全 文 ：第 26卷第 8期
2006年 8月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．26．No．8
Aug．，2006
濒危植物秦岭冷杉生殖生态学特征
张文辉 ，许晓波 ，周建云
(1．天津师范大学，天津 300074；2．西北农林科技大学，陕西杨凌 712100)
摘要 ：为 了探 索秦 岭冷杉种群生殖生态学主要特征 ，通 过样地调查 、固定样地观测 和室 内实验分 析 ，系统研究 了秦岭地 区 5个秦
岭冷杉(Abies chensiensis)种群生殖特性及其与环境因素的关系，结果表明，5个不同生境的种群都具有结实能力，海拔 1500～
1600 m之间，秦岭冷杉球果的产量较高；各种群球果主要分布在树冠中上部和东、南、西方向；球果以中部产生饱满种子比率最
高；秦岭冷杉种子千粒重为43．2 g，其中具有生活力者占44．8％，种子的平均含水量为 5．7％左右；在天然林散落条件下，种子库
的萌发率仅为 6．1％，霉坏、搬迁率 93．9％；人工播种条件下，种子发芽率在苗圃内高于天然条件下，中低海拔高于高海拔地区。
天然条件下 ，由种子转化成幼苗的过程是秦岭冷杉种群生 活史 的脆弱环 节。秦岭 冷杉林经 营管理要以就地保 护为主 ，促进 种群
生殖 ；要通过 森林经营措施 ，为林下种子 萌发和幼苗创造条 件 ；种子脱 落后 ，要 及时扰动林下灌 木、草本 ，使种子能 够顺 利落地 ，
促其发芽成苗 ；种子大年要注意采种 、育苗 ，扩大人工种群 ；速生丰产林 培育应该 以中低海拔的 阴坡为主 。
关键词 ：濒危 植物 ；秦岭冷杉 ；种子与球果 ；生殖生态学
文章编号 ：1000-0933(2006)08．2417．08 中圈分类号 ：o948 文献标识码 ：A
Study on reproduction ecology of endangered species Abies chensiensis
ZHANG Wen—Hui ，XU Xiao—B ，ZHOU Jian—Yun (1．z nⅣ0m ，z n 300074，China；2．^r0 ^tI t A&F d ，
Yangling 712100，China)．ActaEcologica Sinica，2OO6，26(8)：2417～2424．
Abstract：Qinling fir，Abies chensiensis，is endemic to China and was listed in the China Plant Red Data Book as one of the third
class conserving plants．It is only f0und scattered in the forested pockets of the Qinling．Bashan and Shennongjia mountains from
1 300 m to 2200 m ALT in Shaanxi，Gansu，Henan．Sichuan and Hubei provinces．T0 conserve and restore effectively this species
and explore it’s processes of reproduction，the production characteristics of cone and seed yields，seed bank dynamics，seed
germination rates of 5 Abies chensiensis populations(A，B，C，D，E respectively in Abies chensiensis-Pinus tabulaeformis-
Sinarundinaria nitida-Carex lanceolata association，A6 s chensiensis—Q￡ rc aliena var． acutserrata-Litsea pungens-Carex
lanceolata association，Abies chensiensis-Betula albo-sinensis．Sinarundinaria nitid Duchesrl~a indica association，A6 s che·nsiensis-
lndigofera amblyantha-Carex lanceolata association and Abies chensiensis-·t~nus tabulaeformis-·Smilax starts-．Carex lanceolata
association)were studied in their natural habitat across 1 8 plots in the Qinling mountains area．Experiments were carried out in
