名胜区管理
局和麦积山石窟艺术研究所为本研究的野外工作提供了方便；中国海洋大学生命科学与技术学部胡晓钟教授对本文写作给予帮助；作者谨此
向以上单位和个人表示诚挚的谢意。
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甘肃麦积山风景名胜区土壤肉鞭虫群落特征
宁应之，王X 娟，刘X 娜，马正学
（西北师范大学生命科学学院，兰州X "4$$"$）
摘要：用“非淹没培养皿法”和活体观察法对甘肃麦积山风景名胜区土壤肉鞭虫群落特征进行了研究。共鉴定到肉鞭虫 8$ 种，
其中包括 Y 个未定名种和 !8 个国内新纪录种，隶属于 ! 亚门 Y 纲 #5 目 !" 科 59 属。结果表明，风景名胜区土壤肉鞭虫群落物
种丰富，特有和稀有物种繁多，群落结构复杂，物种组成具有独特性；物种分布呈现高度的空间异质性；土壤和水生肉鞭虫群落
物种组成极不相似，土壤和水生肉鞭虫群落是不同的 ! 个独立群落。
关键词：麦积山风景名胜区；土壤肉鞭虫；群落特征
文章编号：#$$$7$844（!$$"）##755987$8X 中图分类号：Z8Y6X 文献标识码：%
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土壤微型生物群落（()//0.,"1 )2 /,(3)4,)"-）的重要组成部分，一方面和土壤微生物一样，在生物残体的分解转
化、土壤理化性质的改善、物质循环和能量流动等方面，发挥着重要作用；另一方面，土壤肉鞭虫，尤其是小型肉
足虫和鞭毛虫控制着土壤细菌的种群，从而间接地控制着土壤生态系统中物质循环和能量流动的规模和速率。
国内与土壤肉鞭虫有关的生态学研究起步较晚，代表性的工作见于沈韫芬等［5］、宁应之、沈韫芬［6 7 8］和
9!’. -.: ;,.+［<］。其中，涉及西北地区的很少。作者于 6==> 年 ? 月至 6==@ 年 56 月对甘肃麦积山风景名胜
区土壤肉鞭虫群落特征进行了研究，本文是研究结果的总结。
!" 麦积山风景名胜区概况!
风景名胜区位于秦岭山地西段小陇山林区，地理坐标为 >?A=8B 7 >?A6石窟区、曲溪、石门山、街子温泉和仙人崖 C 个景区组成，面积约 C==== !/6。
风景名胜区在中国大地构造框架上正好处于中国中央山系秦岭E祁连E昆仑构造带与贺兰E川滇南北构造
带的交接复合部位，是我国南、北方沉积地层在地表上层的分界线，又是黄河长江两大流域的分水岭。海拔一
般在 5?== 7 5<== /左右，最高峰可达 66== /以上，但均未达到太白冰期冰川分布的海拔高度。
图 5F 风景名胜区土壤肉鞭虫采样点
F G,+& 5F 9-/#*,.+ H,"’H )2 H),* H-3():,.,:H -.: 2*-+’**-"’H ,. "!’ 9(’.,(
9#)"H -.: I,H")3,( 9,"’H
粗线示风景名胜区边界，细线示采样路线 F I’-J1 *,.’
