全 文 ：第 25卷第 8期
2005年 8月
生 态 学 报
ACTAECOLOGICASINICA
Vol.25,No.8
Aug.,2005
植物源 VOCs及其对陆地生态系统碳循环的贡献
何念鹏,韩兴国*,潘庆民
(中国科学院植物研究所 植被数量生态学重点实验室,北京 100093)
基金项目:国家重点基础研究发展规划资助项目(G2000018603)
收稿日期:2004-03-09;修订日期:2004-10-24
作者简介:何念鹏 (1976～),男,四川人,博士,主要从事植物生态学和碳循环研究.E-mail:henp76@ibcas.ac.cn
* 通讯作者 Authorforcorrespondence.E-mail:xghan@ibcas.ac.cn
Foundationitem:SupportedbytheStateKeyBasicResearchandDevelopmentPlanofChina(No.G200019603)
Receiveddate:2004-03-09;Accepteddate:2004-10-24
Biography:HENian-Peng,Ph.D.,mainlyengagedinplantecologyandcarboncycle.E-mail:henp76@ibcas.ac.cn
摘要:综述了近 20a来国内外关于植物源 VOCs的研究进展。分析了植物源 VOCs主要组成成分、生理-生态基础,以及影响植
物 VOCs释放速率的主要因素。重点探讨了植物源 VOCs对陆地生态系统碳循环的潜在重要性,提出一些值得关注的问题。
关键词:植物源 VOCs;生物释放;C循环;C平衡;生物地球化学循环;异戊二烯;单萜
文章编号:1000-0933(2005)08-2041-08 中图分类号:Q948 文献标识码:A
Volatileorganiccompoundsemittedfrom vegetationandtheircontributionto
theterrestrialcarboncycle
HENian-Peng,HANXing-Guo*,PANQing-Min (LaboratoryofQuantitativeVegetationEcology,InstituteofBotany,
ChineseAcademyofSciences,Beijing100093,China).ActaEcologicaSinica,2005,25(8):2041～2048.
Abstract:Manyinvestigationsinthepastdecadeshavesuggestedthatvolatileorganiccompounds(VOCs)playedanimportant
roleintroposphericchemistryintheprocessofphotochemicalreactionwithinorganicOx,HOxandNOx.Mostofresearches
aboutVOCsemittedfromvegetationmainlyfocusedon:(1)whataretheroleofVOCsemittedfromvegetationtotroposheric
chemistryandtheirmechanism?(2)WhydomanyplantsemitVOCs,andwhatistheireco-physiologicalsignificance?(3)
WhataremainenvironmentalfactorstocontrolVOCsemissionformplantsandhow?(4)Atdifferenttimeorspacescales,
howdotheemissionpotentialandpatternchange?Theauthorsdrewbrieflyconclusionsandnewprogressofabovetopicsin
thispaper.
A substantialamountofcarbonisemittedannualybyterrestrialvegetationasVOCs,whichisregardedasalossof
photosyntheticalyfixedcarbonandimportantcomponentofthecarbonbudgetoftheterrestrialbiosphere.Uptodate,the
significanceofVOCs,emittedfromvegetation,tocarbonlossfortheregionalorglobalcarboncycleiscontroversial.Dueto
uncertaintiesassociatedwithvegetationVOCsemission,modelsofcarboncyclealconsideredthatVOCsdonotplayan
importantroleinthecarbonbalance,andomittedinitialythem.Recently,someresearchershoweverpointedoutthat,while
VOCsfluxestimatesaresmalinrelationtonetprimaryproductivity(NPP)andgrossprimaryproductivity(GPP),the
amountofcarbonlostasVOCsemissioncanbehighlyrelatedtonetecosystem productivity(NEP),especialyinsome
vegetationtypesorspecificregions.
Therefore,theauthorsherediscussedemphaticalythepotentialimportanceofVOCsemittedfromvegetationtocarbon
cycleorcarbonbalance,andforecastedsomeimportantissuesaboutVOCsinthefutureinChina.
