全 文 ：第 26 卷第 11 期
2006 年 11 月
生 　　态 　　学 　　报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 26 ,No. 11
Nov. ,2006
水体浊度对菹草( Potamogeton cripus)
幼苗生长发育的影响
王文林 ,王国祥 3 ,李　强 ,潘国权 ,马　婷
(南京师范大学地理科学学院 ,江苏省环境演变及生态建设重点实验室 ,江苏 南京　210097)
基金项目 :国家 863 专项资助项目 (2003AA60110022) ;教育部“211 工程”和科技创新工程重大项目培育基金资助项目 ( # 70582422)
收稿日期 :2006204216 ;修订日期 :2006209220
作者简介 :王文林 (1981～) ,男 ,南京市人 ,硕士生 ,从事水环境生态修复研究. E2mail :wangwenlin
-
jjl @1261com3 通讯作者 Corresponding author. E-mail :wangguoxiang @njnu. edu. cn
Foundation item :The project was financially supported by National 863 Program (No. 2003AA60110022) , 211 Program ,Ministry of Education , China and Breeding
Project Fund for Major Innovative Engineering in Science and Technology , Ministry of Education , China (No. 70582422)
Received date :2006204216 ;Accepted date :2006209220
Biography :WANG Wen2Lin , Master , mainly engaged in ecological remediation of aquatic environment . E2mail :wangwenlin
-
jjl @1261com
摘要 :用粒径小于 100μm的泥沙配置浊度为 30、60、90、120、150 NTU 和 180 NTU 的混浊水体 ,将菹草 ( Potamogeton cripus) 幼苗分
别移栽于上述水体中 ,观测菹草幼苗在各浊度水体中的生长发育状况 ,并用水下饱和脉冲叶绿素荧光仪 (DIVING2PAM) 测定菹
草幼苗光合作用 PSII最大量子产量 ( FvΠFm) 、有效荧光产量 ( Yield) 、光化学荧光淬灭系数 ( qP) 、非光化学荧光淬灭系数 ( qN)等
指标。结果表明 ,菹草幼苗对混浊水体有较强的耐受能力 ,在 30、60NTU 和 90NTU 的混浊水体中 ,水体浊度对菹草幼苗的存活、
生长发育及光合结构 PSII影响不显著 ( p > 0105) 。当水体浊度 ≥120NTU 时 ,在短期 ( < 10d) 胁迫下 ,水体浊度对于菹草幼苗的
存活、生长发育无显著影响 ( p > 0105) ,但是 ,随着胁迫时间的延长 ( > 10d) ,菹草幼苗虽能成活但生长发育明显受到抑制 ,幼苗
叶片受光胁迫时 ,能通过增加热耗散 ( qN)保护其光合结构 PSII 免受伤害 ;而更长时间的胁迫 (80d) ,在高浊度 (120、150 NTU 和
180 NTU)水体中的菹草幼苗开始大量死亡 ,其 FvΠFm、Yield、qP 值均显著低于对照 ( p < 0105) , qN 值的急剧下降 ,说明光合结构
PSII开始受到破坏。
关键词 :水体浊度 ;菹草幼苗 ;生长发育 ;叶绿素荧光参数
文章编号 :100020933(2006) 1123586208 　中图分类号 :Q948 　文献标识码 :A
Influence of water turbidity on growth of the seedlings of Potamogeton cripus
WANG Wen2Lin , WANG Guo2Xiang 3 , LI Qiang , PAN Guo2Quan , MA Ting 　( Jiangsu Key Laboratory of Environmental Change and
Ecological Construction , College of Geographical Science , Nanjing Normal University , Nanjing 210097 , China) . Acta Ecologica Sinica ,2006 ,26( 11) :3586～
3593.
