全 文 ：书第 !" 卷第 #$ 期
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生 态 学 报
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基金项目：国家自然科学基金重大资助项目（5$67$!5#）；国家社会公益研究专项资助项目（!$$$8,9:$#""，!$$68,95;$77）；国家基础性工作重
点专项（!$$!8(%#$$6）；湖北省水产办资助项目（!$$<$#$!）
收稿日期：!$$<=$>=#>；修订日期：!$$"=$!=#!
作者简介：张辉（#7>! ?），男，湖北荆门人，博士生，主要从事生态 +,-研究2 (=@AB1：CBDE0=FGH #<52 30@
!通讯作者 &0IIJKL0DCBDE AM4G0I2 (=@AB1：NJBONH PQB2 A32 3D
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葛洲坝下游中华鲟（!"#$%&’%( ’#&%&’#’）
产卵场地形分析
张[ 辉#，!，危起伟#，!，5，!，杨德国#，5，杜[ 浩#，5，张慧杰#，!，陈细华#，5
（#2农业部淡水鱼类种质资源与生物技术重点开放实验室，中国水产科学研究院长江水产研究所，荆州[ 656$$$；
!2华中农业大学水产学院，武汉[ 65$$"$；52中国水产科学研究院淡水渔业研究中心，无锡[ !#6$>#）
摘要：根据 #7>#年葛洲坝截流至 #77> 年对葛洲坝坝下河床研究的历史资料，结合 #777 ? !$$< 年间获得的中华鲟产卵场所在
江段河床的 : 次地形数据，采用 %I3+,- 72 $ 软件，对中华鲟产卵场河床的高程、坡度、坡向等地形因子进行了详细分析。结果表
明：葛洲坝至磨基山江段中华鲟产卵场与历史产卵场相比具有极其相似的特征，临江溪至虎牙滩江段中华鲟自然繁殖频率不高
可能主要是因为地形不符合要求，从而造成相关的水文因子也不能满足需要。中华鲟自然繁殖前期的迁徙分布和产卵后受精
卵的散播与河床地形都有一定的关系，葛洲坝水利枢纽下游河势调整工程较大地改变了葛洲坝至庙咀江段河床的地形，地形复
杂度的增加可能对中华鲟自然繁殖前期的栖息有利，而河床坡度、底质的改变则可能会对中华鲟受精卵的散播和发育产生不利
影响。有必要结合中华鲟历史产卵场精确的地形数据，对“中华鲟产卵场功能分区模型假说”进行验证，并针对产卵场地形对
中华鲟自然繁殖的影响，做出进一步探讨。
关键词：中华鲟；产卵场；地形
文章编号：#$$$=$755（!$$"）#$=576:=##[ 中图分类号：\#">2 #，\7:>2 #![ 文献标识码：%
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中华鲟（!’$(&%#&) #$%&%#$# 6%!)）是一种典型的溯河洄游性鱼类，主要分布于中国的长江干流和东海、黄海
大陆架海域［C］。K0 世纪后期，由于水利工程建设、过度捕捞、水体污染、航运等诸多因素，其野生种群资源量
不断下降，虽然国家连续采取了一系列的保护措施［K］，但从 CJOC 年至 CJJJ 年的 CJ!间，中华鲟幼鲟补充群体
和亲鲟补充群体仍然分别减少了 O0 Y和 J0 Y左右［/，P］。中华鲟历史产卵场分布于牛栏江以下的金沙江下
游和重庆以上的长江上游江段，已经报道过的产卵场多于 CL 处［C］。CJOC 年葛洲坝水利枢纽工程的截流阻断
LPJ/ Z 生Z 态Z 学Z 报Z Z Z K? 卷Z
了中华鲟的产卵洄游通道，其产卵场从长江上游 !"" #$的江段缩减至葛洲坝至古老背长约 %" #$的江段，且
产卵规模也大为缩小，其中葛洲坝至十里红长约 & #$的江段为较稳定产卵场，每年都可监测到中华鲟的自然
繁殖；临江溪至虎牙滩江段为偶发性产卵场，仅某些年份可以监测到中华鲟的自然繁殖［’，!］。据标志(重捕法
