全 文 ：第 !" 卷第 ## 期
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生 态 学 报
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基金项目：国家“456”计划资助项目（!$$5%%$5766"）；中国科学院知识创新工程资助项目（87&9!:;<: =#>）；国家“>"6”计划资助项目
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收稿日期：!$$":$6:$4；修订日期：!$$":$>:!4
作者简介：李宽意（#>"# @），男，湖南澧县人，博士生，副研究员，从事湖泊生态学研究2 (:ABC1：DE1CF GCH1BI2 BJ2 JG
"通讯作者 &0KKLIM0GNCGH BOPQ0K2 (:ABC1：R1COF GCH1BI2 BJ2 JG
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螺类牧食与沉积物类型对苦草生长的影响
李宽意#，!，刘正文#，6，"，杨宏伟=，#，宋晓兰#，!，文明章Y
（#2中国科学院南京地理与湖泊研究所，南京Z !#$$$4；!2中国科学院研究生院 ，北京Z #$$$6>；62暨南大学，广州Z Y#$56$；
=2 南京大学，南京Z !#$$4#；Y2南京信息工程大学，南京Z !#$$==）
摘要：在室外实验条件下，研究了螺类牧食与沉积物类型对苦草生长的影响。结果表明：椭圆萝卜螺的牧食对苦草生长有显著
影响，牧食损害使苦草的相对生长率明显降低、块茎数量及重量下降。沉积物类型对苦草生长也有明显影响，苦草的相对生长
率在营养盐相对丰富的湖泥处理组中要远高于岸泥处理组，而根须数与块茎重量在湖泥处理组中显著低于岸泥处理组。螺类
牧食与沉积物类型对苦草的各项生长指标无明显交互作用。
关键词：螺类牧食；沉积物类型；苦草；生长
文章编号：#$$$:$>66（!$$"）##:=>$":$5Z 中图分类号：[#=6 ，[#"42 # ，[>Y4Z 文献标识码：%
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沉水植被是湖泊生态系统中重要的组成部分［#，!］，通过减少沉积物的再悬浮及降低内部营养负荷等作用
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机制，其在维持草型湖泊清水系统的稳定性方面起着关键的作用［/，0］。沉水植物的生长受生物因素如水生动
物的牧食及非生物因素如光照、营养盐等的影响［/］。一些水生脊椎动物［1］和无脊椎动物［2 3 4］的牧食活动能
在一定程度上减少沉水植物的现存量，从而可能使湖泊生态系统从清水态转变为浊水态［56，55］。自然生态系
统中，沉水植物如伊乐藻（!"#$%& ’())&""**）、轮叶黑藻（+,$-*""& .%-)*/*""&)&）等一般生长在底质肥沃的区域，另一
些植物如苦草（0&""*1’%-*& 12*-&"*1）则分布在相对贫瘠的区域［57，5/］。研究表明，沉积物是有根水生植物的主要
营养来源［50，51］，因此沉积物类型对沉水植物的分布及生长也有极其重要的影响［52，58］。
椭圆萝卜螺（3&$*4 15*’6#%*）为太湖常见螺类，能牧食水生植物的活体，苦草（07 12*-&"*1）是其优先选食的
沉水植物种类［59］。螺类牧食损害能否降低苦草的生物量？受损（或未受损）苦草在不同类型的沉积物中生
长状况如何？为此，设计了双因子（沉积物类型与螺类牧食）影响实验，研究螺类牧食损害及沉积物类型对沉
水植物生长的影响，以进一步认识沉水植被与环境因子的关系。
!" 材料与方法
实验用的沉水植物苦草（07 12*-&"*1）为太湖的优势种，椭圆萝卜螺（37 15*’6#%*）为太湖常见螺类。实验
前从东太湖采集苦草与萝卜螺，在塑料箱中培育待用。实验在聚乙烯塑料桶（桶高 86(:，上下底直径分别为
16、/1(:）中进行，桶内放入 51(:厚沉积物并注入 16(: 深经 166 目的筛绢网滤过的太湖湖水。实验设 7 个