H1/4)*,K’: "!’ 4)3:’3 )2 9(’.,( 9#)"H -.: I,H")3,( 9,"’H )2 L-,M,H!-.，
!-,3*,.’H H1/4)*,K’: H-/#*,.+ 3)0"’
土壤以大面积的山地棕壤为主，属于秦岭山山地温
带落叶阔叶与针叶混交林淋溶土壤，#I 值大多在 8& =
左右。植被类型多样，有针叶林、阔叶林、草原、灌丛、草
甸、沼泽和水生植被等 8 个植被组及相关的 58 个植被
类型和 CN 个植被群系，森林覆盖率在 8@ O左右。
风景名胜区处于南北气候的交替带，大陆性气候特
征明显。年平均气温 8& = 7 55& =P，无霜期 5@@ 7 588
:；年平均降水量 CC<& == 7 <6=& ?= //；年日照时数
5@6<& 8@ 7 6=?N& N= !，年太阳辐射总量 ?668& 5< 7
C>6CQ 6? LR $ /6；空气相对湿度在
#& !" 样点设置和采样
在风景名胜区的 C 个景区依据植被类型共设置 5N
个样点（图 5），其中 5 7 > 号样点属于麦积山石窟区，植
被类型为针阔混交林；? 7 N 号属于曲溪景区，?、C、< 号
分别为灌木林、刺叶栎林和日本落叶松林，@、8、N 号为
针阔混交林；5= 7 5? 号属于石门山景区，5=、56、5? 号为
针阔混交林，55、5> 号分别为白桦林和箭竹林；5C 和 5@
号属于街子温泉景区，分别为华山松林和针阔混交林；
58 7 5N 号属于仙人崖景区，58 号为沼泽草本，5< 和 5N
号为白皮松林。
在每个样点面积约 ?== /6的范围内，用 5C /*圆筒
形采样器依棋盘式采样法采集 = 7 C (/ 土壤层土样 6C
个并进行相关记录［N］。
#& #" 室内工作方法
#& #& !" 样品预处理
土样带回实验室后，倒入白瓷盘，自然风干。在此过程中，紧闭门窗并用透气草纸覆盖土样，以防止外界
=8?? F 生F 态F 学F 报F F F 68 卷F
! 刘廼发，孙继周主编& 麦积山风景名胜区生物多样性& 6==> 年 5 月
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空气中的肉鞭虫包囊进入土样。
!& !& !" 培养和鉴定
鞭毛虫的培养：每份风干土样取 /0 1 20 + 于培养皿中，用“非淹没培养皿法”（.).34*))5’5 #’"6, 5,7!
8’"!)5）［/0］于光照培养箱中在 92: 左右的温度下培养。每份土样重复培养若干次，直到未出现新见物种
为止。
肉足虫采用 9 种方法进行培养：（/）同鞭毛虫的培养；（9）见沈韫芬［//］。培养后第 ; 天开始镜检以鉴定
物种。物种鉴定资料见参考文献［/，2，<，/9 1 =/］。
!& !& #" 优势类群和罕见类群划分及物种相似性系数计算
对鉴定到的各级分类单元进行统计，将物种数最多和次多的目规定为优势类群，单种的目定义为罕见
类群。
用 >-((-65相似性系数公式 ! ? " # $ @ % A "计算物种相似性系数，式中 !为相似性系数，$，%，"分别为 -
地、B地和 -，B两地共有物种数。!值在 0 1 0& 92 范围内为极不相似，在 0& 92 1 0& 2 范围内为中等不相似，在
0& 2 1 0& C2 范围内为中等相似，在 0& C2 1 /& 0 范围内为极为相似。
!& !& $" 聚类分析
运用软件 DEDD //& 2 进行聚类分析。
#" 结果
图 9F 土壤肉鞭虫物种在各景区的分布
F G,+& 9 F H,7"6,BI",). )4 7#’(,’7 )4 7),* 7-6()5,.,57 -.5 4*-+’**-"’7 ,.
J-6,)I7 7(’.,( 7#)"7
K：麦积山石窟区；L：街子温泉景区；M：仙人崖景区；H：曲溪景区；
N：石门山景区F K：O-,P,7!-. D!,QIRI；L：>,’S, T’.RI-. >,.+RI；M：