估算，)**! + ,"") 年宜昌江段中华鲟繁殖群体数量年波动仅在 ,*, + -&% 尾之间，而对长江口幼鱼的资源评
估还表明，中华鲟幼鲟补充群体仍然主要来源于自然繁殖［,，&］!。在此形势之下，保证中华鲟繁殖群体在产卵
场顺利进行自然繁殖，对于中华鲟自然种群的延续显得尤为重要。
由于长期自然进化的结果，在生理、生态上则表现为性腺发育、自然受精和受精卵散播的需要，多数鲟鱼
类对产卵场河床形态和河床底质有特定的需求［.］，对产卵地点具有选择性。显然，河流特殊的河床形态决定
了特殊的水力学特征，产生了特殊的微生境，这可能是鲟鱼类产卵场条件的决定性因素。故对中华鲟产卵场
地形的研究，对维持、改良或人工建造自然产卵场具有重要意义。国内文献中，关于鲟鱼产卵所需求的河床形
态只有一般性描述，这在中华鲟历史产卵场和葛洲坝下新形成产卵场的调查资料中都可以发现［)，* + ))］。如四
川省长江水产资源调查组认为构成中华鲟产卵场的地形条件是：上有深水急滩，中有深洼的洄水沱，下为宽阔
石砾或卵石碛坝浅滩；产卵场必在河流转弯或转向的外侧，必须具有使河流转向的峡谷、巨石或矶头石梁延伸
于江中［)］。胡德高等首先对葛洲坝下游新形成的中华鲟产卵场进行了描述，认为其与长江上游中华鲟产卵
场有相似的特征［* + ))］。而在国外，由于多数鲟鱼产卵的河流较小未见进行相关地形研究［),］。危起伟提出了
中华鲟产卵场的功能分区模型假说"。为进一步探明中华鲟产卵场的地形特征，本文基于 /01（/232456
06785429: 19;76）对葛洲坝下游现有产卵场的地形进行详细分析［)%］。
!" 材料与方法
!< !" 数据来源
)*.) 年葛洲坝截流至 )**. 年坝下河床的地形资料来源于相关文献报道［)- + )!］。)*** + ,""! 年期间，从
葛洲坝下游中华鲟产卵场所在江段共获得 ’ 次地形数据。水利部长江水利委员会（长江委）三峡水文水资源
勘测局提供了“)*** 年 ), 月葛洲坝至虎牙滩江段 )=’""" 水下地形图”和“,""% 年 )" + ), 月坝轴线至磨基山
)=)"""" 数字地图”（)**% 年版图式；)*’- 年北京坐标系；)*.’ 国家高程基准，等高距为 )< " $）。,""’ 年 ))
月的地形数据系采用美国 >29?9:2@A 公司 /B(C 系列数字科学回声仪（/232456 ?@27:42D2@ 0@E9A9F:;7GA）自行测
得。,""! 年 ’ 月和 )) 月的地形数据系采用 HIJKL1公司 ?M(,"’"N型 NO?（N69P56 O9A2429:2:3 ?QA47$），中海
达 R/()&I型测深仪自行测得。自行测量所采用的导航软件为南方测绘公司的水上测量导航软件 ,""- 版，
测线间距为 ’" $。
!< #" 数据分析
纸制地图首先利用 IG@?@5: *< " 分图层进行矢量数字化，/SN格式的数字地图直接用 IG@K545693 *< " 进
行处理，将各实体类信息转化为相应的图层后用 IG@15T *< " 进行修饰。数字科学回声仪所测数据，首先用其
专用软件 J2AF56 >9449$ BQT7G )< * 进行分析，得到含有河床高程信息的（C，U，V）型数据文件，然后利用
IG@K545693 *< " 将其转化为相应的图层。测深仪所测得到的（C，U，V）型数据直接利用 IG@K545693 *< " 将其转
化为相应的图层。以上方法得到的含有河床高程信息的图层最后都利用 IG@?@7:7 *< " 中的反距离权重
（W:87GA7 /2A45:@7 S723E47;）插值算法生成河床 /01（NXW/格式），并利用其 %/ I:56QA4 模块进行深入的空间
分析［)&］。
#" 结果与分析
#< !" 葛洲坝下江段河床地形变迁
为了表述的方便，将调查江段纵向依次分为#、$、⋯、% . 个区，每个区从河道右岸至左岸（以顺流方向
&-*%Y )"期 Y Y Y 张辉Y 等：葛洲坝下游中华鲟（!"#$%&’%( ’#&%&’#’）产卵场地形分析 Y
!