影响因子（沉积物类型与螺类牧食）0 个处理组，即：湖泥（营养盐较丰富）；湖泥 ;螺；岸泥（营养盐较贫瘠）；
岸泥 ;螺。湖泥采自太湖梅梁湾，岸泥为梅梁湾岸边黄土，均经过 26 目的筛绢网过筛混匀后使用，每个处理
组设 / 个重复，共 57 个实验水桶，整个实验在露天条件下进行。8 月 5/ 日从塑料箱内挑选叶片颜色亮绿、无
损伤的苦草移栽到各实验桶中，每桶 56 株植物，各桶中植物的株高、湿重基本一致。1< 后按实验设计放入萝
卜螺，有螺处理组中每桶放规格一致的萝卜螺 /6 只，即每平方米水面 706 只，该密度是通过室内预实验确定
的（该密度在池塘水体中存在，高于东太湖水体中萝卜螺的密度），在预实验中这种密度的萝卜螺对苦草的生
长有明显损害。9 月 56 日采集水样分析水体氮、磷浓度，其方法依据《湖泊生态调查观测与分析》［54］。9 月 5/
日实验结束（实验持续一个月后）拔出苦草测定湿重，地上与地下部分重量，块茎数与块茎重，根须数等指标。
计算苦草的相对生长率，其计算公式如下：383 = *. （9: ; 9*） ; 天数，式中 9*和 9:分别为实验前后植物的
湿重。
实验期间每天观察实验桶内螺与水草生长情况，将繁殖出的小螺移出水体，死螺以相同规格的活螺替代。
每日测定实验桶内水温（水温变化范围为 7/ 3 /1>），水温高于 /1>时用遮阳网遮盖试验桶降温，遮盖时间一
般从 55：66 到 52：66。
#" 结果
#& !" 两种沉积物中营养物质的含量
由表 5 可见，实验所选用的两种沉积物中的营养物质含量有极显著差异（)?"’@"，2 A 6& 665），湖泥的总氮、
总磷及有机质含量是岸泥的 5 倍多。
表 !" 两种沉积物中营养物质的含量（平均值 B标准误）（C’-. B DE）
$%&’( !" $)( *+,-(,- +. -+-%’ ,/-0+1(,，-+-%’ 2)+32)+043 %,5 +01%,/* 6%--(0 /, 3(5/6(,-3
沉积物类型
D’<,:’." "F#’
总氮 G)"-* .,"H)+’.
（:+·+ I 5）
总磷 G)"-* #!)@#!)HJ@
（:+·+ I 5）
有机质 KH+-.,( :-""’H
（:+·+ I 5）
湖泥 L-M’ @’<,:’." 5& 04 B 6& 60 6& 28 B 6& 6/ 71& 44 B 6& 26
岸泥 D),* 6& 87 B 6& 62 6& 70 B 6& 6/ 57& 07 B 5& 64
#& #" 对苦草生长的影响
椭圆萝卜螺的牧食对苦草生长影响显著（)?"’@"，2 A 6& 665），牧食损害使湖泥处理组中的苦草的相对生长
率下降了 15& 5N，岸泥处理组中则下降了 561& 9N，表现为负生长（（I 6& 77 B 6& /0）:+·+ I5·< I5）（图 5）。沉
积物类型对苦草生长也有明显影响（)?"’@"，2 A 6& 665），生长在湖泥中的苦草的相对生长率为（4& 14 B 6& 99）
9640 O 生O 态O 学O 报O O O 78 卷O
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/+·+ 01·2 01，而生长在岸泥中的苦草生长率仅为（3& 45 6 1& 75）/+·+ 01·2 01（图 1）。然而，螺类牧食损害与沉
积物类型的交互作用对苦草生长影响不显著（89:;8，! < 7& 7=）。对于苦草的地下与地上生物量比值（" # $）
而言，虽然牧食损害使湖泥中苦草的 " # $值有所升高，苦草的 > $ 8值在湖泥中（7& ?? 6 7& 71）也高于岸泥（7@ 1A
67@ 75）（图 ?），但牧食损害、沉积物类型及两者的交互作用对苦草 > $ 8值的影响并不明显（89:;8，! <7@ 7=）。
图 1B 不同处理中苦草的相对生长率（平均值 6标准误）
B C,+& 1B D!’ E’*-",F’ +E)%"! E-"’G )H %& ’!()*+(’ ,. "E’-"/’."G （I’-. 6
JK）
图 ?B 不同处理中苦草地下与地上生物量的比值（平均值 6标准误）
B C,+& ? B D!’ E-",) L’"%’’. L’*)%+E)M.2 -.2 -L)F’+E)M.2 L,)/-GG ,.