U,-.6’.’-, >,.+RI；H：VIW, >,.+RI；N：D!,8’.7!-. >,.+RI
#& %" 物种组成和群落结构
在风景名胜区各景区共鉴定到土壤肉鞭虫 X0 种（表 /），隶属于 9 亚门 2 纲 /; 目 9C 科 ;Y 属（表 9）。X0
种肉鞭虫中，计有 2 个未定名种和 9X 个国内土壤肉鞭虫新纪录种（表 /）。
从群落结构来看，鞭毛亚门（O-7",+)#!)6-）的物种比肉足亚门（D-6()5,.-）的丰富。鞭毛亚门中，眼虫目
（NI+*’.,5-）和动基体目（Z,.’")#*-7",5-）为优势类群，各有 /Y 种和 /; 种，分别占鞭毛虫物种总数的 92& 99& 2<[。肉足亚门中，变形目（K8)’B,5-）的物种占绝对优势，有 90 种，占肉足虫物种总数的 C/& ;=[。
绿滴目（M!*)6)8).-5,5-）、腰鞭目（H,.)4*-+’**,5-）、网足目（\6)8,,5-）、太阳目（K(",.)#!6],5-）和中阳目
（M’."6)!’*,5-）为罕见类群，均为单科、单属、单种，这 2 个类群的全部物种数只占肉鞭虫物种总数的 2& 2Y[。
#& !" 物种在各景区的分布
X0 种肉鞭虫在各景区的分布情况见表 / 和图 9。可以看出，麦积山石窟区物种最为丰富，分布有 =X 种，
占物种总数的 ;=& ==[；街子温泉、仙人崖、曲溪和石门山景区各分布有 9<、9Y、/; 和 /9 种，分别占 =/& //[、
9<&
聚类，在欧氏距离 /<& 0 水平，X0 种土壤肉鞭虫聚为 9
组，K组
区土壤肉鞭虫群落的常见种有奇异蒲变虫（&$’’())$
*+,-+.(/）、裴氏马氏虫（0$1-,())$ 2(’$,.+）、盘变虫属一
种（3+/"$*-(%$ 7#&）和沟内管虫（4’5-/+26-’ /7)"$57*）。
#& #" 风景名胜区土壤和水生肉鞭虫群落的物种相似性
比较
在研究风景名胜区土壤肉鞭虫群落的同时，对该地
区的水生肉鞭虫群落也进行了同步研究，共鉴定到水生
肉鞭虫 /00 种。用 DEDD软件对风景名胜区土壤和水生
肉鞭虫群落的物种进行聚类，结果表明，在欧氏距离
/C;;F //期 F F F 宁应之F 等：甘肃麦积山风景名胜区土壤肉鞭虫群落特征 F
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
/0& 1 的水平，全部肉鞭虫物种聚为 2 组，3组 45 种，为仅分布于土壤的物种；6组 72 种，为水生和土壤群落的
共有物种（表 /），占全部物种数的 /7& //8；9组 55 种，为仅分布于水体的物种。据 :-((-;< 相似性系数公式
计算得知，土壤与水生肉鞭虫群落的物种相似性系数为 1& /=，表明土壤和水生肉鞭虫群落物种组成极不
相似。
表 !" 土壤肉鞭虫物种及其在各景区的分布
#$%&’ !" ()’*+’, -. ,-+& ,$/*-0+1+0, $10 .&$2’&&$3’, $10 34’+/ 0+,3/+%53+-1 +1 6$/+-5, ,*’1+* ,)-3,
物种 >#’(,’?
物种在各景区的分布 @,?";,AB",). )C ?#’(,’? ,. D-;,)B? ?(’.,( ?#)"?
麦积山石窟区
E-,F,?!-.
>!,GBHB
街子温泉景区
:,’I, J’.HB-.
:,.+HB
仙人崖景区
K,-.;’.L-,
:,.+HB
曲溪景区
MBN, :,.+HB
石门山景区
>!,O’.?!-.
:,.+HB
扁形膝口虫 !"#$"%&"’(’ )*+,*%%(’ & ’ P P
绿双鞭虫 -(&,*+&./ 0.,.).% & ’ P
珀蒂双鞭虫 -(&,*+&./ +*,&$. & P
梭眼虫 -(12*#/ /3(% & P
尖尾扁眼虫 45/3(% /3(’.#/&(% & P