"
常剑波< 长江中华鲟产卵群体结构和资源变动< 武汉：中国科学院水生生物研究所，博士学位论文< )***
危起伟< 长江中华鲟繁殖行为生态学与资源评估< 武汉：中国科学院水生生物研究所，博士学位论文< ,""%
为正）又依次分为 !、"、#、$ % 个或 !、"、# & 个区。所得到的每个分区，如!’"区，再由上游向下游分为 (、)、
&，从右岸向左岸分为 *、+、,，由此每个区可得到九个子小区，如!(’"*等（图 (）。实际操作时，以 -./ 测量值
和地面参照物对照确定。
图 (0 葛洲坝至磨基山江段河床分区示意图
0 1234 (0 /567,8 9*: ;< =>+*?6*= 2@ ?2A6? ?6*,8 +67B66@ -6C8;>+* $*9
*@D E;F2 G2HH
"为冲沙闸 1H>=82@3 =H>2,6；#为 ( 号船闸 I;4 ( =82: H;,5；$为大
江电厂 $*F2*@3 :;B6? :H*@7；%为二江泄水闸 J?F2*@3 B*76? ?6H26<
=H>2,6；&为二江电厂 J?F2*@3 :;B6? :H*@7；图中大写罗马数字’ K
(，字母 ! K $、* K , 和阿拉伯数字 ( K & 皆为分区编号 #*:27*H
L;9*@ @>96?*H= （’’(），H6776?= （!’$，*’,）*@D !?*+2, @>96?*H=
*?6 =6?2*H @>9+6?= ;< =>+*?6*=；箭头表示水流方向 !??;B 96*@= 786
D2?6,72;@ ;< B*76? ,>??6@7
葛洲坝水利枢纽 (MN( 年 ( 月 % 日大江截流，水库
运行后，下泻水沙数量改变了坝下游河道原有的来水来
沙状况，河道原有的相对平衡状态被破坏［(%，(O］。(MN(
年大洪水（流量大于 P) QQQ 9& R =）使得坝下河床发生了
显著变化，二江河床在!) K &’", K $+ 区形成了一个深
坑，)"区出现了一道深槽［(N］。根据调查结果，宜昌河
段 (MN( K (MNS 年以冲刷为主；(MNP K (MM% 年各年冲淤
相间，冲略大于淤；(MMO 年以后有所淤积。其中 (MMN
年长江遇大洪水，宜昌江段发生较大淤积，(MMM 年又出
现较大洪水，宜昌河段冲刷较剧烈，(MMN 年淤积物大部
分被冲走，)QQQ 年又发生淤积。(MMN 年大水后的几年，
该河段的冲淤变化较大，大冲大淤交替发生［(S］。
!4 !" 葛洲坝至虎牙滩江段河床地形
葛洲坝至虎牙滩江段是长江从山区性河流转向冲
积性河流的过渡段，从图 ) 可以看出，整个江段河道走
势比较顺直，略呈“/”形。在 ( 号船闸水位线 &N4 & 9
时，葛洲坝至虎牙滩江段河道最宽处（胭脂坝处，包括
胭脂坝）约为 (SPQ 9，最窄处（大江庙咀处）约为 OMN
9，整个江段平均宽度约为 MOQ 9。葛洲坝至虎牙滩江
段共有 S 处高程值较小的区域形成的深洼，但胭脂坝处
常年露出水面，最大高程值为 OQ4 ( 9，面积约为 )4 (&
59)。葛洲坝至虎牙滩整个江段河床高程平均值和标
准差（"! T /4 $4）为 &Q4 NN 9 T %4 N( 9（栅格大小 O&4 N
9），变异系数（#U）(O4 ON V，以 (MN& K )QQ) 年中华鲟产
卵当日平均水位 %%4 Q( 9计算，平均水深为 (&W (& 9。
!4 #" 葛洲坝至磨基山江段河床地形
从图 & 可以看出，中华鲟主要产卵场所在的葛洲坝至十里红江段，河道走势呈弧形，由西南方向逐渐转入
东南方向。修建葛洲坝时的废石料在大江和二江电厂出水口前（即’)’"+ 和’)’#+ 区）分别形成一个较平
坦急滩，平均高程值分别为 &)4 P 9和 &%4 ( 9，产卵期间平均水深约为 N4 P 9和 P4 & 9。急滩过后河床高程急