Keywords:volatileorganiccompounds(VOCs);biogenicemission;carboncycle;carbonbalance;biogeochemicalcycles;
isoprene;monoterpene
VOCs(volatileorganiccompounds,挥发性有机化合物)具有很强的还原性,可与 Ox、HOx和 NOx等多种物质进行化学反
应,在对流层光化学反应中具有重要作用[1,2]。每年,陆地植被向大气中释放的 VOCs约为 1.2PgC,约占大气总 VOCs
===================================================================
的
90%,是近年来植物源 VOCs受到人们广泛关注的主要原因[3]。近 20a来,国内外的研究主要集中在:(1)VOCs在对流层光化
学反应中的作用及其机理。(2)植物释放(合成)VOCs的生理-生态基础是什么?(3)控制植物VOCs释放速率的主要因素及机
理?(4)不同时间、空间尺度下,植被源 VOCs释放速率及释放格局如何变化?
所有生物体(livingorganism)均会产生和释放 VOCs,据估计植物释放的 VOCs种类大于 10000种。其中,异戊二烯、单萜
等少数化合物挥发性很强,合成后很快就会释放到大气中,而大多数化合物的挥发性不强[4～6]。植物源 VOCs可大致分萜类化
合物 (terpenoidcompounds)、其它VOCs(otherVOCs)两大类。萜类化合物又可分为半萜 (含 5个碳原子,以异戊二烯和甲基
-丁烯醇为主)、单萜 (含 10个碳原子;以 α-松萜、β-松萜等为主)和倍半萜 (含 15个碳原子;种类和数量均较少)。其它VOCs主
要包括碳氢化合物 (以烷烃、烯烃、芳香烃为主)及其氧化产物 (以醇、醛、有机酸为主)。全球陆地植被每年向大气释放的
VOCs约为 1.2PgC,其中异戊二烯 503TgC(44%)、单萜 127TgC(11%)、其它 VOCs260TgC(22.5%)、其它活性碳化合
物 260TgC(22.5%)[3]。
植物释放到大气中的 VOCs,绝大多数最终会转化为 CO2,进入陆地生态系统碳循环,是碳循环的组成要素之一。当前,一
些科学家已经认识到植物源 VOCs在碳循环 (碳平衡)过程中的潜在重要性,开展了少量工作[7～12]。但是,由于人们对植物源
VOCs认识的局限性,当前的碳循环模型都未考虑植物源 VOCs[13,14]。鉴于植物源 VOCs的巨大释放量,及其对全球变化 (温
度变化和土地利用变化)的高度敏感性,弄清植物源 VOCs在碳素循环中的贡献,能帮助人们更好地了解碳循环的未来变化。
本文首先介绍植物源 VOCs生理-生态意义、控制因素及其机理,重点阐述了植物源 VOCs在碳循环中的潜在重要性。
1 植物源 VOCs的生理-生态意义
植物合成 (释放)VOCs需要消耗大量的物质和能量,应该具有重要的生理-生态意义。迄今为止,植物释放 VOCs的机理
及意义仍是一个极具争议的问题[15]。
通常,植物源 VOCs在叶绿体内合成,在一些特定器官内 (主要是叶或茎)积累或释放。植物释放 VOCs,常被认为是一种
防卫机制 (即诱导抗性,inducedresistance)。植物源 VOCs对有害病原体、昆虫、草食动物具有威慑作用,还有利于植物的伤口
愈合[16,17]。NykYnen通过对 19Z0～2003年发表数据的 [eta-分析指出:当植物受到伤害时,光合速率会上升 (补偿作用),植物
体内碳水化合物浓度降低,酚类化合物浓度会升高[1Z]。当然,一些挥发性很强的VOCs,能吸引传粉者、草食动物天敌,有时还具
有与其它植物或生物体进行交流的功能[19]。另外,通过对其它植物种子萌发、幼苗生长的抑制,一些植物源 VOCs还具有化感
作用 (\lelopathy)[20]。