laboratory and field conditions．The results showed the five populations al had po tential to produce seeds，and the higher yield
occurred in the lower and middle altitude areas every 3-5years．Th e most cones appeared on the upper and middle foliage of the
tree，and the west，south and east aspects of the Crown，and the most of full seed appeared on the middle position of the cone．
Th e weight per 1000 seeds was43．2 g．in which44．8％ had growing po tentia1．Th e germ ination rate of seeds in natural forest was
6．1％ and the propo rtion of seed lost or destroyed in diferent populations in natural forest was 93．9％ ．Th e germ ination rate of
seed that planted in the nursery was higher than that in natural forest，and the germ ination rate in the lower or middle altitude
populations was higher than that in the upper altitude．Th e course from seed to seedling was the critical period in the life cycling
基金项目：中国科学院知识创新工程重要方向资助项目(KSCX2．SW．104．04)
收稿日期：2005．06．16；修订日期：20O6．01．20
作者简介：张文辉(1955～)，男，陕西岐山人，博士，教授 ，主要从事植物生态和生物多样性保护教学与科研工作．E．mail：zwhckh@163．com
Foundation item：The project was supported by CAS’Knowledge Innovative Project(No．KSCX2·SW-104·04)
Received date：2005·06·16；Accepted date：2006·0l·20
Biography：ZHANG Wei·Hui。Ph．D．，Professor，mainly engaged in plant ecology and biede(ersity．
维普资讯 http://www.cqvip.com
生 态 学 报 26卷
of A．chens／ens／s populations under natural condition．Reproduction courses were influenced positively by an abundant of tree layer
coverage；organic material in the soil，thick soil and a dense population of parent trees，while influenced negatively by human
disturbance and light．In situ conservation should be carried out in the future on the A．chens／ens／s，SO as to promote po pulation
reproduction．Thinning the shrub layer and grass layer wil also help seeds to penetrate the soil，promoting seeds germination．Th e
artifcial population should be expanded by collecting seeds in good harvest years．Fast—growing and high-yield plantations should
be developed on cloudy slope s at lower or middle altitudes．