剧下降形成一个陡坎，河床坡度值逐渐增大（’&’", K #*区），再加上受到大江电厂和二江电厂水流的强烈冲
击，使此处的流态十分复杂，根据 )QQO 年 (( 月 (Q 日（中华鲟产卵发生日）声学多普勒剖面流速仪（!,;>=72,
$;::H6? #>??6@7 .?;<2H6?，!$#.）测验结果，此处流速流向变幅均较大，是中华鲟产卵前最主要的栖息地。
’&’", K #*区前方是一个长条形的卵石堆，其河床平均高程约为 &O4 O 9，高程值最大处可达 &S4 S 9 以
上，冬季低水位时经常有卵石堆露出水面，卵石直径约为 (O K &Q ,9。卵石堆中部的左方（!) K &’", K $+
区）是一个由二江泄洪闸泄洪时冲刷形成的深潭，面积约为 %4 % 59)，河床高程值最小处约为 )4 O 9，中华鲟产
卵期间水深可达 &O 9以上。从上述卵石堆尾部（!&’" 区）开始，河床高程值略呈一定程度地波动（)( K*
)’"），但总体上呈上升趋势，并逐渐向南转向进入*&’"区。*&’"区河床逐渐升高并形成一个较平坦的卵石
滩，但随后+(’"区河床高程陡降，从此向下游发生了河床结构的急剧变化，并形成一个较大的洄水沱（+) K
N%M& 0 生0 态0 学0 报0 0 0 )P 卷0
!!"#区）。此后，河床向下逐渐形成一个弯道，且弯道右侧区由于受到水流的冲刷高程值较低，至十里红江
段逐渐形成较宽阔的江面，江宽约为 $%& ’，根据以往的调查，底质以卵石为主的江段到此处结束。
根据 !($) * +,,+ 年中华鲟产卵当日的平均水位 %%- ,! ’ 来推算，葛洲坝至磨基山整个江段中华鲟自然
繁殖期间的平均水深应为 !%- && ’ 左右（删格大小 $- , ’），而上产卵区和下产卵区的平均水深则分别为
!!. //’和 !)- $0’，这可能就是中华鲟产卵所需要的最适水深。河床坡度值主要在深潭（"+ * )"#1 * 23 区）
和弯道（#+ *!!"# 区）处较大，分别达到和 +0- (4和 +)- +4。而此江段坡向的分布则较为均匀，由于受河道
形状的影响，$$4和 +/04左右相对集中。
根据危起伟等根据产卵亲鲟的遥测追踪和江底直接捞卵得出的研究结果$，“上产卵区”上界距葛洲坝大
江电厂坝体约 $0, ’，位于电厂尾水下游约 !&, ’，面积约为 ,- ! 5’+，“下产卵区”位于下游河槽正中央，面积
稍大，约为 ,- ) 5’+。从图 ) 可以看出，此江段河床的走向和高程变化，在“上产卵区”和“下产卵区”分布范围
内有部分相似的特征。从总体上看，该江段上有深水急滩，中有深洼的洄水沱，江面由宽变窄，并具有河道转
向的特征，与中华鲟历史产卵场的地形特征相比较为相似。
!- "# 河势调整工程对葛洲坝至庙咀江段河床地形的影响
为了改善大流量时葛洲坝下游大江航道的通航条件，相关部门于 +,,% 年 !+ 月启动了葛洲坝水利枢纽下
游河势调整工程，工程内容主要包括修建长 (,, ’的江心堤工程和以二江下槽开挖为主的共约 !- !0 6 !,/ ’)
的河床开挖工程，其中二江下槽最大开挖水深 !)- ) ’，最小开挖水深 ! * % ’［!$，!(］。江心堤部分位于上产卵
区内，而二江下槽的开挖则与% *&"# 区的负坡地形相关，由此可见，工程不可避免地将对中华鲟产卵场造
成一定程度的影响。
从施工期间 ) 次地形实测结果来看（图 %），+,,& 年 !! 月工程刚刚进行不久时，河床地形变化主要表现为
大江电厂下约 %0, ’（图 % $中’) *"+"#3区）处出现了一个长约 (+, ’，宽约 /, ’，高程约 %!- ) ’的堤坝，