Abstract :Submerged macrophytes are known as key communities in shallow lake ecosystem. It plays important role in water
environmental quality and aquatic ecosystem structure. However , several factors such as contamination , soil erosion cause water
turbidity in many shallow lake , and underwater light become largely insufficient , finally result in the death of submerged
macrophytes. Therefore , researches about influence of water turbidity on growth of submerged macrophytes can offer an academic
method and measurement for ecological restoration of water environment . Potamogeton cripus is a perennial submerged macrophytes
usually found in freshwater lakes , ponds and canals. In this study , the seedlings of Potamogeton cripus were transplanted into the
waters with different turbidities of 30 , 60 , 90 , 120 , 150 NTU and 180 NTU(Nephelometric Turbidity Units) made by suspended
substance with less than 100 microns in diameter. The growth of the seedlings of Potamogeton cripus in each treatment were
investigated. Meanwhile , Photosystem Ⅱ ( PS Ⅱ) photochemical efficiency ( FvΠFm ratio ) , quantum yield ( Yield ) ,
photochemical quenching ( qP) , non2photochemical quenching ( qN) were also measured by a submersible , pulse2amplitude
modulated ( PAM) fluorometer : Diving2PAM. The method of chlorophyll fluorometer analysis was shown as an approach with
simple , convenient , sensitive , real2time , undestroyed and undisturbed advantages , allowing us to diagnose photosynthesis of
submerged macrophytes , and analyze responsive mechanism of submerged macrophytes instantaneously. The results showed that the
seedlings of Potamogeton cripus had a big tolerance to turbid water. When the seedlings grew in the waters with 30 , 60 NTU and
90 NTU , and their survival , growth and photosynthesis structure of PSII were not influenced markedly( p > 0105) , indicating that
the seedlings of Potamogeton cripus could adapted themselves to low turbidity stress. When water turbidity exceeded 120NTU ,
survival and growth of the seedlings of Potamogeton cripus were not significantly influenced at short2term ( 10 days) stress.