Key words：endangered plant；Abies chensiensis；cones and seeds；repmduction ecology
以有性繁殖为主的植物，其种子产量、天然条件下发芽率、成苗定居率是生活史 中最关键 的环节 ，关 系到
种群能否实现更新与维持 。¨ 。研究濒危植物种群从种子产生到幼苗形成的一系列生物学过程及其与之有关
的生态因子 ，对揭示种群濒危机理和促进种群恢复有重要意义。
秦岭冷杉(Abies chensiensis)属国家二级重点保护野生植物 ，为中国特有 。由于 自然更新能力差 ，加之长
期的过度利用 ，秦岭冷杉仅岛屿化分布于我国甘肃 、陕西 、河南 、四川I、湖北 亚热带与暖温带过度 的中高 山地
带。海拔 1500～2100 m，多为散生，很少见到纯林 。¨j。秦岭山区的宁陕、略阳、镇安、佛坪海拔 1500～2000 m
范 围，是秦岭冷杉 比较集中的分布区。国内学者对秦岭冷杉分布、濒危状态 、群落特征已有报道 。最近 ，
赖江山、孙玉玲、张文辉等报道了秦岭冷杉地理分布 、群落特征、个体生物学、球果 、种子特性等方面的研究结
果 ；但种群生殖生态学方面研究不多。本文通过对秦岭冷杉天然林 中种群 生殖生态特征 、种子特性及其
在天然林下萌芽实验研究 ，目的是 阐明秦岭冷杉种群生殖基本特征及其与环境 因素关 系，为种群恢复 与有效
经营管理提供依据 。
1 研究地 自然概况与研究方法
1．1 自然概况
研究区域位于陕西秦岭林区的宁陕 、略阳、镇安及佛坪县 ，处于北亚热带 向暖温带过渡地区(107。11 32”～
108~20 09”E，33。20 18”～33o49 36”N)，海拔 1500～2100m。该区年平 均降雨量 800～1240 mm，年均温 12～
15．7℃；森林棕壤或森林褐土 ，pH值 5．5～6．5_7 J。本区域主要植被类 型是针阔混交林或针叶林 ，主要树种是
巴山冷杉 (A． rgesii)、秦岭冷杉、红桦(Betula albo-sinensis)等。秦岭冷杉在此地域相对密集，有时可 以形成
小片纯林群落 。张文辉等人将秦岭地区的秦岭冷杉林划分成 5个群丛 ，各群丛的秦岭冷杉所有个体为一个
种群 ，可以将秦岭冷杉分成 5个种群 ：秦岭冷杉．木蓝 (1ndigofera amblyantha)一苔草(Carex lanceolata)群丛
中为种群 A；秦岭冷杉 +油松 (Pinus tabulaeformis)一箭 竹(Sinarundinaria nitida)一苔草群丛中为种群 B；秦岭
冷杉 +锐齿栎 (Quercus aliena var．acutserata)．木姜子(Litsea pungens)一苔草群丛 中为种群 C；秦岭冷杉 +油
松．鞘柄菝契 (Smilax stans)一苔草群丛 中为种群 D；秦 岭冷杉 +红桦一箭竹一蛇莓 (Duchesnea indica)群丛 中为
种群 E。不同群丛的生境概况见表 1。本文以种群为单位 ，进行生殖生态学方面的调查与统计分析。
1．2 球果产量与特征统计
分别在秦岭冷杉林 5个群从 中(生境条件见表 1)设置样地 18块 ，进行群落学和生态 因子调查。样地设置
与调查方法见文献 。¨。“ 。2002～2005年连续观测球果大小年变化。在球果丰年(2003年)，选择秦岭冷杉生长
较好，结实个体较多 的样地 ，选择结实量最大的个体 12株(胸径 8～15cm，高 9～16m)，当球果成熟但种鳞 尚未
张开时，爬树分东、南、西、北四个方向，上、中、下三个层次查球果数量，每株母树从树冠中部各方向摘球果 12
～ 30个，如果母树树冠中部球果数量不足 12个，从相应方向树冠上下部补充。各株母树的球果分别包装。
从各群丛每一母树中随机取出5个球果，混合后作为各群从球果、种子测定样本。在球果种鳞未脱落时，分别
测定每个球果长、宽，种子数量等；球果储藏数天后，种子种鳞自然脱落，经过充分混合后测定种子质量、吸水、
发芽特性 ，进行野外 和室内实验。
1．3 种子特性测定与野外实验
维普资讯 http://www.cqvip.com
8期 张文辉 等 ：濒危植物秦岭冷杉生殖生态学特征
① 种子质量测定 ：从每个种群(群丛)中随机取种子 100粒，在 45℃的恒 温下烘干至恒重 ，分析其种子 的
含水率，测定千粒重；查其中的霉坏、病虫害、空壳等非饱满种子率；对剩余的饱满种子采用四唑染色法(Trc)
测定生活力，取平均值。② 种子吸水试验：在每个种群从烘干种子中取90粒，3次重复，每重复 30粒，置于充
分吸水的滤纸上，在20~C下进行吸水试验，满2、4、6、8、10、12、14、16、18、20、22、24、28、32h以及种子萌动时，分
别将表面水分吸干后称重，绘制吸水曲线。③ 将经过沙藏和 5℃干藏处理的种子，分别在苗圃地和采种的样
地内播种(4月中旬)，10月观测发芽粒数，计算发芽率。④ 在不同群从样地中，选择结实个体比较密集的区