近几年,科学家又提出新的假说:植物源 VOCs有利于植物膜活性的维持,能提高植物对环境胁迫的适应能力[21,22]。首
先,大多数植物源 VOCs具有较强的还原性,能清除质膜和大分子物质表面的 O]-,防止过氧化[23]。一方面,实验已表明异戊二
烯能提高植物抗臭氧的能力[24];另一方面,当受到臭氧胁迫时 (o^one-_umigated),植物的 VOCs释放能力增强,从而降低遭受
过氧化伤害的可能性[25]。另外,‘harkey首次提出异戊二烯能提高植物耐热性 (thermotolerance_unction)的假说[26],随后的实
验证实单萜能提高植物的耐热性[21]。一些学者认为,随着植物叶片温度的升高,植物将合成更多的 VOCs(单萜或异戊二烯),
替代光呼吸 (photorespiration)来保护植物,降低植物在高温时易受到的光损伤 (photodamage)[27～30]。基于上述假说,最近人
们还推测植物源 VOCs将有助于植物适应全球变化或全球变暖[31,32]。
a 影响植物源 VOCs释放的主要因素
植物源 VOCs主要在叶绿体内合成,但迄今为止,其合成机理仍未弄清。当前,主要通过植物叶片-大气间的气体交换特
征[33],来分析影响植物释放 VOCs的主要因子及机理。
除遗传、发育因素外,在时间 (日、月)尺度上,多数植物源VOCs的释放速率受光照强度的影响很大[34～37]。通常认为,异戊
二烯合成酶的活性受叶绿体内 \TP或 b[\PP(dimethylalylpyrophosphate)浓度控制 (主要通过碳素供应)[3Z,39],而光合电
子转移 (photosyntheticelectrontransport)又影响 \TP或 b[\PP的合成,因此,光合电子转移从物质和能量两个方面控制
植物异戊二烯的合成 (释放)速率[3Z,40]。Ninemets提出用光合电子转移量来表征单萜合成酶的活性,进而表征植物的单萜合
成 (释放)能力;在环境胁迫或在环境因素变化较大时,该方法适用性较强[41]。植物的异戊二烯释放速率与光合有效辐射
(photosyntheticalyactiveradiation,P\c)关系密切。在无光照或低光照时,植物异戊二烯释放速率极低,随着光合有效辐射增
大,异戊二烯的释放速率迅速增加,当 P\c达到或超过 1000dmolme2se1,异戊二烯的释放速率达到相对稳定的状态[42～44]。
Ofen指出:地中海地区栎属植物 (isopreneemitter)释放的所有 VOCs都具有光依赖性 (light-depending),而其它植物的
VOCs释放,光依赖性变化较大[45]。与异戊二烯不同,多数野外实验的结果表明:植物的单萜释放速率受P\c影响不大,主要是
叶片内单萜合成酶的活性受P\c的影响不大[3,43,46,47]。但罗勒烯 (ocimene)例外,其释放速率受P\c影响强烈[45,4Z]。植物单
萜合成速率与光电子转移量成正相关,但释放速率与光合速率却不是正相关,主要原因可能是低温时单萜的挥发性很低[49]。
温度是影响植物源VOCs释放的另一个重要因素。叶片温度直接影响异戊二烯合成酶的活性,从而使温度变化对异戊二烯
2402 生 态 学 报 25卷
图 1 桉树的异戊二烯释放(菱形)、CO2同化(三角形)速率随温度
的变化[42]
Fig.1 Varianceofisopreneemissionrate(diamonds)andCO2
assimilationrate(triangle)withleaftemperature[42]
的释放速率影响很大[27,39,50～52]。随着环境温度升高,植物的异
戊二烯释放速率不断增大,但当温度超过 40℃,释放速率下降。
植物叶片的光合作用受到抑制,碳供应不足,是异戊二烯释放
速率快速下降的主要原因[42,53](图 1)。在短期[42,45,46]或月际尺
度[54]上,植物的异戊二烯释放速率都明显地受到温度的影响。同
样,温度变化也直接影响单萜合成酶的活性,随着温度升高,植
