全 文 ：第 26卷第 7期
2006年 7月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．26．No．7
Ju1．．20o6
南海北部海域 Synechococcus和Prochlorococcus
生长率和被摄食消亡率
变化范围及其与环境因子的关系
蔡昱明 ，宁修仁 ，刘诚刚
(1．中国海洋大学，青岛 266003；2．国家海洋局海洋生态系统与生物地球化学重点实验室 ，杭州 310012
3．国家海洋局第二海洋研究所，杭州 310012)
摘要：2004年首次在南海北部海域使用选择性代谢抑制剂技术进行了 Synechococcus和Prochlorococcus生长率和被摄食消亡率的
研究。研究结果表明，Synechococcus高丰度值出现在次表层 (15 m或 20 m)，位于温跃层之上，高生长率往往出现在丰度最大值
水层上方 ；Prochlorococcus丰度在夏季出现次表层最大值，与温跃层深度基本一致 ，表层生长率高于真光层底部。Synechococcus真
光层平均生长率为 0．11～1．18 d～，被摄食消亡率为 0．11 0．76 d～，分布格局均为从沿岸向外海方向升高。Prochlorococcus真
光层平均生长率为 0．23 0．49 d～，存在较明显的季节变化，夏季近岸略高于外海 ，而冬季的趋势正好相反 ；真光层平均被摄食
消亡率为 0．12 0．33 d～，冬夏两季均 是近岸 高于外海。温度、营养盐 和光是影响 Synechococcus生长率变化的重要因子。
Synechococcus和Prochlorococc 丰度与群落生长率之间不存在相关关系，而与被摄食消亡率之间则存在显著的指数相关。根据
Synechococcus和Prochlorococcus的生长率估算了它们的生产力及其对 Pico．生产力的贡献。
关键词：Synechococcus；Prochlorococcus；丰度；生长率和被摄食消亡率；南海
文章编号：1000-0933(2006)07—2237—10 中图分类号：Q178．534 文献标识码：A
Synechococcus and Prochlorococcus growth and mortality rates in the northern
China Sea：range of variations and correlation with environmental factors
CAI Yu—Ming ’ ，NING Xiu．Ren ’ 一 ，LIU Cheng—Gang (1．0∞∞ of ChiM，Q n 。266003，ChiM；2．Key 6。rat。 of
Marine Ecosystem and Biogeochemistry，State Oceanic Administration，Hangzhou 310012，China；3．Second InstituteofOceanography，SOA，Hangzhou 310012，
China )．Acta Ecologica Sinica，2006．Acta Ecologica Sinica，2006，26(7)：2237—2246．
Abstract：Studies on Synechococcus and Prochlorococcus growth and mortality rates using selective inhibitor technique for the first
time were conducted in the northern South China Sea in 2004．The results showed that high abundance of Synechococcus appeared
in the subsurface layer(15 m or 20 m)，above the thermoehline．The high Synechococcus growth rate always occurred above the
layer of its maximum abundance． Prochlorococcus abundance showed subsurface max imum in the summer according to the
thermoehline depth． Prochlorococcus growth rates in the surface were higher than that in the euphotic bo tom．The range of
Synechococcus euphotic-averaged growth and mortality rates were 0．11— 1．18d～ and 0．11— 0．76d～ 。 respectively． Both
distribution patterns increased from the coast to the open ocean．Th e range of Prochlorococcus euphotic-averaged growth rates were