域，设置l m×l m的小样方 3个，定期观测秦岭冷杉自然散落种子的萌发率、损失率等种子库动态特征。
1．4 不同种群环境因子测定
主要环境因子见表 1。环境因子 1～11为各群丛不同样地调查的平均值，其中1、2用 GPS的定位数据；土
壤取样是在 2003年 7月 l9～24日6d内完成，土壤水分采用烘干法测定 ；土壤有机质采用重铬酸钾法测定 ；土
壤 pH值采用 ZD．2型(广东东莞吉之垄电子仪器)电位滴定计测定；5～7的测定于2003年 7月下旬选择晴天，
分别在 5种林下固定位置，测 定 6个 日进程 (7：o0，10：o0，13：o0，15：o0，18：o0)，取其平均值 。其中温度 、湿度
和光照测定分别利用了DHM2型通风干湿温度计(天津气象仪器厂)、ZDS．10型光照计(上海仪表)，均在距地
面 0．5m处测定 ；因子 13为人为赋值 ：扰最大为 1，最小为 0，各群落干扰程度是根据调查结果人为赋值 ¨。
利用 Spss(10．0版本)统计软件对相对独立环境因子进行主成分分折，分析环境因子中哪些是影响秦岭冷杉生
殖的主要因子 。
表 1 秦岭冷杉不 同种群所在群丛中的环境因子
Table 1 The environmental factors in the association where Abies chensiensis population lived
NE northeast，N north，NW =northwest，SE southeast，MU= middle upper．ML middle lower．L=lower
2 结果与分析
2．1 不同种群生殖能力分析
球果在树冠上的分布格局：植物结实格局的形成是植物种群与环境长期适应的结果，也是种群为适应特
定环境所采取的生殖对策。图 1为秦岭冷杉球果在树冠不同方向的格局。树冠北向球果量最小 ，东 、南 、西向
球果量相对较大；随着海拔增高，球果在树冠方向上的差异更为明显。图2是秦岭冷杉球果分布随树冠层位
的变化格局。秦岭冷杉树冠上层的球果明显多于中下层 ；随着海拔增加 ，球果数量在冠层差异有减少的趋势。
这说明尽管秦岭冷杉是耐荫树种 ，但充分的光 照对秦岭冷杉开花、结实又有积极意义。
不同种群球果产量：球果数量影响着种子的产量，在一定程度上反映了植株对后代的贡献能力。秦岭冷
杉不同种群球果产量的大小年变化具有同步性 ，在 2002～2005年期间，只有 2003年出现较大规模结实 ，其他
年份结实量零星。因此本文讨论 的结果是秦岭地 区球果丰年的结果 。表 2是 2003年的不同种 群的调查结
维普资讯 http://www.cqvip.com
生 态 学 报 26卷
果 ，显示不同种群平均单株产球果量 ，就种群总体而言 ，
单株球果产量最小为 8个 ，最大为 326个 ，平均为 111．6
个，种群内部个体间球果产量变异幅度大，种群间球果
产量变异幅度也大。方差分析表明，不同种群的秦岭冷
杉单株 产 球果 量差 异显 著 (表 2，P<0．05)。在 海 拔
1500～1600 m之间 ，秦岭冷杉球果的产量最大 ，随着海
拔的升高，个体产球果的数量逐渐降低；球果产量与树
高、胸径和冠幅成正相关(P<0．05)。
不同种群球果特征及产籽量：从不同秦岭冷杉种群
内 ，随机 取球 果 30枚 ，统 计显 示 ，球 果 直径 在 2．7～
5．0cm之间，球果长在 5．4～12．4 cm之间(表 3)。不同
种群秦岭冷杉球果长 、宽均存在显著差异(P<0．05)(表
3)，说明秦岭冷杉球果形态特征受环境条件影响较大。
以每个球果产饱满种子的粒数表示产种量 ，5个种群平
均单个球果产种量为 207．9粒。随着海拔升高，单个球
果产种量先升高后降低，种群之间存在显著差异 (P<
0．05)(表 3)。图 3展示了不同种群球果不同部产种量
的空间格局。可以看出，各种群饱满种子以球果中部产
种最多。从雌球花要发育成具有饱满种子的球果 ，其受
粉 、胚胎发育等生 物学过程 中的环境条件必须得 到满
足 ，产种量大的种群环境条件相对优越 ，产种量小的种
匿
羞
噩l∈
鬣
0 1
0
A B C D E
图 1 秦岭冷杉不同种群球果分布随树冠方位的分布格局
Fig．1 Distribution pattern of cones distribution with the direction of crown of
diferent Abies chensiensis populations
A，B，C，D，E同 表 1，示 不 同种 群 Population A，B，C，D，E indicate
diferentpopulationswhichisthe 8arlle asthetable1，thefollowingfig．isthe
s吕Lm
A B C D E
图2 不同秦岭冷杉种群球果在树冠层位上的分布格局