However , along prolongation of experimental days ( > 10days) , the seedlings of Potamogeton cripus could survive but growth was
markedly inhibited. When the leaves of seedlings exposed to light stress suddenly , high non2photochemical quenching ( qN) value
detected in the study demonstrated that they could protect PSII by increasing heat dissipating. Under long2term(80days) stress ,
the seedlings of Potamogeton cripus in high turbidity (120 ,150 NTU and 180 NTU) began to die in a large scale , FvΠFm , Yield ,
qP were shown to be much less than those of the control treatment ( p < 0105) , and rapid decrease of qN indicated that
photosynthesis structure of PSII began to be destroyed.
Key words :water turbidity ; seedling of Potrmogeton cripus ; growth ; chlorophyll fluorescent parameters
　　水生植物是水生生态系统中重要的组成部分[1 ] ,在这一生态类群中 ,沉水植物与水的关系最为密切 ,占据
着湖泊、河流生态系统的关键界面[2 ] ,因此维持水生生态系统的生态平衡关键在于如何合理利用和保护沉水
植被资源。目前我国水生植被特别是沉水植被的衰退和消失普遍发生 ,水生植被特别沉水植被的恢复重现已
经成为重建健康水生生态系统的关键。
沉水植物的生存、生长、繁殖与水体环境因素有着密切的关系 ,其中水下有效光强被认为是沉水植物生长
最为重要的限制因子之一 ,水体中的各种悬浮颗粒物直接影响光照在水体中的垂直分布 ,从而影响沉水植物
的生长繁殖与分布[3 ] 。水体悬浮颗粒物主要包括藻类等微型生物残体、泥沙等无机颗粒物 ,前者主要出现在
藻型富营养化湖泊中 ,其对沉水植物的影响已有较多研究 ;后者出现在一些通江湖泊及河流中 ,其对沉水植物
的影响研究较少。
饱和脉冲调制 (PAM)叶绿素荧光动力学技术是利用快速、无损伤探针研究植物光合作用的技术[4 ,5 ] ,将探
头直接置于植物叶片表面可以测定一系列光合荧光参数[4 ] 。在陆生植物光合作用的研究中得到了广泛的应
用[6 ,7 ,8 ] 。近年来水下饱和脉冲叶绿素荧光仪 (DIVING2PAM) 的出现使原位、无损伤测定沉水植物的光合作用
成为可能。菹草 ( Potamogeton cripus)是一种多年生的沉水植物 ,广泛生长于静水池塘、沟渠及河流水体[9 ] 。本
文用粒径小于 100μm 的悬浮泥沙 ,模拟不同混浊度的水体 ,将菹草幼苗栽种于其中 ,利用水下饱和脉冲叶绿
素荧光仪测定植株叶片的叶绿素荧光参数 ,同时测定菹草幼苗生长发育指标 ,研究水体浊度对菹草幼苗生长
发育和叶片光合系统 Ⅱ(PSII)荧光特性的影响 ,为在由悬浮泥沙引起的混浊水体中的恢复菹草种群、重建健
康生态系统提供理论依据。
1 　材料与方法
111 　植物材料
菹草 ( Potamogeton cripus) :多年生沉水草本植物 ,广泛生于沟渠、池塘、湖泊等水体中。在长江下游地区 ,
植株初夏开始衰亡 ,同时形成繁殖鳞茎 ,俗称石芽或者冬芽 ,其尖硬边缘具有锯齿 ,形如松果 ,待水温适宜即开
始萌发生长[9 ] 。
选择来源及个体大小一致的菹草石芽 ,平铺于塑料花盆内 (盆口直径 20cm) ;花盆内覆土 8cm 厚 ,土壤为
较贫瘠黄壤 ,全氮含量 01019 % ,全磷含量 01052 %。每盆种 20 枚石芽 ,并将种好石芽的花盆置于室外水体中 ,
待石芽自然萌发。萌发苗培育时间 2005 年 10 月 19 日～11 月 3 日 ,平均水温 1711 ℃。在萌发苗株高达 5cm
左右、叶片达 7～8 枚时 ,移入试验水体中。
112 　试验设计
试验容器为高 70cm、容积 150L 的塑料水桶 ,选择菹草幼苗发育一致的培育花盆移入试验水桶内 ,每桶放