物释放单萜的速率增大[35,42,55,56]。温度变化还影响光合电子转
移,当温度超过 30℃,许多植物的单萜释放速率会下降[45,56]。除
罗勒烯 (ocimene)外,地中海地区栎属[48]、松属[45]等许多植物的
单萜释放速率受温度控制,受 PAR等因素的影响较小。总的来
说,多数研究者认为:温度是单萜 (合成)释放的支配性因素,控
制着植物的单萜释放速率,单萜释放速率与温度变化呈较好的
指数关系;随着温度的升高,植物的单萜释放速率会迅速增
大[3,35,43,46,47,57]。
除光照强度和温度外,许多环境因子对植物的 VOCs释放速率都具有一定的影响。相对湿度与桉树、白杨的 VOCs释放速
率呈线性关系,RH增加 10%,植物的VOCs释放速率可增加 2.36%[42,58]。环境CO2浓度对植物的VOCs释放速率也有一定的
影响。在环境 CO2浓度低时 (<100mL/m3),植物的 VOCs释放速率随 CO2浓度升高而增加;当 100mL/m3< CO2< 600mL/
m3时,植物 VOCs释放速率相对稳定;当 CO2> 600mL/m3,植物 VOCs释放速率逐渐降低[41]。关于大气 CO2升高对植物的
VOCs释放速率的影响,仍存在较大的争议,是未来一段时间的研究热点。当前研究表明:CO2浓度升高,对一些植物所释放的
VOCs种类组成具有影响[59],但CO2倍增对植物的VOCs释放速率影响不大[59]。因此,环境CO2浓度变化对植物的VOCs释放
速率的影响相对较小。气孔是植物释放异戊二烯的主要通道,但实验结果却表明,气孔导度变化对植物的 VOCs释放速率影响
不大[45]。随着叶片气孔导度的下降,胞间异戊二烯浓度上升,叶片内外的异戊二烯浓度差会增大,可缓解由气孔阻力增大对异
戊二烯释放的抑制效果,从而使气孔导度变化对植物的异戊二烯释放速率影响力下降[61]。另外,气孔不是单萜释放的主要通
道,气孔导度对植物的 VOCs释放速率影响相对较小[43,58]。
干扰 (扰动、胁迫)和伤害在自然界中普遍存在,会对植物的 VOCs释放速率产生明显的影响。当暴露在高浓度 O3环境
中,植物的 VOCs释放速率会明显加快[25],松树的单萜释放速率可增加 40%,倍半萜释放速率也会增加。但是,也有实验表明:
O3浓度升高,对樟子松 (Pinussylvestris)和 意大利石松 (Piceaabies)的单萜释放速率影响不大[62]。在氧气不足时,植物的
VOCs释放速率会明显增加[63]。受短期水份胁迫时,刺叶栎 (Quercusilex)的 VOCs释放速率会显著增加,但长期水分胁迫又
会使其 VOCs释放速率增速减缓[64,65]。许多植物叶片在风干、衰老、霜冻过程中,C5和 C6化合物释放量会增加[65,66]。动物、昆
虫、草食动物取食[60]、放牧[67]均会增加植物的 VOCs释放速率,增加幅度因物种、受损叶的比例而有所差异。道格拉斯冷杉
(Douglas-fir)受到 11%和 25%损伤时,单萜释放速率分别增加 1.6倍和 2.5倍;意大利石松叶片受伤后,单萜释放速率会明显
提高[24]。
3 植物源 VOCs在 C循环的贡献
植物源 VOCs是植物次生代谢产物,其碳元素源于光合作用,是陆地生态系统碳素循环的组成要素之一[7]。但是,由于植物
源 VOCs的释放量相对较小,稳定性差,测试技术要求高,长期以来,其在碳循环在的作用 (贡献)并未受到重视。在比较流行
的碳循环模型中,都未考虑植物所释放的 VOCs[14]。本文简要介绍这方面的研究进展。
3.1 植物个体水平
植物源VOCs对C循环的贡献,用植物释放VOCs的碳量与光合作用固定碳量的相对比值来表示[7,9]。植物的光合速率与
VOCs释放速率的变化规律类似,随着环境温度的升高,二者都有增加的趋势。但是,植物的 VOCs释放速率增加更明显,温度
饱和点也更高 (图 1),因此,植物源 VOCs对碳平衡的贡献随温度的增加而增加。在光合作用的最适温度时 (约 20℃),桉树释