和’)"#1、%+"73 * 1 区被挖低。+,,/ 年 & 月工程即将竣工时再次测量，堤坝所在的位置已经修建成江心堤
（图 % ( 中’) *"+"#3区），堤顶高程为 &+- , ’，并且%) *&)"78 * 3区被挖低。河势调整整个现场施工于
+,,/ 年 0 月 )! 日结束。+,,/ 年 !! 月中华鲟自然期间测量结果表明（图 % ) ），%) *&)"78 * 3区由于开挖
河床高程变得更低，但#)"#8 * 1区作为弃渣区高程有所升高。综合图 ) 和图 % 可以看出，该工程使得葛洲坝
下游河道成为双槽“9”体型河床，河床地形发生了较大的变化。河床地形的这种变化会导致&区水流从河
道右侧转移至河道两侧，&区中部的流速降低，特别是底层流速发生较大变化，从而对中华鲟受精卵的散播产
生较大影响。
!- $# 临江溪至虎牙滩江段河床地形
根据以往的调查，!($/、!($0 和 !((% 年还在临江溪至虎牙滩江段发现了中华鲟的自然繁殖［&，/］。从图 &
可以看出，该江段河床地形的变化较为平缓，河床高程最小值为 !(- ,& ’，最大值为 )0- +$ ’，根据 !($) * +,,+
年中华鲟产卵当日的平均水位 %%- ,! ’来推算，中华鲟自然繁殖期间的平均水深应为 !)- /% ’ 左右（删格大
小 $- , ’）。从高程、坡度和坡向等地形因子分布图可以看出，临江溪至虎牙滩江段地形变化远不及葛洲坝至
磨基山江段的地形复杂，与长江上游中华鲟历史产卵场的地形特征相比，也仅有部分相似的特征，这可能就是
中华鲟为何不能每年在此产卵的重要原因。
!- %# 产卵场地形因子对比分析
对产卵场及产卵区江段地形空间分析的结果表明（表 !），临江溪至虎牙滩江段河床高程的变异系数比葛
洲坝至磨基山江段要小，平均坡度值和粗糙度则要小得多。从河道主槽纵向高程变化来看（图 /），临江溪至
虎牙滩负坡的坡度要远小于葛洲坝至庙咀江段。从整体上看，临江溪至虎牙滩江段河床地形复杂度较葛洲坝
至磨基山江段要小。上产卵区和下产卵区内的平均高程和坡度相差不大，但下产卵区内高程的变异系数约为
(%(): !,期 : : : 张辉: 等：葛洲坝下游中华鲟（!"#$%&’%( ’#&%&’#’）产卵场地形分析 :
$ 危起伟- 长江中华鲟繁殖行为生态学与资源评估- 武汉：中国科学院水生生物研究所，博士学位论文- +,,)
接彩图 !，"
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接彩图 !，"
#"$%& #’期 & & & 张辉& 等：葛洲坝下游中华鲟（!"#$%&’%( ’#&%&’#’）产卵场地形分析 &
上产卵区的 !" #$ 倍。由于受河道形状的影响，下产卵区内的平均坡向值较大，约为上产卵区的 !" %$ 倍。但
上产卵区粗糙度较大，约为下产卵区的 !" && 倍。但从总体上看，上产卵区和下产卵区内地形复杂度都较高。
表 !" 产卵场地形因子空间分析结果
#$%&’ !" #()(*+$),-.$& /$.0(+1 (/ 1)$23-3* *+(4351 %6 1)$0-$& $3$&610
区域
’()*+(,*
高程 -./01*(23
"! 4 5" ’"（6） 78
坡度 5.29/
"! 4 5" ’"（6） 78
坡向 :)9/,*
"! 4 5" ’"（6） 78
粗糙度
;2<=>3/))
（? !@ AB）
葛洲坝至磨基山
C/D>2%$" G& 4 G" GH !I" !H %" !I 4 %" %B !@B" H% !HH" G# 4 !@%" $@ IH" $# !" HG
上产卵区
J9)*+/16 )91K3(3= )(*/
B%" BI 4 %" !# &" HG %" HH 4 %" @% H%" $% !#@" &# 4 !@G" %& IH" H@ %" !G