弯曲漂眼虫 6%&/%./ 3(,0/&/ & P
尾漂眼虫 6%&/%./ 72*8%.. ’ P
小漂眼虫 6%&/%./ +/,0/2/ ’ P
沟内管虫 -#&"%.+5"# %(23/&(’ ’ P P P
内管虫属一种 -#&"%.+5"# ?#& ( P P
扭曲异丝虫 9*&*,"#*’/ &",&(’ & P
盘形异丝虫 9*&*,"#*’/ ).%3"’",+5(’ ’ P
三角袋鞭虫 4*,/#*’/ &,.35"+5",(’ & ’ P
广卵异鞭虫 6#.%"#*’/ +,"%1*"8.(’ & P
葡萄异鞭虫 6#.%"#*’/ /3.#(% P P
内卷沟滴虫 4*&/2"’"#/% .#0"2(&/ & P
中沟沟滴虫 4*&/2"’"#/% ’/)."3/#*22/&/ P
卵形单鞭金虫 :5,"’(2.#/ "0/2.% P
丹氏泡虫 ;+(’*22/ )/#1*/,).. P P
点泡虫 ;+(’*22/ 1(&&(2/ & P
聚泡虫 ;+(’*22/ %"3./2.% P P
泡虫属一种 ;+(’*22/ ?#& ( P
斜泡虫 ;+(’*22/ "82.<(/ P P
蚁形泡虫 ;+(’*22/ =",’.3.#/ P
气球屋滴虫 >.7"’"#/% &*,’" P
斯氏屋滴虫 >.7"’"#/% %&*.#. & P
吻屋滴虫 >.7"’"#/% ,"%&,/&/ & P
小眼屋滴虫 >.7"’"#/% "3*22/&/ ’ P
细尘光甲鞭虫 !2*#").#.(’ +(20.%3(2(% P
蛋白核隐滴虫 :,$+&"’"#/% +$,*#".).=*,/ & P
卵形隐滴虫 :,$+&"’"#/% "0/&/ ’ P P
马索隐滴虫 :,$+&"’"#/% ’/,%%"#.. & P
啮蚀隐滴虫 :,$+&"’"#/% *,"%/ ’ P
平截环滴虫 !"#."’"#/% &,(#3/&/ ’ P P
星芒衣滴虫 :52/’$)"’"#/% %&*22/&/ & P P
易变衣滴虫 :52/’$)"’"#/% ’(&/8.2.% & P
长绿梭虫 :52","1"#.(’ *2"#1/&(’ & P
鞭变形虫属一种 ?/%&.1/’"*8/ ?#& ( P
爬行鞭变形虫 ?/%&.1/’"*8/ ,*+&/#% & P P
多泡小鞭虫 ?/%&.1*22/ +"2$0/3("2/&/ P
根小鞭虫 ?/%&.1*22/ ,/).3(2/ & P
易变小鞭虫 ?/%&.1*22/ 3"’’(&/#% ’ P
变形波豆虫 @")" /’"*8.#(% & P
波豆虫属一种 @")" ?#A ( P
75== Q 生Q 态Q 学Q 报Q Q Q 75 卷Q
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
/ / 续表
物种 0#’(,’1
物种在各景区的分布 2,1"3,45",). )6 1#’(,’1 ,. 7-3,)51 1(’.,( 1#)"1
麦积山石窟区
8-,9,1!-.
0!,:5;5
街子温泉景区
<,’=, >’.;5-.
<,.+;5
仙人崖景区
?,-.3’.@-,
<,.+;5
曲溪景区
A5B, <,.+;5
石门山景区
0!,C’.1!-.
<,.+;5
侧扁波豆虫 !"#" $"%&’())*) D
倒卵形波豆虫 !"#" "+",-.*) D
纺锤形波豆虫 !"#" /*)0/"’%0) D
钩刺波豆虫 !"#" *1$01-.*) D
梨形波豆虫 !"#" (#-2 D D
卵形波豆虫 !"#" ",-.*) D D
慢行波豆虫 !"#" ’(&(1) D D
球形波豆虫 !"#" 34"+")*) D
尾波豆虫 !"#" $-*#-.*) ’ D
舞行波豆虫 !"#" )-4.-1) D
小波豆虫 !"#" %010%*) D
窄波豆虫 !"#" -13*).*) D