0．23—0．49d～ ．The rates showed obviously seasonal variation，i．e．，slightly higher in coastal water than offshore in the summer
基金项目：国家自然科学基金重点资助项目 (90211021)；国家自然科学基金资助项 目 (40506032)
收稿13期：2005—12-13；修订13期：2006—05—10
作者简介：蔡昱明 (1973．)，男，浙江温州人，副研究员，主要从事海洋生态学和生物海洋学研究．E—mail：andrewcai73@126．corn
*通讯作者 Coresponding author．E—mal：ning—xr@126．C,OEtl
致谢：感谢厦门大学和南海分局提供海洋调查船只和水文化学数据
Foundation item：The project was supported by the National Natural Science Foundation of China(No．90211021，No．40506032)
Received date：2005—12-13；Accepted date：2006—05—10
Biography：CAI Yu—Ming，Associate Pmfes~r，mainly engaged in marin~ecology＆ biological oceanography．E-mail：andrewcai73@126．COrn
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生 态 学 报 26卷
and contrary trends in the winter．The range of Prochlorococcus euphotic—averaged mortality rates were 0．12～0．33d～ ．The rates
were higher in near shore than ofshore in both summer and winter．Temperature，nutrients and light were important factors to
influence Synechococcus growth rates． There were no relationship between abundances and community growth rates of
Synechococcus and Prochlorococcus， but obvious exponential correlation with the mortality rates． Synechococcus and
Prochlorococcus production and their contributions to Pico—production were estimated based on their growth rates．
Key words：Synechococcus；Prochlorococcus；abundance；growth and mortality rate；south China Sea
微微型光合浮游生物 (<2tm)在世界海洋广泛生存，从热带和亚热带 ’¨ 到极地海洋 ]，从河1：3_4 和海
湾 到开阔洋 ]，尤其是在被认为“海洋沙漠”的热带和亚热带开阔洋，它们因丰度巨大而成为浮游植物群落
和生产力的主要贡献者，其贡献可以达到生物量和生产力的50％以上 。在微微型光合浮游生物中，两类原
核细胞生物 Synechococcus和Prochlorococus是这个粒度结构中的主要组成部分，前者细胞平均直径为 1 tm，细
胞的主要色素为藻红蛋白；后者细胞平均直径 0．7tm，细胞主要色素为二乙烯叶绿素 a和b。
浮游植物颗粒大小被认为是控制固定碳流途径的主要因子 ，在确定 Synechococcus和Prochlorococcus基本
分布格局的基础上，通过生长率和被摄食消亡率等营养动力学资料来推断与有关的碳通量大小具有重要意
义。选择性代谢抑制剂在估算海洋微微型光合浮游生物 Synechococcus和Prochlorococcus的生长率和它们因微
型异养浮游生物摄食活动的消亡率方面有很多优势，包括需处理的海水样最少、无放射性和可以同时测定自
然浮游细菌的群落生长率和被摄食率等 ¨ 。
南海属于世界海洋中的寡营养区H ，有关微微型光合浮游生物的研究相对较少u ，而生长率相关报道
则更少。目前仅见杨燕辉和焦念志[1 在南海南部通过细胞周期分析估算 Prochlorococcus生长率，Agawin等n引
用落射荧光照相法测定估算南海菲律宾近岸海域 Synechococcus的生长率；尚未见南海海域微微型光合浮游生
物被摄食消亡率方面的研究报道。
本文使用选择性代谢抑制剂技术测定 了 2004年冬、夏两个航次南海北部海域 Synechococcus和