下产卵区
’2K3)*+/16 )91K3(3= )(*/
B@" !G 4 B" #I !%" HH %" !B 4 !" &H H#" G@ %B%" #H 4 !@I" HI GI" G! !" %$
临江溪至虎牙滩
L(3M(13=N( *2 OB@" BH 4 %" &! #" I$ @" $# 4 !" @! !@B" @& !H%" IG 4 !@%" !& I$" %! @" B&
图 &Q 葛洲坝至庙咀和临江溪至虎牙滩河道纵断面剖面高程变化
R(=" &Q S>/ ./3=*>K1P) 9+2T(./ =+19> 2T +(0/+K1P E/*K//3 C/D>2剖面线分别见图 B 和图 IQ 9+2T(./ .(3/) K/+/ )>2K/U (3 R(=" B 13U R(=" I，+/)9/,*(0/.P
7" 讨论
7" !" 产卵场地形对中华鲟自然繁殖的影响
对于鲟鱼类的自然繁殖，不同种类具有不同的限制性因素［%@］。中华鲟产卵繁殖是产卵场环境及水文条
件共同作用的结果，根据目前的研究，认为河床地形、底质、流速、水温、水位、流量、含沙量等都是影响中华鲟
产卵的相关因素。四川省长江水产资源调查组着重强调了水位的重要作用［!］，常剑波等则认为河床底质对
中华鲟的自然繁殖具有重要作用，并建议采用人工模拟底质和其它条件的方法为其提供更多适宜的繁殖场
所［%!］，危起伟则认为影响中华鲟自然繁殖的主要因素是产卵场条件，各种水文条件均有个阈值范围!。综上
所述，作者认为河床地形是决定产卵场条件和水文条件的首要因素，因为河床形态决定了流速场特征，影响着
流速，并在某种程度上决定水流对河床的冲刷进而影响底质的组成。
葛洲坝水利工程未修建以前，在宜昌江段并未发现中华鲟的产卵场，而葛洲坝截流以后，在坝下即形成了
新的中华鲟产卵场。虽然新产卵场可能是中华鲟无奈之下的一种次选择，但不可否认的是新产卵场的形成主
要是产卵场江段地形和水流共同作用的结果。如果在葛洲坝下游再修建一座大坝，不排除在新大坝下重新形
成产卵场的可能。因此，河床地形对中华鲟自然繁殖的影响及其程度，有必要作出进一步地探讨。
7" 8" 中华鲟自然繁殖期间的迁移和分布与河床地形的关系
根据 !$$& V !$$# 年采用超声波标记对自然繁殖期间中华鲟产卵亲鲟的追踪结果［%%］"，整个自然繁殖期
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"
危起伟" 长江中华鲟繁殖行为生态学与资源评估" 武汉：中国科学院水生生物研究所，博士学位论文" %@@B
危起伟" 长江中华鲟繁殖行为生态学与资源评估" 武汉：中国科学院水生生物研究所，博士学位论文" %@@B
间，中华鲟主要在! !""#区（图 $）一带活动，但不同年份间略有差异。其中 %&&’ 和 %&&( 年亲鲟的分布情
况非常相似，出现定位次数较多的 $ 个区域依次为!#、"#和##，而 %&&) 年的分布情况有所变化，亲鲟出现
较多的 $ 个区域依次为!#、$#和%*［++］。这是否与 %&&) 年大洪水坝下河床发生较大淤积有关，值得深入
研究。产卵行为发生时中华鲟主要集中至“上产卵区”和“下产卵区”所在的位置，年际间有微小变动，这是否
与河床地形年际间的变动有关，有必要作进一步的研究。
从图 $ 可以看出，中华鲟产卵前栖息的位置一般位于河床高程值较大，地势比较复杂，流速较紊乱的位
置，这些位置特殊的流态可能是刺激中华鲟性腺发育成熟的主要因素。而产卵行为发生时，则主要停留在下
游江段存在负坡地形的位置，以利于受精和受精卵的黏附。关于中华鲟自然繁殖各个阶段对河床地形的详细
需求，还有待于进一步地研究。