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置 3 盆。共设 7 组试验水桶 ,其中 1 组为对照 (CK) ,其余 6 组分别添加不同量的泥沙混浊液 ,使 6 组水体混浊
度分别达到 30、60、90、120、150、180NTU 个浊度单位 (NTU :Nephelometric Turbidity Units) 。
调节试验水体浊度的泥沙取自长江镇江段 ,先将泥沙溶于自来水中 ,然后将混浊的泥沙溶液用 100μm 孔
径筛网过滤 ,滤液静止 2h 后取上层悬浊液作为调节浊度的悬浮泥沙溶液。粒径分析结果表明 ,该悬浊溶液主
要由粒径为 1～115、215～5、25～50 和 50～100μm 的泥沙组成 ,其含量分别占 40 %、1314 %、1214 %和 25 % ,即
试验水体的浊度主要由粒径较小的细颗粒泥沙引起。
试验从 2005 年 11 月 3 日开始 ,2006 年 2 月 17 日结束 ,试验水体未出现冰冻现象。
113 　主要水体指标测定
水体 TN、NH+4 2N、NO -2 2N、NO -3 2N、TP 等指标采用 Skalar 湿化学流动分析仪 (荷兰) 测定 ;高锰酸盐指数
(CODMn )的测定采用高锰酸钾氧化法 ;以上指标每 10～20d 测定 1 次。水体浊度使用美国 HACH 公司 2100P
浊度仪测定 ;水下光强使用水下饱和脉冲荧光仪 DIVING PAM的光量子探头测定。
114 　菹草生物形态学指标测定
每 10～20d 分别计数、测定每个处理组菹草幼苗的株数、株高、单株叶片数、单株叶片宽度 ,计算每个处理
幼苗的平均株数、平均株高 (主茎抽条高度) 、平均单株叶片数及平均单株叶片 (植株顶部伸展叶片)宽度 ,并计
算其死亡率。
115 　菹草叶片叶绿素光化荧光参数的测定
菹草叶片叶绿素光化荧光参数的测定每隔 10～20d 进行 1 次 ,测定时 ,从 7 :00 开始使用水下饱和脉冲荧
光仪 DIVING PAM(德国 WALZ公司)和数据采集软件 wincontrol 进行。每一处理随机选择 5 株植株顶部伸展
叶片测定叶绿素荧光参数值 ,取平均值作比较。连体叶片使用叶夹遮光处理 (暗适应) 5min 后 ,打开叶夹 ,开
启测量光得到 Fo ,再开启饱和脉冲光 (饱和脉冲光强度 4000μmol photon m - 2 s - 1 ,持续时间 018s)测得到 Fm ,得
到光化学最大量子产量 ( FvΠFm) 然后开启光强度为 30μmol photon m - 2 s - 1的光化光 ,照射叶片 10s 后 ,再开启
饱和脉冲光测得 Fm′与 Ft ,按下式计算 :
光化学最大量子产量[10 ] FvΠFm = ( Fm - Fo)ΠFm
有效荧光产量 Yield[10 ] (ΔFvΠFm) = ( Fm′- Ft)ΠFm′
光化学淬灭系数[11 ] qP = ( Fm′- Ft)Π( Fm′- Fo)
非光化学淬灭系数[11 ] qN = ( Fm - Fm′)Π( Fm - Fo)
116 　数据分析
对各处理组各指标分别进行单因子方差分析 ,以检验水体浊度处理影响的显著性 ,程序为 STASTICA 软
件中的 ANOVA 程序。
2 　结果
表 1 　不同浊度水体中菹草幼苗的死亡率 ( %)
Table 1 　Mortality of Potamogeton cripus seedlings in different turbid
waters
浊度 Turbin waters(NTU) 胁迫时间 Duration under turbid stress
10d 21d 36d 51d 80d 106d
CK,30 ,60 ,90NTU 0 0 0 0 0 0
120NTU 0 0 0 0 40 50
150NTU 0 0 0 0 30 40
180NTU 0 20 30 30 70 80
211 　水体浊度对菹草幼苗存活及生长发育的影响
由表 1 可见 ,对照组和水体浊度较低的各试验组 (30、60、90NTU) 在整个试验期间菹草幼苗均未见死亡现
象。高浊度组 (180NTU)到第 21 天时 ,死亡率就达到 30 % ,而且 ,随着胁迫时间延长 ,死亡率呈现上升趋势 ,到
第 106 天 , 高浊度组菹草幼苗死亡率达到 80 %。
120NTU 和 150NTU 组在第 80 天同样出现较高的死
亡率。
由图 1 (A) 可见 ,短时间的浊度胁迫压力对菹草
幼苗生长无显著影响 ,而随着胁迫时间延长、浊度越
高 ,对菹草生长影响越大。在试验的最初 10d 中 ,各
处理组菹草幼苗长势相近 ,株高平均增长 12～15cm。
随着实验时间的延长 ,各处理组菹草幼苗生长分化明
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显 ,30NTU 组植株生长最为迅速 , 60NTU 和 90NTU 组长势则与对照组相当 ;到试验结束第 106 天时 ,与对照组