Prochlorococus的生长率和被摄食消亡率。根据实验数据计算了调查海区生长率和被摄食消亡率平均水平，说
明了其时间和空间变化的范围，并通过分析生长率和被摄食消亡率与环境因子的相关性揭示了潜在控制机
制。最后，通过比较它们的生长率和被摄食消亡率，估算了 Synechococcus和Prochlorococus生产力及其对总初
级生产力的贡献 。
1 材料与方法
1．1 采样站位和层次
2004年 2月和8月进行冬、夏两个航次共 5个实验
站位的实验，其中冬季航次 3个站：站 A1、A4和 A9，夏
季航次两个站：S1．2和 s1．8，形成珠江口外两个平行的
垂直于岸线的断面 (图 1)。站 A9和 S1．2位于珠江冲
淡水和近岸区，水深分别为 3lm和46m；站A4位于陆架
中部，水深为 185m；站 S1．2和A1位于开阔洋区，水深分
别为 560m和 1200m。
海水样品使用 5din Niskin瓶采集，采样层次为表
层 (100％表层光辐射即10)和真光层底部 (1％Io)。
1．2 生长率和摄食率实验
使用选择性代谢抑制剂技术 进行 Synechococus
和Prochlorococcus生长率和被摄食消亡率实验。样品采
集后，先通过 200,urn筛绢过滤以除去水样中的大型浮
24．O。
23．O。
量 22．0。
肇 21．0。
20．O。
19．O。
l11．O。l12．O。l13．O。l14．O。115．O。l16．OO。177．O。l18．O。
111．0。112．0。113．0。114．0。115． 116．O0。177．0。118．0。
经度Longitude
图 1 南海北部 Synechococcus和 Prochlorococcus生长率和被摄食消亡
率实验站位
Fig．1 Map of the studied stations of Synechococcus and Proch]orococcus
growth and mortality rates in the northern South China Sea
O O O O O O
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7期 蔡昱明 等：南海北部海域 Synechococcus和 Prochlorococcus生长率和被摄食消亡率
游动物，然后将样品加入 4个 500c~ 培养瓶中，其中两个瓶为对照组，另一组加入原核生物抑制剂——卡那
霉素 (终浓度为 1mg／cm3)。两组培养瓶均在有流动海水装置和现场光模拟的甲板培养器中培养 24h，每6h取
样 1次。
每次取 1．8cm3海水样品，加入多聚甲醛 (终浓度为 1％)进行固定，在液氮中速冻，带回实验室保存于
一 80~C冰箱直至分析。
1．3 流式细胞测定
使用的流式 细胞仪为 FACSCalibur(Becton Dickinson Co．)，采 集前 角光散射 (FSC)和侧 角光散射
(ssc)——表征细胞大小和特性、(585．4-21)nm(FL2)——藻红蛋白荧光和 >650nm(FL3)——叶绿素荧光n
等数据，用 CelQuest软件 (Becton Dickinson Co．)处理后存储为 Listmode格式，使用 WinMDI软件 (作者 Joseph
Troter)通过多项组合的双参数图进行综合分析，获得 Synechococcus和 Prochlorococcus丰度的时间系列结果。
1．4 计算和数据分析
SynechocOC 和Pr0chlorococcus生长率( )和摄食消亡率 (g)的计算公式参照 Campbel&Carpentern 。其
中净生长率 (k)的计算公式如下：
= 一 g = n( ) ㈩
式中，Ji}为起始时间(t。)和结束时间(t )之间的净生长率，Ⅳ0和 ， 为对照组瓶中t。和 t 时刻的细胞
丰度。
由于卡那霉素组瓶中 Synechococus和Prochlorococcus的生长完全被抑制 ，因此被摄食消亡率可由下式计
算：
g = n( ) mI J
式中， ． 为卡那霉素组瓶中t。和 t 时刻的细胞丰度。
通过结合公式(1)和公式(2)可以计算群落内廪生长率 (／1)：
／1 = n(瓮) ．㈥ mI J ’
2 结果
2．1 水文条件
调查期间，南海北部海域的水文参数呈现沿近岸一离岸轴的梯度变化 (图 2)。在浅水沿岸带陆源影响较
明显，水温和盐度低，但浊度和营养盐浓度高；随着水深向陆架．坡折带增加，海水逐渐变暖，盐度逐渐升高，能
见度增加，营养盐贫乏。水文参数也存在季节变化，尤以沿岸带更为显著：2月浅水站真光层平均水温为 20cC
左右，8月则上升到了28cC左右 (图2a)；其他参数，如盐度、硝酸盐则显示较小的季节变化 (图2b，d)。硝酸
盐浓度和水深之间存在非常显著的相关，其回归方程为：Ⅳ：0．78+170．48 e ㈣ ，r。=0．36，P<0．001。
一 般说来，沿岸带的硝酸盐浓度较高，但 2月航次沿岸带硝酸盐浓度低于营养盐限制下限 (<1／~mol／dm ) ，
这可能是由于浮游植物消耗的结果。
2．2 Synechococcus和Prochlorococcus丰度和生长率