!, !" 受精卵散播与河床地形的关系
根据 %&&’ ! +--$ 年江底直接采卵结果，中华鲟受精卵主要分布于# !%"#区江段（图 $），年际间有微小
变动&。# !$"#区域由于受到负坡地形的影响，所以黏附的受精卵较多，%# 区域黏附的受精卵较多，则主
要可能是因为下游河道转向水流减缓的结果。播卵位置的年际变动则可能与河床地形的年际变化有一定的
关系。根据 +--. 和 +--’ 年的捞卵结果’，+--’ 年主要播卵位置为$ !%"# 区，相对于 +--. 年的# !$"#
区，有向下游移动的趋势，这可能与二江下槽的开挖有较大的关系。另外，中华鲟产卵期间对河床底质的选择
对其受精卵的散播位置可能也具有较大的影响。
!, #" 关于中华鲟产卵场功能分区模型假说
危起伟等根据对中华鲟产卵亲鱼的遥测追踪和江底直接捞卵结果［+$，+/］，定位了葛洲坝下中华鲟的产卵
位置和产卵场范围，并结合原来金沙江下游和长江上游的中华鲟产卵场，提出了中华鲟的产卵场模型(。模
型认为一个完整的中华鲟产卵场是由 $ 个功能不同但又相互联系的区域组成，分别称之为产卵交配区、播卵
区和着卵孵化区，这三个区域分别行使产卵、播卵和孵化功能，中华鲟产卵场必须同时具备这 $ 个功能区的存
在。通过对葛洲坝下游中华鲟产卵场的地形进行分析，发现河道形状和河床高程变化均与这一理论较符合。
而河道转向结构和河床负坡地形可能是提供这 $ 个功能区的必备条件之一。如果能够获得中华鲟历史产卵
场地形的精确数据，就能进一步验证该模型，从而为葛洲坝下现有产卵场的改良和以后人工建设产卵场提供
科学依据。
!, $" 河势调整工程对中华鲟自然繁殖的影响
历史上黑板湾和腊子窝是有名的产卵场，但由于河滩疏理使河床结构、水位、流态和流速均发生了变化，
特别是腊子窝变化更大，葛洲坝尚未截流前就已几乎消失［%］。葛洲坝下游河势调整工程总体上使得产卵场
江段河床地形复杂度增大，从而使得流速空间复杂度也增大，这可能对中华鲟自然繁殖前期的栖息有利，然而
施工期间河床的挖填、底质的重新分配，使得原有的播卵区和着卵孵化区（# !%"#区）发生了一定程度的改
变，这可能会对中华鲟胚胎的正常发育产生不利影响。另外，施工期间的机械操作和噪音，对中华鲟的繁殖群
体也是极为不利的，如 +--’ 年 / ! . 月施工期间，在葛洲坝下江段就发现 + 尾机械伤害致死的中华鲟。从长
远看，该工程对中华鲟自然繁殖所造成的影响还有待于进一步研究。
!, %" 数据的时空精度问题
文中所涉及到的 . 次地形数据，精度略有差异，如 012 和各种测深仪器精度的不同，对研究结果都有一
定程度的影响。文中将 %&&& 年 %+ 月所测地形数据作为基准来研究，主要是考虑到这一时期各方面的调查数
据都较为充分，+--$ 年的数据由于比例尺太小，在研究中只能参考使用，+--. 和 +--’ 年有关中华鲟自然繁殖
生态的调查资料较为薄弱，不利于分析。另外，中华鲟自然繁殖期间的迁移和分布主要采用的是 %&&’ ! %&&)
$.&$3 %-期 3 3 3 张辉3 等：葛洲坝下游中华鲟（!"#$%&’%( ’#&%&’#’）产卵场地形分析 3
&
’
(
危起伟, 长江中华鲟繁殖行为生态学与资源评估, 武汉：中国科学院水生生物研究所，博士学位论文, +--$
见危起伟，等
危起伟, 长江中华鲟繁殖行为生态学与资源评估, 武汉：中国科学院水生生物研究所，博士学位论文, +--$
年的跟踪数据，江底直接采卵则主要采用的是 !""# $ %&&’ 年的数据，其间由于受到河道冲淤的影响，其地形
情况可能无法与 !""" 年 !% 月所测数据完全对应。
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