相比 ,低浊度组 (浊度 90 ≤NTU)水体浊度对菹草幼苗生长影响较小。高浊度 (120～180NTU) 组植株生长受到
抑制 ,生长速度明显低于对照组 ,第 36 天时 ,高浊度组的幼苗株高达到最大值 ,分别仅为同期对照组的
4816 %、6317 %和 5019 % ,第 36 天后 ,植株株高增长基本停滞 ,甚至因为植株死亡而出现下降。
由图 1 (B)可见 ,在最初的 10d 内 ,各组菹草幼苗叶宽增加均较快 ,此后低浊度组 (浊度 90 ≤NTU)叶片生长
速率明显减慢 ,但高浊度组 (120～180NTU) 幼苗叶片宽度出现减小趋势 ,第 106 天 ,120、150NTU 和 180NTU 组
植株叶宽分别为对照组的 6514 %、6019 %和 4811 %。结果表明 ,低浊度对菹草幼苗的叶生长无显著影响 ,但高
浊度对叶片生长影响较明显 ,浊度越大影响越强。
各组菹草幼苗叶片数量变化 (图 1 (C) ) 与叶片宽度变化较为一致 ,在试验的初期 (最初 21d 内) 各组的菹
草幼苗叶片数量均呈现增加趋势 ,此后 ,低浊度组叶片数量增加减缓 ,而高浊度组出现叶片衰亡、叶片数量减
少的趋势。与对照组相比 ,30NTU 组的平均叶片数无显著差异 ( p > 0105) ,而其余各浊度组均显著低于对照组
( p < 0105) 。
图 1 　菹草幼苗的死亡率、株高、叶宽和叶片数变化
Fig. 1 　Changes of mortality , height , leaf width and leaf number of Potamogeton cripus seedlings
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综上所述 ,菹草幼苗对混浊水体有较强的耐受能力 ,在低浊度 (浊度 90 ≤NTU)的混浊水体中 ,菹草幼苗的
存活及生长发育受到水体浊度的影响不显著 ( p > 0105) ,未见死亡现象 ;而当水体浊度 ≥120NTU 时 ,在短时间
内 (10d 左右)水体浊度对于菹草幼苗的存活、生长发育无显著影响 ( p > 0105) ,随着实验天数的延长 ,植株的
生长发育明显受到抑制 ,但植株能在相当长时间内保持存活 ,到第 80 天开始幼苗死亡率明显升高。
212 　水体浊度对菹草幼苗叶绿素荧光参数的影响
菹草幼苗的最大光化学量子产量 (用 FvΠFm 来表示)反映了当所有的光合系统 Ⅱ ( PSII) 反应中心均处于
开放态时的量子产量。由图 2 (A)可见 ,在整个试验期间 ,低浊度组 (浊度 ≤90NTU) 与对照组相比幼苗 FvΠFm
值差异不显著 ( p > 0105) 。高浊度组 (120～180NTU)在从试验开始到第 51 天 ,与对照组相比 ,各浊度组幼苗叶
片 FvΠFm 值差异不显著 ( p > 0105) ;此后 FvΠFm 值呈现明显的下降趋势 ,至第 106 天 ,120、150NTU 和 180NTU
组较对照组的幼苗 FvΠFm 值分别下降了 1419 %、1316 %和 5312 %。
有效荧光产量 ( Yield) 表示在照光下 PSII 的实际光化学效率 ,反映植物吸收的光子供给 PSII 反应中心的
效率。由图 2 (B)可见 ,低浊度组 (浊度 ≤90NTU)在最初的一个月内除 30NTU 组外 ,60NTU 和 90NTU 组均较对
照组的有显著下降 ( p < 0105) ,而此后 ,各低浊度组幼苗的 Yield 与对照组相比较无显著差异 ( p > 0105) ,表明
经过一段时间适应后 ,菹草幼苗能够适应低浊度的胁迫保持正常生长。高浊度各组的幼苗 Yield 呈持续的下
降趋势 ,至第 106 天 ,与对照组相比较 120、150NTU 和 180NTU 组的 Yield 值分别下降了 2712 %、2517 %和
5817 % ,差异显著 ( p < 0105) 。
光化学淬灭系数 ( qP)是 PSII天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额 ,较低的 qP 反映 PSII中开
放的反应中心比例和参与 CO2 固定的电子减少。由图 2 (C)可见 ,低浊度组 (浊度 ≤90NTU)在最初的 21d 内除
30NTU 组外 ,60NTU 和 90NTU 组的 qP 均较对照组的有显著下降 ( p < 0105) ,而此后 ,各低浊度组幼苗的 qP 与
对照相比较无显著差异 ( p > 0105) ,表明经过一段时间适应后 ,菹草幼苗能够适应低浊度的胁迫保持正常生
长。高浊度各组的幼苗 qP 呈持续的下降趋势 ,至第 106 天 ,与对照组相比较 120、150NTU 和 180NTU 组的 qP
值分别下降了 1615 %、2019 %和 4610 % ,差异显著 ( p < 0105) 。