图3显示了各实验站位 Synechococus和Prochlorococcus丰度和生长率的垂直剖面。站 A9的 Synechococcus
丰度均低于 104个／cm3，在真光层分布均匀 (图3c)。相对而言，其他站位的细胞丰度要高得多，均在 5×10
个／cm3以上。除站 S1—2最大值出现在表层外，其他站位的高值均出现在近表层 (15 m或 20 m)，位于温跃层
之上。SynechococUS生长率的分布格局则与丰度不同，相对于站 A9较低的丰度，站 A9表层出现调查期间
SynechococcUS生长率最高值 (1．88d )。在其他站位中，除 S1—8真光层底层生长率高于表层外，其他站位均以
表层生长率较高。一般来说，高生长率往往出现在丰度最大值水层的上方 (图3)。
ProchlorococcUS丰度远高于SrnechocOCCUS，总的变化趋势是从表层向下逐渐升高，次表层出现最大值，再向
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O
50
100
图2 南海北部海域水文参数 (真光层平均值)随水深的变化
Fig．2 Cross-shelf gradients of hydrographic characteristics in the northern South China Sea
Growth(rate(d-
．
m)
一 ) 生 誊率Q们 atc 二2一) 生物~量K~gGrowth(一rates(一d-．1)Biomas 105cll 1 Biomas05dl 1 Biomas 10 celml-1) 生物量 物量 (1 ．m卜 王叨重 【 ‘
0 0．2 0．4 0．6 ．0 0．2 0．4 0．6 0．8 0 0．5 1．0 1．5 2．0
O 0．4 0．8 1．2 1．6 2．0
40
6O
80
0 0．2 0．4 0．6 0．8 1．0
一 sy．．丰度
sy．．abundance
· 跏 ．生长率
跏 ．growth rate
图3 南海北部海域各调查站位 w 0^co m丰度(o)和生长率(▲)的垂直剖面
Fig．3 Vertical profiles of Synechococcus abundance(o)and growth m【e8(▲)at various stations in the northern South China Sea
下逐渐降低，到真光层底部后则迅速降低 (图4)。除站 S1—2外，其他站位均出现垂直双峰现象。冬季站 A1
和 A4，次表层最大值出现在20 m深度，形成比较明显的丰度跃层。而夏季的站位，即站 S1．2和 S1．8，次表层
最大值分别出现在 25 m和 50 m，与温跃层和硝酸盐跃层深度基本一致。除站 S1．8表层数据缺失，其他站位
的生长率均是表层高于真光层底部，而且各站表层生长率较为接近，均在 0．1～0．3d 之间。
加 如 加 =2 8 6 4 2 O
n^sd)置ⅢlIB∞ 矧 n^_Ⅲ 0目Ⅲ】 县艺矧甾}垃
0 4 0 ∞ ∞ ∞ ∞ 如 们 如 0
p^v差 ＆目0．L 赠 ^v 8嗣暑一目的量 脚最魁
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7期 蔡昱明 等：南海北部海域 Synechococcus和Prochlorococcus生长率和被摄食消亡率
言
V
暑
占
- 0-Pro．丰度 Pro．abundance
生长率 Growth rate(d )
生物量Biomass(10 con·ml一 )
O 0．2 0．4 0．6 0．8 1．0 1．2 1 4 1．6
· D．生长率 Pro．growth rate
生长率Growth rate(d )
生物量 Biomass(1O cel·ml一 )
0 0 2 0 4 0．6 0．8 1．0 1．2
言
V
鲁
占
图4 南海北部海域各调查站位 Prochlorococcus丰度(o)和生长率(▲)的垂直剖面
Fig．4 vertical pmfiles 0f Prochlo 0c0cw abundance(o)and growth rates(▲)at vari0us stations in the northern South China Sea
2．3 SynechOCOCCUs和Prochlorococcus生长率与被摄食
消亡率的空问分布格局
Synechococus真 光 层 平 均 生 长 率 为 0．1 1～
1．18d (表 1)。夏季空问分布格局为高生长率出现
在近珠江口的站 A9，在这个区域外，沿岸带的生长率
均低于 0．2d～，向陆架．坡折方向逐渐升高；冬季分布
格局与夏季相似，也是从沿岸 向外海方向升高 (图
5a)。在开阔洋区，夏季站 S1．8的生长率 (0．51dI1)高
于冬季站 A1(0．42d )。Synechococcus真光层平均被
摄食消亡率为 0．11～0．76d～，较生长率为低，分布格
局与生长率基本相同 (图5b)。
与 Synechococcus相比，Prochlorococus真光层平均