"E’-"/’."G （I’-. 6 JK）
!& "# 对苦草块茎与根系的影响
牧食损害与沉积物类型对苦草块茎数量的影响均不显著（,N"’G"，! < 7& 7=），但对苦草块茎重量有较大影
响，螺类牧食降低了块茎重量，生长在湖泥中苦草的块茎重要显著低于岸泥（,N"’G"，! O 7& 771），但牧食损害与
沉积物类型的交互作用对苦草块茎的生长则无明显影响（图 3）。沉积物类型对根系的影响极为明显，岸泥中
苦草的根须数远高于湖泥（,N"’G"，! O 7& 71），但牧食损害对苦草根须数的影响并不显著（,N"’G"，! < 7& 7=），螺类
牧食使生长在湖泥中苦草根须数有所增加，而使岸泥中根须数下降（图 5），同样，牧食损害与沉积物类型的交
互作用对苦草根须数无明显影响。
图 3B 不同处理中苦草的块茎数与块茎重（平均值 6标准误）
C,+& 3B DML’E .M/L’E -.2 %’" %’,+!" )H #*-." %& ’!()*+(’ ,. "E’-"/’."G （I’-. 6 JK）
!& $# 对水环境的影响
沉积物类型对水体营养盐的浓度有极大影响（图 =），湖泥处理组中水体的营养盐浓度均远高于岸泥处理
P7P5B 11期 B B B 李宽意B 等：螺类牧食与沉积物类型对苦草生长的影响 B
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图 /0 不同处理中苦草的根须数（平均值 1标准误）
2,+& /0 3))" .456’7 #’7 #*-." ,. "7’-"5’."8 （9’-. 1 :;）
水体（!<"’8"，" = >& >>?）。螺类牧食对水体营养盐的浓
度也有较大影响，有螺处理中水体的 @A/<@ 与 BC/
食与沉积物类型的交互作用对水体营养盐浓度无明显
影响。
!" 讨论
关于螺类牧食损害对沉水植物生长影响方面的研
究极少，B,.)%8E- 实验证明了一种椎实螺（#$%&’(’
!)**+,)-’）的牧食降低了伊乐藻的生物量，并推测对伊乐
藻的生长可能会产生负面影响［F>］。本实验直接证明了
螺类牧食损害能显著影响沉水植物的生长，如苦草的生
长率明显降低、块茎数及块茎重下降等。实验中还观察
图 D0 不同处理中水体 @A/ <@与 BC/
椭圆萝卜螺会不会对沉水植物直接造成损害，这与螺类密度有关。虽然椭圆萝卜螺能牧食多种水生植物［?J］，
但如果有足够量的附生生物存在，萝卜螺还是优先选食附生生物，附生生物量不足时转而牧食植物组织。本
实验中高密度萝卜螺（F/> 个 $ 5F）明显地牧食苦草并使其生长速率降低，是因为螺类喜食的附生生物数量相
对不足造成的。
沉积物的营养水平对苦草生长有明显影响。无牧食损害时，苦草的相对生长率在高营养湖泥处理中要远
高于岸泥处理（图 ?），其地下与地上生物量比值（. / 0）则低于营养相对贫瘠的岸泥处理（图 F）。本实验结果
与 K-. 等的一致，他们发现美国苦草（12 ’%(*+,’&’）在高营养水平基质中生长较快，L $ M值在低营养水平基
质中则高一些［F?］。B-+-.)和 G,"48也证实了加拿大伊乐藻（32 ,’&’4(&5+5）的生长及根部生物量与植株总生
物量的比值存在类似规律［FF］。沉积物类型对苦草块茎及根系均有较大影响，无论有无牧食损害，湖泥处理中
苦草块茎数均高于岸泥处理中的苦草，块茎重量却低于生长在岸泥中的苦草（图 N），可能是受营养限制时植
物会增加根部特别是繁殖器官上面的物质分配［FN，F/］，因为块茎对后代植物的生长、存活及植株表型都有极大
影响［FD，FO］。无论有无牧食损害，岸泥处理中苦草的根须数量均远高于湖泥处理中的苦草（图 /），这可能是植
物对营养贫乏的一种适应，为了吸收足够的营养满足生长繁殖的需要故增生了大量的根须，这与 P)7’.Q’.-
等［FR］及雷泽湘等［FJ］的研究结果一致。
>?S/ 0 生0 态0 学0 报0 0 0 FR 卷0
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本实验中，湖泥处理组中水体营养盐浓度高于岸泥处理组，这是由于底泥营养释放所致。另外，随着螺密
度增加，水体中氨氮与磷酸盐的含量也不同程度地升高（图 /），主要应归因于萝卜螺的营养释放。椭圆萝卜
螺所释放的氮、磷 012以上为磷酸盐及氨氮，在水温 3/ 4 516时其磷酸盐及氨氮释放率分别为 7/& 85!+·+ 9:·
; 9:与 1& /0<+·+ 9:·; 9:。水体营养盐的升高是否能促进沉水植物的生长？基于大量研究的基础上，=->?)等认
为，绝大多数沉水植物的根部是吸收氮、磷及微量营养元素最主要的途径，而叶片吸收是钙、镁、钠、钾及硫酸
盐最主要的途径［:7］，故绝大多数有根沉水植物（如苦草）主要从沉积物中吸收营养［:/，38］。因此，本实验各处
理间水体营养盐浓度的不一致对苦草生长的影响是次要的。
总之，椭圆萝卜螺的牧食损害和沉积物类型对苦草的生长有显著的影响。
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