非光化学淬灭系数 ( qN)反映的是天线色素吸收的光能不能用于电子传递而以热的形式耗散掉的部分光
能 ,热耗散是植物保护 PSII的重要机制。由图 2 (D) 可见 ,在试验的初期 ,各浊度组菹草幼苗 qN 值均较对照
组的 qN 值有明显的升高趋势 ( p < 0101) ,第 21 天 ,30、60、90、120、150NTU 和 180NTU 组 qN 值分别是对照组的
416、1115、1014、1510、1416、1316 倍。低浊度组 (浊度 ≤90NTU) 的 qN 值自第 36 天开始下降 ,与对照的差异逐
步减小 ;而高浊度组的 qN 值依然保持在较高水平 ,直到第 80 天才开始明显下降 ,到第 107 天 ,分别较第 68 天
下降了 5716 %、7910 %、8716 %。
3 　讨论
本试验期间 ,各组水体除了浊度指标有明显差异外 ,其他水环境质量主要指标如 TN、NH+4 2N、NO -2 2N、
NO -3 2N、TP 和 CODMn等的含量差异不显著 ( p > 0105 , N = 7) (表 2) 。
表 2 　试验期间各组水体主要水质指标的均值 (mgΠL)
Table 2 　Average value of main water quality parameters of different
turbid waters during the experimental period (mgΠL)
浊度
Turbidity(NTU) NH
+
4 2N NO -2 2N NO -3 2N TN TP CODMn
CK 01016 01020 01109 01602 01083 5143
30 01014 01020 01115 01634 01077 5136
60 01015 01022 01102 01623 01077 5137
90 01016 01022 01103 01619 01072 5131
120 01017 01021 01109 01611 01079 5145
150 01016 01025 01124 01643 01076 5139
180 01018 01023 01119 01639 01081 5147在浊度较高的水体中 ,水体泥沙等悬浮颗粒阻碍光在水体中的穿透 ,水体透明度低 ,水下光照弱[12 ] 。不少调查和试验研究已经证实水体浊度越大、透明度越小 ,光照在水体中的衰减也越大。本试验各组水体光照的垂直分布测定结果 (图 3) 表明 ,随着水体浊度的增加 ,水下光照的衰减增加。浊度 30、180NTU 水体的水下 10cm 处光照分别为水面光照的 5314 %、1911 % ,可见水体浊度对水下光照的影响很大。菹草幼苗能够忍耐短期 (10d 左右) 的高浊度胁
迫 ,这可能与菹草幼苗前期生长主要利用石芽中储存的营养物质生长有关 ,而随着胁迫时间延长、浊度增加 ,
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图 2 　实验期间菹草幼苗叶片的 FvΠFm、Yield、qP、qN 变化
Fig. 2 　Changes of FvΠFm , Yield , qP , qN of the seedlings of Potamogeton cripus during the experimental period
水体对菹草幼苗生长的抑制作用也越强烈。菹草幼苗后期生长需通过叶片光合作用合成物质 ,而此时环境光
强可能低于菹草幼苗生长所需的光补偿点 ,沉水植物的光补偿点常常占全光照的 1 %～3 %[13 ] 。如表 3、图 3 ,
120、150NTU 和 180NTU 组在第 36 天达到最大平均株高时与水表面的平均距离为 40194、34176cm 和 39196 cm ,
其对应的水下光强约为 2103、2138、1173μmol photon m - 2 s - 1 ,分别占全光照的比率约只有 1101 %、1117 %、
195311 期 王文林 　等 :水体浊度对菹草 ( Potamogeton cripus)幼苗生长发育的影响 　
0186 % ,远低于同期 CK组、30NTU、60NTU、90NTU 组植株所处水位的比率的 5915 %、3519 %、1111 %和 6102 %。
表 3 　实验期间各实验处理组菹草与水表面平均距离变化
Table 3 　Changes of average distance between Potamogeton cripus and water surface during the experimental period(cm)
时间 Time (d) CK 30NTU 60NTU 90NTU 120NTU 150NTU 180NTU
0 57147 56170 56125 57134 56147 55194 57105
10 44172 41162 44179 45141 44157 40191 44144