生长率变化幅度较小，其分布范围为 0．23～0．49d
(表 1)。在空间分布上变化不大，夏季近岸略高于外
海，而冬季的趋势正好相反 (图 5e)。存在较明显的
季节变化，夏季明显高于冬季。Prochlorococcus真光层
平均被摄食消亡率为 0．12～0．33d～，空间分布格局
与生长率不完全相同，冬夏两季均是近岸高于外海
(图 5d)。
表1 南海北部 Synechococcus和 Prochlorococcus生长率和被摄食消
亡率及相关碳通量
Table 1 Growth and grazing m ortality rates of nechococcus and
Prochlorococcus，and related carbon fluxes in the northern South China
O ∞ ∞ ∞
O ∞ ∞ ∞
0 加 ∞ ∞ ∞
O m 加 如 ∞ ∞
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24．0。
23．0。
置 22．0。
苗
21．0。
蝾
20．0。
19．0。
24．0。
20．oo
19．O。
It冬 Winter
111．0。112
．
0。113
．
0。114
．
0。115． 116
．
O0。177
．
0。118．0。
☆ 夏 Summer
111．0。112
．
0。113．0。114
．
0。115
． 116．O0~177．0。118．0。
24．0。 24．O。
23．0。 23．0。
22．0。 22．O。
21．O。 21．O。
20．O。 2O．O。
19．0。 19．O。
l11．0。112．0。l13．0。114
．
0。l15． 116．O0~177．0。1l8．0。
l11．0。112
．0。l13．0。114．0。115． 116．O0~177．0。l18．0。
24．0。 24．0。
23．O。 23．0。
22．O。 22．0。
21．0。 21．0。
20．0。 20．0。
19．0。 19．0。
l11．0。112．0。113．0。ll4．0。115．o。116．O0。177．0。l18．0。
经度Longitude
24．O。
23．O。
22．O。
21．0。
20．0。
19．O。
l11．0。l12．0。113．0。114．0。1l5． ll6 O0~177．0。ll8．0。
ll 1．0。1 l2 0。1 13．0。1 l4．0。l 15
． l16．O0~177．0。1 l8．0。
24．0。
23．O。
22．O。
21．O。
20．O。
l9．O。
ll 1．0。l 12．0。ll3．0。ll4．0。1 l5． l l6．O0~177．0。ll8．0。
经度 Longitude
图5 南海北部海域冬夏两季真光层平均 Synechococcus和Prochlorococus生长率和被摄食消亡率的空间分布
Fig．5 Spatial distribution of the euphotic zone—averaged Synechococcus and Prochlorococcus growth and mortality rates in the northern South China Sea
2．4 Synechococus和Prochlorococcus生长率和被摄食消亡率与环境因子之间的相关关系
将 Synechococcus和Prochlorococcus真光层平均生长率和被消亡摄食率与不同环境因子 (温度、盐度、硝酸
盐、铵盐、磷酸盐和能见度等)的真光层平均值进行相关分析，获得结果列于图6。
Synechococcus真光层平均生长率随着温度增长而降低，符合指数公式 =0．27+71．62e¨卜 r =0．45，
P<0．05，数据点散落在回归曲线两边，表明温度不是唯一的控制因子 (图6a)。Synechococcus生长率和硝酸盐
浓度之间也存在指数相关 ( =0．3l+0．O014e ，r ：0．50，P<0．05)，生长率随着硝酸盐浓度的增加而
升高，显示 Synechococcus生长对营养盐的依赖 (图6b)。能见度仅有一个航次即冬季的数据，在 Synechococcus
生长率和能见度之间存在非常显著的负指数相关 ( =0．31+81 1．05 e‘ ，r。=0．96，P<0、001)，即冬
季 Synechococc s生长率与悬浮物的浓度成正比 (图 6c)。Synechococcus被摄食消亡率与环境因子的关系与生
长率基本相同，与温度之间存在负指数相关( ：0．21+28．29e ㈦，r ：0．36，P<0．05)，与硝酸盐之间存
在正指数相关( =0．24+0．0079e ，r =0．43，P<0．05)，与能见度之间存在非常显著的负指数相关(
= 0．22+634．02e‘ ⋯
， r =0．93，P<0．001)。
分析结果表明 Prochlorococus的生长率和被摄食消亡率与环境因子之间不存在任何相关，这与调查的数
据量不多导致显著性检验的要求较高有关，但也表明调查海区冬夏两季 Prochlorococcus的生长率和被摄食消