放异戊二烯所消耗的碳小于净光合作用所固定碳的 1%,当温度接近 40℃时,VOCs消耗的碳超过净光合固定碳的 10%[42,44]。
植物源 VOCs对碳平衡的贡献具有较强的日变化,橡树释放的 VOCs贡献率在 0.1%～8%间变化[68]。植物源 VOCs对碳平衡
的贡献还因物种而异,最高的刺叶栎可达到 1.95% (表 1)。在季节尺度上,植物源 VOCs的贡献率也呈季节性波动,随着温度
升高,贡献率增加,通常夏季贡献率最高[9]。
另外,各种干扰、胁迫或伤害,会显著提高植物的 VOCs释放能力,从而增加植物源 VOCs在碳循环中的贡献率。水分胁迫
可使葛 (Puerarialobata)释放的 VOCs占其光合作用同化碳素的 20%[73],Cistusalbidus达到 10%[64]。受温度胁迫时,刺叶栎
34028期 何念鹏 等:植物源 VOCs及其对陆地生态系统碳循环的贡献
释放的 VOCs可占其光合作用同化碳素的 20%[48]。因此,考虑到各种干扰因素,植物源 VOCs在碳循环中的贡献将更大。
表 1 物种水平植物源 VOCs与光合作用的比例
Table1 ProportionalofVOCsrelatedtophotosyntheticalyfixed
carboninspecieslevel
物种
Species
地点
Site
排放类型
Emittertype
VOC/NPP①
(%)
VOC/GPP①
(%)
来源
Source
Rosmarinus
officinalis
CP MT 0.067 - [69]
Pistacialentiscus CP MT 0.015 - [69]
Myrtuscommunis CP ISO 0.34 - [69]
Ericaarborea CP ISO 0.32 - [69]
Quercusilex CP MT 1.31 1.15 [70]
Quercusilex MP MT 1.95 1.72 [71]
Quercuspubescens MP ISO 1.29 1.16 [70]
Quercusagrifolia MP ISO 0.51 - [71]
Pinuspinea CP MT 0.14 0.11 [70]
Hymenaeacourbaril RO ISO 1.62 1.49 [72]
Apeibatibourbou RO MT 0.1 0.095 [72]
CP,CastelporzianoinItaly;MP,Montpelierinsouthern
France;RO,Rondonia,Amazonia,Brazil;MT,单萜释放类型
monoterpeneemissiontype;ISO,异 戊 二 烯 释 放 类 型 isoprene
emissiontype;① 数据是原文数据的平均值 Dataaremeanvalue
derivedfromsources
3.2 生态系统水平
不同陆地生态系统的 VOCs释放速率 (量)差异很大,通
过 VOCs形式损失碳的比例也不同。约有三分之一的植物具
有较强的 VOCs释放能力,生态系统的物种组成是影响 VOCs
贡献率的重要原因[74～77]。Kesselmeier[9]的研究表明:通过释放
VOCs,温带森林所损失的碳约占其全年 GPP的 0.45%,考虑
到植物和土壤的呼吸作用,VOCs形式损失的碳约占其 NEP
的 3%;热带森林约为 GPP的 0.54%,NEP的 3.4%。热带雨
林如转化为单一的人工林,如桉树林、棕榈林,这些人工树种
以释放异戊二烯为主,可使该生态系统的异戊二烯年释放量
超过 60gCm-2,加上植物释放的其它 VOCs,植物每年释放
的 VOC可超过 100gCm-2[3]。植物以释放VOCs形式损失的
碳,将超过该人工林 NEP的 50%,可见植物源 VOCs在特定
生态系统碳循环中的贡献相当大。通过对内蒙古温带典型草
地植被 VOCs释放速率的测定,结合模型模拟,稳定草地生态