群环境条件可能较差 ，导致了种群 间的球果形态 、个体 Fig．2 Distfibution patern of cones on crown position e for diferent Abies
产种量 、球果空间分布格局差异 。球果的数量或者产种 poP 砒i⋯
量反映种群生殖能力n 。在未来森林经营中，应该通过不同经营措施 ，调整光照 ，促进种群开花结实。
表 2 秦岭冷杉不同种群单株球果产量
Table 2 Cones yield of individual tree of dfTerent Abies chenslensls populations
经过单 因素方差分析 ，字母不l司，表不 种群 间有显著差异(P<0．O5) The diferences of leters indicate signifcant diference between pop．]ations
after one way ANOVA(p<0．o5)
2．2 种子质量分析
种子生活力分析 I表 4展示了不同种群种子生活力状况。在种群总和中，500粒秦岭冷杉种子 中具 有生
活力的种子224粒，占45％，饱满但无生活力的种子 120粒，占24％，其余为腐坏、病虫危害、空壳为 31％。这
说明秦岭冷杉更新困难不仅是种子量少的问题，而且种子生活力也比较弱。
(1)种子千粒重 千粒重是种子质量的重要参数，千粒重越大说明其 内包含的营养物质越多 ，对种子萌发
生长越有利。通过对各种群种子千粒重的统计比较，表明不同生境种群的种子千粒重存在差异，低海拔种群
¨
一
●
白
誊
刚 一 焉
刺西 T 日口 T
一
— m Ⅲ T 目哥ii副
囝 T m¨ m¨mm
。
T ●目目
M T{ j 中T●目目目目目目国邑
田
一
目
七 T 吡 一一 恒
翠：H 鸶
维普资讯 http://www.cqvip.com
8期 张文辉 等：濒危植物秦岭冷杉生殖生态学特征
A种子千粒重较大，而高海拔的种群 E种子千粒重最小
(图4)，说明环境因素对其有重要影响。
(2)种子含水量 种子含水量的高低对其所带微生
物和昆虫的活动以及种子呼吸作用的性质和强度影响
很大，是决定种子耐贮藏性和寿命力的重要因素 ¨。
经过对储藏 了 1a，具有活 力的种子含水率 为 5．7％左
右，说明秦岭冷杉耐储藏能力较好。在贮藏秦岭冷杉种
子时，保持阴凉干燥环境可延长种子寿命。但对于秦岭
O 8
8 0．6
静兰
莘星o4
0
0．2
O
目上 Upper 囫下 Lower
A B C D E
图3 秦岭冷杉不同种群球果不同部位产饱满种子分布格局
冷杉种子贮藏时间与其生命力的关系，还需进一步研 Fig· 。叫 。ed pmd“ ityp砒‘。 pe 。。 i艉 m A·
究。 p。 砒i。
裹 3 秦岭冷杉不同种群球果特征及其单果产种■比较
Table 3 Comparison of cone characteristics and it s seed productivity per cone of different Abies chensiensis populations
*不同字母表示种群之 间差 异性 显著 (P(P<0．05)
裹 4 秦岭 冷杉不 同种群种子活力测定及千粒重
Table 4 The seedviability andweight pre 1000 seeds ofdiferentA．chensiensis populations
2．3 种子实验
(1)不 同种群秦岭冷杉种子吸水萌发过程 根据秦岭冷杉种子在吸水过程 中的重量变化 ，计算种子的吸
水量，再根据含水率绘制各种群从秦岭冷杉种子的吸水曲线(图4)。5个群从种子的吸水基本呈 s型曲线，符
合一般种子吸水膨胀的规律 ¨ 。中低海拔地区的种群A，B，C吸水量大，吸水速度快，18h以后可达到饱和
程度；高海拔地区种群吸水量小，吸水速度缓慢，24h以后达到饱和。5个种群大致都在室温 25℃，经 32h左右
开始萌动，72h后开始发芽。这说明高海拔地区种群种子种皮、内含物等结构与低海拔有差异，高海拔地区种
子可能防护机能更强一些，这与种群适应高海拔地区严酷环境条件也有一定关系。
(2)不同生境条件人工播种的萌发率 为了证明储藏条件和播后环境条件对种子萌芽力的影响，对秦岭
冷杉种子在播种前进行了不同处理 。将不同种群的种子分为两份 ，一份用湿沙贮藏 4个月 ，另一份 0～5℃条
件下干燥贮藏4个月。于 2004年3月 18日分别播种于各群从的固定样地和宁陕菜子坪林场苗圃中，结果见
表 5。可以看出，在同样贮藏条件下，播种于苗圃地比原始林地的发芽率高。在各群丛中，环境对发芽率影响
维普资讯 http://www.cqvip.com
生 态 学 报 26卷
较大 ，低海拔地区种群 (群丛 A)最高 ，为 26．67％，高海拔地区种 群 (群丛 E)最低 ，为 3．33％。苗 圃地 (海拔