微小无吻虫 54-*.’0-,0- &-’,- D
球双鞭滴虫 6%&70%"1-) 34"+")- D
波豆尾滴虫 5(’$"%"1-) +"#" D
放射尾滴虫 5(’$"%"1-) ’-#0".*) D
卵形尾滴虫 5(’$"%"1-) ",-.*) D
波动叶鞭虫 87944"%0.*) *1#*4-1) D
大变形虫 6%"(+- &’".(*) ’ D D
微小后卓变虫 :(.-$7-") #0%01*.0,*% & D
绒毛变形虫 ;’0$7-%"(+- ,04")- ’ D
蛞蝓状卡变虫 5-)70- 40%-$"0#() D
明亮囊变虫 <-$$-%"(+- 4*$(1) & ’ D D
珊瑚囊变虫 <-$$-%"(+- 3"13"’10- D D
柏马氏虫 :-9"’(44- $9&’())- ’ D D
蛞蝓马氏虫 :-9"’(44- 40%-$0) & ’ D
裴氏马氏虫 :-9"’(44- &(1-’#0 & D D D
剑钻变虫 <*+*4-%"(+- )-&70’01- & ’ D
星棘变虫 6$-1.7-%"(+- -).’"1920) D
树刺变虫 =$701-%"(+- )04,().’0) D
外波刺变虫 =$701-%"(+- (2*1#-1) D
柔平变虫 84-.9-%"(+- &4-$0#- ’ D
盘变虫属一种 >0)$-%"(+- 1#? ( D D D
平足蒲变虫 @-11(44- &4-.9&"#0- D
奇异蒲变虫 @-11(44- %0’"0#() ’ D D D D
球核甲变虫 ;7($-%"(+- )&7-(’"1*$4("4*) & D D
四线甲变虫 ;7($-%"(+- A*-#’0401(-.- D
条纹甲变虫 ;7($-%"(+- ).’0-.- D
沟四鞭虫 ;(.’-%0.*) )*4$-.*) & D
格鲁贝尔纳氏虫 B-(34(’0- 3’*+(’0 ’ D
内饰简变虫 @-74C-%&/0- 01"’1-.- D
森林地壳虫 D("&92(44- )94,0$"4- D
半球法帽虫 87’93-1(44- 7(%0)&7-(’0$- D
结节鳞壳虫 =*349&7- .*+(’$*4-.- ’ D
放射太阳虫 6$.01"&7’9) )"4 D D
绿刺日虫 E-&70#0"&7’9) ,0’0#0) & D D
/ / D 有分布，( 未定名种，& 国内土壤肉鞭虫新纪录种，’ 土壤与水生肉鞭虫群落共有物种/ D 2,1"3,45"’E，( F..-C’E 1#’(,’1，& G’%
3’()3E1 )6 1),* 1-3()E,.,E1 -.E 6*-+’**-"’1 ,. H!,.-，’ H)CC). 1#’(,’1 4’"%’’. "!’ 1),* -.E -;5-",( ()CC5.,"I )6 1-3()E,.,E1 -.E 6*-+’**-"’1
JKLL/ MM期 / / / 宁应之/ 等：甘肃麦积山风景名胜区土壤肉鞭虫群落特征 /
!""#：$ $ %%%& ’()*)+,(-& (.
表 !" 土壤肉鞭虫群落结构
#$%&’ !" ()**+,-./ 0.1+2.+1’ )3 0)-& 0$12)4-,-40 $,4 3&$5’&&$.’0
亚门 /01#!2*03 纲 4*-55 目 678’7 科 9-3,*2 属 :’.05 种 /#’(,’5
鞭毛亚门
;-5",+)#!)7-
植鞭纲
绿滴目
4!*)7)3).-8,8-
= = =
眼虫目 >0+*’.,8- ? @ =A
金滴目 4!725)3).-8,8- B C ==
腰鞭目 D,.)E*-+’**,8- = = =
隐滴目 472#")3).-8,8- B B F
团虫目 G)*H)(,8- = B C
动鞭纲 I))3-5",+)#!)7’- 泥生目 <’*)1,).",8- = B F
动基体目 J,.’")#*-5",8- = = =?