系统以 VOCs形式损失的碳约占 GPP的 0.20%、NEP的
2.22%。因此,通过 VOCs形式损失的碳素相对于生态系统
GPP(或 NPP)来说相对较小,但与 NEP相比,其作用又不容
忽视,尤其是在一些特殊的生态系统中,它具有相当重要的
意义。
3.3 区域水平或全球水平
在估测区域或全球碳循环 (平衡)过程中,模型模拟是主要的手段。1980～1994年间,亚马逊河流域 GPP年均约为 5Pg
C,通过异养呼吸 (heterotrophicrespiration)释放 4.8PgC,其 NEP从释放 0.2PgC到吸收 0.7PgC间变化,NEP年均为吸
收 0.2PgC[8]。Guenther等的实验表明该地区每年释放的VOCs大于0.2PgC[3],表明植物源VOCs在该地区碳循环过程中具
有相当重要的作用。IPCC报道[10]的热带森林 NEP变化范围为 0.7～5.9tChm-2a-1,其它报道给出的 NEP和 GPP分别为
5.6tChm-2a-1和 36tChm-2a-1[78,79],该地区释放的植物源 VOCs约为 0.19tChm-2a-1[3]。因此,通过 VOCs形式释放碳
素约占其 GPP的 0.54%、NEP的 3.4%。也有报道称热带雨林NEP为 0.71(±0.34)tChm-2a-1,据此计算,以植物源VOCs
形式损失的碳素占其 NEP的 27%。全球 NEP估计为 1.4～15.5PgC[10],植物释放的异戊二烯约为 0.5PgC,约有 3.5%～
39%的碳通过异戊二烯释放到大气[9]。因此,对热带雨林 (3.4%～27%)和全球 (3.5%～36%),植物源 VOCs与 NEP具有相
似的重要性。如果考虑到植物释放的其它 VOCs,陆地植物每年释放的 VOCs可形成 1PgCO2,植物源 VOCs对碳循环的影响
会更大。植物源 VOCs在全球 GPP(40～78PgC)[80]中的比例较小,但对其 NEP、大气 CO2净增量 (3.3PgC)以及"失去的
汇"(missingsink,1.8PgC)[78]又具有重要的意义。
另外,土地利用变化对植物的 VOC释放速率也具有重要的影响。如森林砍伐后形成的次生林,具有更强的 VOCs释放能
力[44,81～83];全球变暖会显著地增加植物的 VOCs释放能力[3,84]。Guenther等提出:温度增加 2℃,全球植物释放的 VOCs将增
加 25%[3];Constable等提出:温度增加 4℃,降雨量增加 10%,芬兰森林释放的 VOCs会增加 17%[84]。土地利用变化和气候变
化将会增加植物源 VOCs的释放量,从而对一些痕量气体的空间分布、全球生物地化循环形成严重的干扰[85]。因此,全球变化
的大背景下,植物源 VOCs对碳循环的作用还可能增强。
4 研究展望
20世纪 80年代以来,国外兴起了对植物源 VOCs的研究热潮。受仪器设备、分析手段等的制约,国内的相关研究相对滞
后。总的来说,对植物源 VOCs的研究还未深入,仍有许多疑问和争议尚待解决。考虑到植物源 VOCs在大气光化学反应中的
作用,弄清中国典型植被的 VOCs释放量及释放格局,对解决当前严重的大气污染具有重要意义。
植物源 VOCs在碳平衡 (循环)中的作用如何?是一个较新的科学问题,国外的研究也是试探性的,野外实测数据极其缺
乏。我们应针对中国的典型植被开展野外测试工作,弄清较小尺度上植物源 VOCs对碳平衡的贡献。当条件成熟时,再结合当
前的碳循环模型,力争在碳循环模型中纳入植物源VOCs,完善或发展新的碳循环模型。鉴于植物源VOC对大气中多种元素的
生物地球化学循环的影响,以及它对全球变化的高度敏感性,创建新的碳循环模型 (包含植物源 VOCs),可以更全面地描述碳
4402 生 态 学 报 25卷
循环的未来变化[3,14]。当然,这将是一个极具挑战性的题目,同时又蕴含着巨大的创新机会。
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