1600m)土壤疏松 ，透气性能好 ，温度相对高，有利于秦岭冷杉种子的萌发。原始林地 内不及苗圃环境条件 ，导
致种子萌芽率低。不论是在原始林地，还是在苗圃地上，湿沙贮藏的发芽率高于干贮藏的种子发芽率。说明
湿沙贮藏对秦岭冷杉种子萌芽有利。
2．4 不同种群种子库动态观测
种子脱落后的命运对种群能否更新起很大作用。秦岭冷杉种子成熟后 ，种鳞和种子于当年 9月下旬开始
散落，10月下旬散落结束。散落结束后在不同秦岭冷杉群从内，选择结果母树比较密集、结果量较大的林下，
各设置 固定样方 3个 ，进行种子库动态初次调查，翌年 7月进行两次复查 ，得到表 6结果。可以看出，初次调
查 5个种群完好种子294粒，在经历了9个月之后，萌发率仅为 6．1％，而遭破坏(霉坏、虫咬、鼠害)和被搬迁
(消失)种子 占93．9％。不同种群之间也有差异 ，低海拔地区发芽率较高。可见秦岭冷杉种群虽然有一定的
结实能力 ，但 自然条件下 ，由种子转化到幼苗过程是很脆弱的环节。
2．5 影响生殖的环境 因素分析
为了明确哪些环境因子对秦岭冷杉种群生殖过程
影响更为重要，本文从表 1中选择 了秦岭冷杉林地 10
个相对独立的环境 因子对其进行了主成分分析 ，得到表
7的结果。从中可以看出，前两个主分量的累积贡献率
已经达到 92．6％，可满 足分析需 要。第一 主分 量贡献
率达到 64．7％，其 中乔木层盖度为 0．952、土壤 有机质
含量为 0．900、种 群密度 0．894，土壤 厚度 0．834。人 为
干扰为 一0．978，林 内光照强度 一0．812。在第二主分量
中，主要因素为空气湿度 (0．908)。群落盖度增加林 内
≥
熏薯
耆
图 4 不 同秦岭冷杉种群种子吸水过程
Fig．4 The course of seed absorbing water for different A． chens／ens／s
湿度 ；土壤有机质含量高、土壤厚度大代表林地养分条 pop．ati。
件优越；种群密度代表生境适宜程度 。这些都说 明土壤水肥条件好 ，林分密度大 ，空气湿度大对种群生长发育
有利。秦岭冷杉林是典型耐荫树种 ，喜凉湿环境条件 ，人为干扰、林 内光照强度增加对种群生长发育产生不利
影响。合理经营保护秦岭冷杉种群资源 ，就应充分利用有利的 自然 因素，抑制不利因素。
表 5 秦岭冷杉种子在天然林地与苗圃地内播种 萌芽数■ 比较
Table 5 Seed germination com parison of A ． chensiensis populations between na tural forest land and nursery
3 讨论
秦岭冷杉在秦岭地区分布最集中，说明秦岭是其生存比较适宜的区域。从本研究结果看出，尽管秦岭冷
杉种群结实频率底，结实量少，但不同生境的种群都具有结实能力。只要出现合适环境条件，种群扩展潜力就
维普资讯 http://www.cqvip.com
8期 张文辉 等：濒危植物秦岭冷杉生殖生态学特征 2423
*初次调查时同 ：2003—10·26；复查 时I司：2004—07-23；表 中数据为不同群丛中 3个样方调查数据 的平均值 Thefirstinvestigationwas 2003—10—26；
the next investigation was 2004-07·23；the data in the table was average value
秦岭冷杉生殖过程中主要障碍是有效结实量少、种子生活力差 。尽管单株产种量较高 ，但其种子生活力
仅为45％，在自然状态下的萌发率仅有 6．1％，再加上幼苗实现定居过程中的死亡率，能够真正渡过环境筛发
育成幼苗、幼树的个体数量更少。秦岭冷杉结实间隔期是 3～5a_7 ]，本次调查(2003年)是秦岭地区秦岭冷杉
种群的生殖大年 ，样地选择在结果母树较多地段 ，种群产种量和成苗量尚且如此之低 ，说明秦岭冷杉种群生殖
能力低下是导致其走向濒危主要原因之一 ，生殖过程是种群生活史 中最脆弱的环节。一般说 ，冷杉属植物产
种量低，种子质量差是种群更新的主要问题 。但相对来说，其他广布种类一般结实状况要好一些。据调
查 ，分布在相似生境的巴山冷杉种群不仅生殖 间隔期只有 1～2a，而且个体结实量是秦岭冷杉 1～2倍。由于
结实母树数量多 ，结实量大 ，能够形成大面积纯林 。秦岭冷杉这种结实少 、频率低的现象与其他孑遗类濒危植
物有相似之处 ，如银杉 (Cathaya argyrophyla)、鹅掌楸(Liriodendron chinense)、太 白红杉(Larix chinensis)等十
分相似 ’。“ ，这可能是长寿命 、多次结 实古老种类共同特征。一般说，喜光植 物比耐阴植物容易恢复 ¨j。
例如，太 白红杉属于阳性植物 ，幼苗数量较少主要原因是林下郁蔽导致幼苗不能正常生长⋯。而秦岭冷杉是