21 26196 26195 37184 37157 42146 34140 40173
36 18168 17172 34170 31133 40194 34176 39196
51 18141 11169 25122 23147 41123 32116 40133
80 13126 0100 15171 9191 43134 35161 43130
106 5171 0100 9138 9135 43114 36190 56100
图 3 　各处理组水下光强变化
Fig. 3 　Changes of underwater irradiance density in each treatment
　　水体浊度对菹草生长发育的影响 ,也体现在其对光
合作用的影响上。叶片叶绿素荧光与光合作用中各种
反应过程密切相关 ,任何环境因子对光合作用的影响都
可通过叶片叶绿素荧光动力学反映出来[14 ] 。PSII 的光
化学效率是表明光化学反应状况的一个重要参数 ,在低
光强下 ,实际光化学效率的高低直接决定叶片光合速率
的高低[15 ] 。对混烛水体中菹草幼苗叶绿素荧光参数的
研究发现 ,试验初期在 30μmol photon m - 2 s - 1的低光化光
的照射下 ,与 CK相比各浊度组 Yield 值、qP 值下降 , qN
值明显上升 ,表明菹草幼苗叶片在此低光强下即表现为
光抑制状态 ,但叶片通过增加热耗散 ( qN ) 以保护光合
结构 PSII免受伤害 ,这可能与试验初期各浊度组植株所处水下光强很低有关。随着试验的进行 (第 36 天) ,
30NTU、60NTU、90NTU 组的 Yield 值、qP 值与 CK相比无显著差异 ( p > 0105) ,同时 qN 值开始下降 ,这是由于随
着植株的生长越来越接近水面 ,所处水下光强不断变强 ,其抗光抑制能力开始变强 ,而 120NTU、150NTU 和
180NTU 组由于生长停滞 ,其 Yield 值、qP 值继续下降 ,明显低于对照 ( p < 0105) ,且保持较高的 qN 值 ,表明其
继续受到低光抑制 ,但依旧能通过保持较高的热耗散维持 PSII 保持正常 ;第 80 天 ,随着 120NTU、150NTU 和
180NTU 组的 Yield 值、qP 值的显著下降 , qN 值也明显降低 ,表明随着所处逆境时间的增加 ,这 3 组菹草幼苗
叶片实际光化学效率下降 ,同时热耗散能力的下降 ,可能导致光合结构 PSII 受损 ,此时菹草幼苗正开始大范
围死亡。这与彭长连等研究相似 ,彭长连等[16 ] 在研究高温对生长在加富 CO2 条件下水稻离体叶片叶绿素荧
光的影响时发现 ,随着温度的升高 ,4 个供试水稻品种的 qP 逐渐下降 ,50 ℃时下降为 0 ,而 qN 则先上升后下
降 ,50 ℃时降至 0 ,表明 PSII 已经收到严重破坏 ,反应中心关闭 ,对热能的耗散能力也丧失殆尽。在本实验中
qP 和 qN 值没有出现降至 0 的情况 ,可能是实验时间和水体浊度还没有引起菹草幼苗 PSII的严重破坏和反应
中心的完全关闭。
FvΠFm 是 PSII最大光化学量子产量 ,反映 PSII反应中心内禀光能转换效率或称最大 PSII 的光能转换效
率。非胁迫条件下该参数的变化极小 ,胁迫条件下该参数明显下降[17 ] 。试验初期各浊度组 Yield 值、qP 值下
降 , qN 值明显上升而 FvΠFm 值较之 CK并未下降 ,表明低光对叶片的光抑制只是使叶片 PSII反应中心暂时部
分关闭 ,光合结构 PSII并未受损 ;而随着在菹草幼苗在高浊度水体中的时间的增加 ,第 80 天 ,120NTU、150NTU
和 180NTU 组的光化学最大量子产量 ( FvΠFm) 较之对照显著下降 ( p < 0105) ,此时在低光强下叶片 Yield 值、
qP 值的显著下降 , qN 值也显著降低 ,说明此时菹草幼苗叶片的光合结构 PSII已受到损坏 ,这也与各浊度组菹
草幼苗的死亡情况相对应。
综上所述 ,菹草是一种对混浊水体耐受能力较强的一种沉水植物。在含以下有悬浮泥沙的水体中 ,菹草
2953　 生 　态 　学 　报 26 卷
幼苗的生长发育对光照的需求不高 ,在浅水水体中 (水深 ≤70cm) ,水体浊度不超过 90 NTU 时 ,其幼苗能较正
常的生长发育 ,对幼苗叶片的光合结构 PSII 影响不大 ;而当水体浊度超过 120NTU 时 ,其也能生存较长时间 ,
但超过一定时间 (80d) ,叶片的 PSII系统将会受到破坏 ,植株出现死亡 ,所以如果能及时采取控制水位或改善
水下光照的措施 ,菹草植株的正常生长发育将得到保证。当菹草植株到达水面后光照将不再成为其上部叶片
进行正常光合作用的限制因素 ,能耐受更大浊度、更深的悬浮泥沙水体。
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