亡率受环境因子尤其是营养盐的影响较小，这与已有结论即 Prochlorococcus对营养盐的依赖较小相一致。
2．5 Synechococcus和Prochlorococcus生长率和被摄食消亡率与细胞丰度之间的相关关系
Synechococcus和Prochlorococus丰度与群落生长率之间不存在相关关系。在出现 Synechococcus高生长率
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7期 蔡昱明 等：南海北部海域 Synechococcus和Prochlorococcus生长率和被摄食消亡率
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图 6 Synechococcus生长率和摄食消亡率与环境因子的相关关系
Fig．6 Correlation of Synechococcus growth and moR~ity rates with environmental factors
(0．4～0．7d )的站位，其丰度并不高，均低于2．5×10 个／cm3(图7a)；而在出现 Synechococcus高丰度 (18．3×
lO~个／cm3)的站位，其生长率仅为中等水平 (0．29d )。Prochlorococus丰度与群落生长率之间的关系与
Synechococus基本相同 (图 7b)。
而在 Synechococcus和 Prochlorococcus丰度与被摄食消亡率之间则存在显著 的指数相关 (图 7c，d)，
Synechococcus丰度随被摄食消亡率的增加而降低 (Abu：一9．78+ 114．88e 卜 ，r =0．26，P<0．1)，
Prochlorococcus丰度则随被摄食消亡率的增加而增加 (Abu：24．72+0．04e ，r ：0．53，P<0．1)。
2．6 选择性代谢抑制剂的效果
以站 A4为例显示了24h培养卡那霉素组和对照组 Synechococus和Prochlorococcus丰度随时间的变化 (图
8)，卡那霉素组 Synechococcus和 Prochlorococcus的丰度均较对照组明显降低，表明卡那霉素能够有效的抑制原
核细胞的生长。
3 讨论
南海北部海域属于典型的季风气候区。珠江口及其邻近海域，珠江冲淡水带来大量的陆源营养物质，浊
度和营养盐浓度高，冬夏水温变化大 ；在沿岸主要有广东沿岸上升流和琼海沿岸上升流，上升流区底层海
水向上涌升，将营养盐带入真光层，使得海域一般呈现低温、高营养盐的特征 。而在陆架以外则存在海南
岛东部反气漩涡和香港东南面反气漩涡这两个永久型的反气漩涡，反气旋涡海域一般呈现高温、低盐、高溶解
氧、低营养盐特性 。本次调查海域主要包括珠江口及其冲淡水区、陆架区和外海区，后者主要受香港东南
反气旋涡的影响。
从环境因子生长率的相关关系来看，温度是影响 Synechococus生长率变化的主要因子，Synechococus生长
率随着温度的上升而降低 (图6a)，这与其他文献的结论一致 ]。但温度不是控制 Synechococcus生长率的唯
一 因子，这从数据点散落在回归线的两边也可以证实0 Chang_24 指出，东海硝酸盐浓度和 Synechococcus生长率
之间的关系较为复杂：当温度低于 16℃时，它们之间不存在相关关系；当温度在 16℃以上时，在生长率和硝酸
盐浓度之间呈现 u．形相关(即指数相关)，最小生长率出现在硝酸盐为 1．4tm0l／crI13时。随着硝酸盐浓度从近
岸向外海的增加，Synechococcus生 长率也逐渐升高。本次调查 区域 内所有站位 的温度均高于 16~C，在
4 2 O 8 6 4 2 O
1 1 1 O O O O
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生 态 学 报 26卷
i
量。
差
廿
基 0 0．2 0．4 0．6 0．8
Pro．摄食消亡率 m ．grazingmortality rate(d )
图7 ec^ocDc 和Prochlorococcus生长率和摄食消亡率与细胞丰度的相关关系
Fig．7 Correlation between abundance and growth or morality rates of Synechococcus and Proctdorococcus
Synechococus生长率和硝酸盐浓度之间存在较好的相关性 ，表明硝酸盐也是 Synechococcus生长率的控制因子
(图6c)。调查海区的站 A9属于珠江口冲淡水区域，珠江冲淡水带来的高营养盐给 Synechococus的生长造就
了良好的环境，Synechococcus的生长率出现调查海域的最高值；而位于近岸带的站 s1．2，环境中的硝酸盐浓度
低于营养盐限制下限 (Itmol／cm3)，Synechococus生长率迅速降低。同样位于外海区的站 A1和站 s1．8(图
5a)，站A1位于香港东南反气旋涡边缘，受到反气旋涡高温、低营养盐特性的影响，其生长率 (0．41d )明显低
于站 S1．8(0．51d )。