典型耐阴植物，林下幼苗数量严重不足，说明秦岭冷杉本身在适应能力、生殖能力方面存在问题。
表 7 不 同环境因子的贡献率和主分量值
Table 7 The ratio of contribution and component value of different environmental fnctors
环境因素对种群生殖影响也很大。从总体情况看，中低海拔生境条件对种子产量、种子质量、天然林地种
子发芽率都 比较高 ，说明对其生长发育有利。主成分分析表明，对种群生殖起积极影响的环境因素是乔木层
盖度 、土壤有机质含量 、土壤厚度和空气湿度 。产生不利影响的因素是人为干扰 、林 内光照强度。此外 ，种子
落地后，受到微生物(霉烂)、鼠类、鸟类危害。这些都说明环境因素在秦岭冷杉种群生殖过程中发挥了作用。
维普资讯 http://www.cqvip.com
2424 生 态 学 报 26卷
在秦岭冷杉林经营保护过程中应该以就地保护为主。对现有资源，应该充分利用有利的生态因素，抑制
不利因素，促进种群生殖过程。应该注意保护成年结实个体，促进结实；在种子脱落后要及时扰动林下灌木、
草本植物，使种子能够顺利落地；在种子大年注意采种子，通过育苗扩大人工种群；速生丰产林建设应该以中
低海拔地区的阴坡为主 ；森林经营中，林下灌木不能过分茂密 ，但林 间空地也不能过大 ，要尽量使林 内湿度，为
林下种子能够发育成幼苗创造条件 。
References：
[1] Zhang W H，Zu Y G，Liu G B．Population ecological characters and analysis on endangered cause of ten endangered plant species．Acta Ecologica Sinica，
2002，22(9)：1512～1520．
Manuel C，J Moles．Ecology，Concept and Applications 2 ed．New York：McGraw-Hil Companies，2002．186—254．
Liu S F．Zhang J．Fuping rtatur~reserve biodiversity research and protection．Xi’an：Shaanxi Scientific and Technology Press，2003，264～265．
Editorial Board of Shaanxi’s Forest．Shaanxi Forest．Xi’an：Shaanxi Sc ientif c and Technology Press＆ Chinese Forestry Pres 。1986．153— 156．
Fu L G．China plant red data book．Vo1．1．Beijing：Science Press，1992．52．
Di W Z．Yu Z Y．The first set ofthe Chinese rare or endangered plan ts in Shaanxi Province．Xi’an ：Northwest University Pr es，1987．72—75．
Lei M D．Shaanxi Vegetation．Beijing：Science PrG~8，1999．57—108，448～490．
Editorial Board of China’s Forest．China’s Forest．Beijing：Chinese Forestry Press．1999．631～779．
hi J sh，Li Q M，Xie Z Q．Seed germinating characteristics of the endangered plant Abies chensiensis．Acta Phytoecol Sinica，2003，27(5)：661～666．
Zhang W H，Xu X B，Zhou J Y，et a／．Endangered Plant—Abies chensiensis，Study on its Distribution，Biological and Ecological Characters．Biediversity
Science，2004，12(3)：361～369．
Sun Y L，Li Q M，Xie Z Q．Fruiting Characteristics ofThe Endangered Species Abies chensiensis．Acta Phytoecologica Sinica，2005，29(2)：251—257．
Sun Y L，Li Q M，Yang J Y，et a1．Morphological variation in cones and seeds in Abies chensiensis．Acta Ecologlca Sinica，2005，25(1)；176—181．