分类地位未定 K.(’7"-,. "-L).)3,( #)5,",). ? A
肉足亚门 /-7()8,.- 叶足纲 M)1)5’- 裂芡目 /(!,N)#27’.,8- = C C
变形目 O3)’1,8- P =C BQ
表壳目 O7(’**,.,8- B B B
丝足纲 9,*)5’- 网足目 :7)3,,8- = = =
太阳纲 R’*,)N)’- 太阳目 O(",.)#!72,8- = = =
中阳目 4’."7)!’*,8- = = =
6" 讨论
研究结果表明，风景名胜区土壤肉鞭虫群落具有鲜明的独特性，体现在：
6& 7" 物种丰富，特有和稀有物种繁多，群落结构复杂，物种组成具有独特性。
图 CS 全国各地土壤肉鞭虫物种数
S 9,+& CS /#’(,’5 .031’7 )E 5),* 5-7()8,.,85 -.8 E*-+’**-"’5 8,5"7,10"’8
,. H-7,)05 -7’-5 )E 4!,.-
O：甘肃麦积山风景名胜区；T：甘肃白水江国家级自然保护区；4：
湖南衡山；D：浙江西天目山；>：吉林长白山；9：北京小龙门；:：云
南西双版纳；R：青海海北；U：海南尖峰岭；V：湖北珞珈山；J：湖北
神农架S O："!’ /(’.,( /#)"5 -.8 R,5")7,( /,"’5 )E ;-,W,5!-.，:-.50；
T："!’ X-",).-* X-"07’ Y’5’7H’ )E T-,5!0,W,-.+，:-.50；4：R’.+5!-.，
R0.-.；D：Z,",-.305!-.，I!’W,-.+；>：4!-.+1-,5!-.，V,*,.；9：
Z,-)*).+3’.，T’,W,.+；:：Z,5!0-.+1-..-，[0..-.；R：R-,1’,，\,.+!-,；
U：V,-.E’.+*,.+，R-,.-.；V：M0)W,-5!-.，R01’,；J：/!’..).+W,-，R01’,
在风景名胜区各景区的土壤中共鉴定到肉鞭虫 @Q 种。通过与中国 F 个典型地带 @ 个采样区———海南尖
峰岭、云南西双版纳、湖南衡山、浙江西天目山、湖北神农架、湖北武昌珞珈山、北京小龙门、吉林长白山和青海
海北［=，C，?，A ] P］及甘肃白水江国家级自然保护区土壤肉鞭虫群落的研究结果［CB］进行比较可以看出，风景名胜区
土壤肉鞭虫物种比我国以上其他各地的都丰富（图 C）。
@Q 种肉鞭虫中，计有 F 个未定名种和 B@ 个国内土
壤肉鞭虫新纪录种，未定名种和新纪录种合计占鞭毛虫
物种总数的 C^& ^P_，表明麦积山风景名胜区土壤中分
布着为数众多的鞭毛虫特有和稀有物种。
风景名胜区土壤肉鞭虫群落复杂，包含 B 亚门 F 纲
=? 目 B^ 科 ?A 属 @Q 种。变形目、眼虫目和动基体目为
土壤肉鞭虫群落中的优势类群，绿滴目、腰鞭目、网足
目、太阳目和中阳目为罕见类群。
表 C 给出的是根据 V-((-78相似性系数公式计算得
到的麦积山风景名胜区与我国其他地区土壤鞭毛虫群
落［=，C，?，A ] P，CB］的物种相似性系数。可以看出，风景名
胜区土壤肉鞭虫物种除与白水江国家级自然保护区的
为中等不相似外，与我国其他地区的均为极不相似，表
明风景名胜区土壤肉鞭虫物种组成具有其独特性。
生态环境的复杂性和独特性是生物群落复杂性和
独特性的基础，麦积山风景名胜区土壤肉鞭虫群落的特
征与麦积山风景名胜区生态环境的复杂性和独特性［CC］
有密切的关系。
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表 !" 风景名胜区与中国其他地区土壤肉鞭虫群落的物种相似性
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采样区
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物种数
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与麦积山风景名胜区共有物种数
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相似性系数
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湖北武昌珞珈山 ;4)<,-2!-.，845’, => ? @& @>A
湖北神农架 /!’..).+<,-，845’, =B ? @& @>C
吉林长白山 D!-.+5-,2!-.，E,*,. F@ GA @& G@=
海南尖峰岭 E,-.6’.+*,.+，8-,.-. => GG @& G@A
浙江西天目山 H,",-.042!-.，I!’<,-.+ FG GB @& GG@
湖南衡山 8’.+2!-.，84.-. FB GJ @& GAB
云南西双版纳 H,2!4-.+5-..-，K4..-. B= GC @& GA>
青海海北 8-,5’,，L,.+!-, AA GF @& GA?