在 Chang 的研究中，Synechococcus生长率和磷酸盐之间也存在与硝酸盐类似的 u形关系，但在本次调查
中不存在这种相关。这可能是调查海域之间的差异，也可能是由于本次调查数据太少导致数据相关性不好，
这有待于以后的研究证实。除硝酸盐和磷酸盐之外，铁也可能是微微型浮游生物生长的限制因子 ，硝酸盐
对 Synechococcus生长率的影响可能与铁有关。
在冬季 Synechococus生长率和能见度之间存在非常显著的负相关，这表明光可能是调查海区控制
Synechococcus生长率的关键因子，但更可能与营养盐浓度的变化有关。随着能见度的增加，海水中营养盐浓
度迅速降低，因此生长率随着能见度的增加而降低 (图6c)。
Synechococus的被摄食消亡率与水温、硝酸盐浓度和能见度的关系和生长率与这些因子的关系基本一致
(图6b，d，f)。温度对 Synechococcus被摄食消亡率的影响，主要是因为温度对浮游动物摄食的影响，高温影响
浮游动物的摄食活性，使摄食压力降低，因此 Synechococcus被摄食消亡率也减小。
本次调查中 Prochlorococcus生长率和被摄食消亡率与所有环境因子之间均不存在相关关系，其原因可能
与 Synechococcus生长率和磷酸盐相关性分析结果的原因类似。
根据生长率估算，站 A1，A4，s1．8的 Synechococcu生产力分别为 31．3，16．6和75．3mgC·m～·d～，对 Pico
生产力的贡献分别为 11．2％，8．9％和21．8％；Prochlorococcus生产力分别为 67．7，9．0和9．8mgC·m～·d～，对
一I_IⅢ-sI c0 v 8Bp昌(IB． 魁忡 ．
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7期 蔡昱明 等：南海北部海域 Synechococcus和Prochlorococcus生长率和被摄食消亡率 2245
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时间 Time(h】
图8 2004年 2月 27日站 A4现场 24h培养 Synechococcus和Prochlorococcus的丰度变化
Fig．8 Abundance fluctuation of Synechococcus and c 0rDc0cc during 24 hours in situ incubation at StationA4，Feb．27，2004
Pico生产力的贡献分别为 24．2％，4．8％和2．8％ (表 1)。大多数站位 Synechococcu生产力和对 Pico生产力的
贡献明显高于 Prochlorococcus，这与 Synechococcu细胞体积较大，细胞色素和碳生产力较高有关。
与其他海区的同类研究相比，本研究 Synechococcu的生长率 (0．11—1．18dI1)与北大西洋沿岸 (0．57—
0．84d )n。。、英吉利海峡 (0．51d一) 12 3、西阿拉伯海 (0．68d ) 、南海菲律宾沿海 (0．20—1．28d一)n 和东
海海域(0．20 0．68d一) 大致相当，而低于亚北极太平洋 (1．5 2．0d-1)口 、西北印度洋 (1．5dI1) 和台湾
海峡(0．52 2．25d )乜 ；摄食消亡率 (0．11 0．76d )与东海海域 (0．07—0．40d一)[241比较接 近。而
ProchlDr0c0cc 的生长率 (0．23 0．49d )则与 Hawai Ocean(0．4 0．5d一) 和南海 (0．54d一)n 大致相当。
4 结论
在南海北部海域对 Synechococcus和Prochlorococcus生长率和被摄食消亡率首次使用选择性代谢抑制剂技
术测定观测及其对环境调控机制的研究，阐明了 Synechococus和Prochlorococcus丰度 、生长率和被摄食消亡率
的空间分布格局、水层垂直分布型式及其环境调控机制，根据 Synechococcus和Prochlorococus的生长率估算了
它们的生产力水平及其对初级生产力的贡献。它们的生态生理适应性使 Synechococus和Prochlorococcus均呈
现丰度次表层最大值，但 Synechococcus主要分布在温跃层以上，而 Prochlorococcus则主要分布在温跃层和真光
层底部；Synechococus高生长率往往出现在丰度最大值水层上方。温度、营养盐和光是影响 Synechococus生长
率变化的重要因子。以后在获得浮游动物丰度和摄食率数据后，进一步进行 Synechococcus和Prochlorococus被
摄食消亡率与浮游动物和摄食压力之间关系的分析和研究，将使对该海域微微型光合浮游生物生态动力学过
程有更加深入的了解。
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2246 生 态 学 报 26卷
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