Zhang W H，Xu X B，Zhou J Y，et a／．Population dyn~lic8 of endangered plant species Abies chensiensis．Chinese Journal of Applied Ecology ，2005，16
(10)：1779—1804．
Zhan g W H，W ang Y P， Kan g Y X，et a1．Age structure an d time se quence predication of po pulatio~ of an endan gered plan t， Lar／x potaninii var ．
chinensis．Biediversity Science，2004，12(3)：361～369．
Zhang W H．The population ecology on Adenophora lobo~ylta．Harbin：Northeast Forestry University Pres。1998．7—22．
Li Q M，Xie Z Q，Zhu R G．The Cone and Seed Output Characteritics of Endemic and Endangered Species Cathaya argyrophyla．Seed，1997，2：1～3，
Xiong Z B，Ran J C，Tan C J，et a1．The seed ecological characteristics of endangered Handeliodendron bodinierei．Acta Ecologica Sinica，2003，23(4)：
82O～825．
Sun S X．Silviculture．Beijing：Chinese Forestry Pres，1980．28～29．
Dai X V．Seed science．Beijing：China Agriculture Pres，1994．162～209．
He S A，Hao R M ．Study on the natural po pulation dynamics an d the endan gering habitat of Liriodendron chinense in China Acta Phytoecologica Sinica，
1999。23(1)：87～95．
参考文献
张文辉，祖元刚 ，刘 国彬 ．十种濒危植物 的种群生态学特征及致危因素分析 ．生态学报 ，2002，22(9)：1512～1520．
刘诗峰，张坚．佛坪自然保护区生物多样性研究与保护．西安：陕西科学技术出版社，2003．264～265．
陕西森林编辑委员会．陕西森林．西安：陕西科学技术出版社，中国林业出版社，1986．153～156．
傅立国．中国植物红皮书 ．第一卷．北京 ：科学出版社，1992．52．
狄维忠，于兆英 ．陕 西省第一批 国家珍稀濒危保护植物 ．西安 ：西北大学出版社 ，1987．72～75．
雷明德．陕西植被 ．北京 ：科学 出版社 ，1999．57～108，448～490．
中国森林编辑委员会 ．中国森林 ．北京 ：中国林业出版社，1999．631～779．
赖江山，李庆梅，谢宗强．濒危植物秦岭冷杉种子萌发特性的研究．植物生态学报，，2003，27(5)：661～666．
张文辉，许晓波，周建云，等．濒危植物秦岭冷杉地理分布和生物生态学特性研究．生物多样性，2004，12(3)：361～369．
孙玉玲，李庆梅，谢宗强．濒危植物秦岭冷杉结实特性的研究．植物生态学报 ，2005，29(2)：251～257．
孙玉玲，李庆梅 ，杨敬元 ，等．秦岭冷杉球果与种子的形态变异．生态学报，2005，25(1)：176～181．
张文辉，许晓波，周建云，等．濒危植物秦岭冷杉种群数量动态．应用生态学报，2005，16(10)：1779—1804．
张文辉，王延平，康永祥等．濒危植物太白红杉种群年龄结构及其时间序列预测分析．生物多样性，2004，12(3)：361～369
张文辉．裂叶沙参种群生态学．哈尔滨：东北林业大学出版社，1998．7～22．
李庆梅，谢宗强，朱日光．我国特有濒危植物银杉的球果特征与出种量．种子，1997，2：1～3，
熊志斌，冉景丞，谭成江，等．濒危植物掌叶木种子生态特征．生态学报，2003，23(4)：820～825．
孙时轩 ．造林学 ．北京 ：中国林业出版社 ，1980．28～29．
戴心维．种子学．北京：中国农业出版社，1994．162～209．
贺善安，郝日明．中国鹅掌楸自然种群动态及其致危生境的研究．植物生态学报，1999，23(1)：87—95．
纠川 引州川 川 川 9 3 4 5 6 7 8 9 m ¨ H "
维普资讯 http://www.cqvip.com