北京小龙门 H,-)*).+0’.，M’,<,.+ BJ G> @& GFG
甘肃白水江国家级自然保护区
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从地质地貌来看，风景名胜区在中国大地构造框架上正好处于中国中央山系秦岭—祁连—昆仑构造带与
贺兰—川滇南北构造带的交接复合部位，形成了自然地理和地质地貌的独特性。风景名胜区汇集了从元古代
至新生代以紫色砾岩、砂砾岩为主体的多种沉积地层，以片岩为主的变质岩地层，以花岗岩为主的岩浆岩地
层，造就了峰林中山地貌、丹霞地貌和河谷地貌。地质地貌的独特性和复杂性导致风景名胜区陆地生态环境
特殊而复杂，从而为土壤肉鞭虫群落向复杂性和特殊性方面发展创造了有利条件。
从土壤类型和性质来看，风景名胜区的土壤有山地草甸土、山地棕壤、山地褐壤和黑垆土 B 种类型，其中
以大面积的山地棕壤为主，属于秦岭山山地温带落叶阔叶与针叶混交林淋溶土壤。土壤 #8值大多在 J& @ 左
右，持水能力强，透气性能好，自然肥力高。优良的土壤环境条件是土壤肉鞭虫群落高度发育和发展的最直接
因素。
从气候来看，风景名胜区大陆性气候特征明显：温暖湿润、四季分明、冬冷却无严寒、夏热而无酷暑、雨热
同季、光照充裕。
从植被来看，风景名胜区植被类型复杂，有针叶林、阔叶林、草原、灌丛、草甸、沼泽和水生植被等 J 个植被
组及相关的 GJ 个植被类型和 F? 个植被群系。复杂的植被土壤复合系统为土壤肉鞭虫群落提供了优越的生
态环境。
此外，麦积山风景名胜区土壤肉鞭虫群落的复杂性和独特性与历史因素和边缘效应也有密切的关系。虽
然北半球在第三纪晚期和第四纪曾多次出现冰期，但秦岭地区有记录的冰期是发生在晚更新世的太白冰期。
太白冰期冰川分布的海拔高度均超过麦积山风景名胜区山地的海拔高度，这说明风景名胜区在第四纪没有受
到冰川的影响，因而土壤肉鞭虫群落有足够的时间发育和发展而呈现出高度复杂性和独特性。风景名胜区地
处南北气候过渡带、长江黄河水系过渡带、多种地形地貌过渡带和南北生物区系过渡带，属于典型的生物群落
交错区，边缘效应使土壤肉鞭虫群落具有复杂性、独特性和过渡性的特征。
;& <" 物种分布呈现高度的空间异质性。
较早期的研究者认为，土壤原生动物（包括肉鞭虫）物种的分布具有同质性，即大多数物种或是常见种，
相同的物种存在于各种土壤生境中，或是广布种，在各种地理区域内存在，或既是广布种，又是常见种［AB，AF］。
R),22.’1则认为，大多数土壤原生动物（包括肉鞭虫）肯定既不是广布种，也不是常见种［AC］，其分布具有空间
异质性。
从麦积山风景名胜区鉴定到的 ?@ 种肉鞭虫在各景区的分布情况来看，物种的丰富度与样点的多少和植
被类型没有直接而明显的关系，但却表明物种分布呈现高度的空间异质性。?@ 种肉鞭虫中，>C 种为分布系数
FJBBS GG期 S S S 宁应之S 等：甘肃麦积山风景名胜区土壤肉鞭虫群落特征 S
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/& 0 1 /& 2 的罕见种，占全部物种数的 34& 456；2 种为分布系数 /& 5 1 /& 7 的常见种，只占 2& 226。表明绝大
多数的物种既非广布种，不会在所有的景区存在，也非常见种，不会在所有的生境中出现。
!& "# 土壤与水生肉鞭虫群落是不同的两个独立群落。
从聚类分析结果看，两个群落的共同种 08 种，只占全部物种数的 90& 996。:-((-;<相似性系数公式计算
结果表明，土壤和水生肉鞭虫群落的物种组成是极不相似的。
目前普遍认为，土壤肉鞭虫群落起源于淡水［85 1 83］。基于此，许多原生动物研究者产生这样的错误观念：
既然土壤肉鞭虫群落起源于淡水，那么这两个群落的种群结构是非常相似的［2/］。但事实并非如此。土壤肉
鞭虫群落起源于淡水是无可争议的［85］，但由于生存环境迥然相异，土壤和水体肉鞭虫群落各自独立地向着适
应土壤和水体环境的方向发展，因而即使是在同一地区，土壤和水生肉鞭虫群落的物种组成也存在很大差异。
麦积山风景名胜区的土壤和水生肉鞭虫群落虽然居于同一个大的地理区域内，但二者的物种组成极不相似，
事实上是两个不同的独立群落。
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