全 文 ：第 26卷 第 8期
2006年 8月
生 态 学 报
ACTA EC0L0GICA SINICA
Vo1．26．No．8
Aug．，2006
江西九连山常绿阔叶林主要树种叶建成消耗的比较
陈飞宇 ，罗天祥 ’，张 林 ，邓坤枚 ，田晓娅
(1．中国科学院地理科学与资源研究所，北京 100101；2．中国科学院青藏高原研究所 ，北京 100085；3．中国科学院研究生院，北京 100039)
摘要 ：叶建 成消耗 (或叶构建消耗 )是指 构建 单位质量(面积 )叶片所需要 的葡 萄糖 当量 ，是植 物碳收获 过程 中必要 的成本投 资 ．
反映植物在叶片水平上的能量和碳分配策略。基于热值、灰份含量、叶氮含量和比叶面积的测定 ，估算了江西九连山常绿阔叶
林 16个主要树种的叶建成消耗，分析比较了不同树种、不同叶寿命、比叶面积和冠层不同部位对叶建成消耗的影响。结果表
明，热值组分的变化对单位质量叶建成消耗的影响最大；树种间单位质量叶建成消耗的差异不大(变化率仅 3％ ～6％)，但其单
位面积叶建成消耗则存在显著差异(变化率达27％～28％)；热值和单位质量叶建成消耗与比叶面积密切相关 ，而比叶面积随取
样高度呈显著的降低趋势，最终导致热值及单位质量和单位面积的叶建成消耗均随取样高度呈显著的增加趋势。研究结果指
出：(1)较高的叶建成消耗是由于植物叶片内含有较高能量投资的化学组分 ；(2)叶建成消耗和比叶面积随取样高度的变化综合
反映了植物对光照和水分资源垂直梯度变化的可塑性适应。
关键词：建成消耗；热值 ；叶寿命；比叶面积；冠层高度
文章 编号：1000．0933(2006)08．2485—09 中图分类号：Q948 文献标识码 ：A
Comparison of leaf construction cost in dominant tree species of the evergreen broad-
leaved forest in Jiulian Mountain，Jiangxi Province
CHEN Fei—Yu 一 ，LUO Tian-Xiang2’ ，ZHANG Lin ，DENG Kun．Mei
， TIAN Xiao．Ya (1．Institute of ^dz sc ，
and Natural Resources Research，Chinese Academy of ~ nces，Beijing 100101，Ch／na；2．Institute of Tibetan Plateau Research。Chinese Academy of sc nc嚣．
Belting 100085，China；3．Graduate University of Chinese Academy of sc ，艄 ，Beijng 100039，China)．Acta Ecologica Sinica，20O6，26(8)：2485—2493．
Abstract：I七af construction cost is the amount of glucose required to produce per unit leaf mass or leaf area．which reflects the
fundamental energy invested for carbon gain of leaves and is related to processes driven by light interception， or limited by
difusion to the plant surface．In this study，we presented observed data of specific leaf area，the heat of combustion，organic
nitrogen content and ash content in leaves colected from diferent canopy positions across 16 dominant tree spe cies in a subtropical
evergreen broadleaved forest in Jiulian Mountain of Jiangxi Province．Calorimetric method was used to estimate mass—and area—
based construction costs(CC and CC )of leaves in diferent annual cohorts according to tree species and sampled canopy
heights．The heat of combustion was the main determinant of leaf CC ．Across tree species，the CC varied litle with coeficient
of variation(CV)of 3％ ～6％，while the CC varied greatly with CV of27％ ～28％ ．The heat of combustion and the CC were
negatively corelated with specifc leaf area．Because spe cifc leaf area generally declined with the increasing of sampled canopy
heights，both CC and CC generaly increased wi th sampled canopy height across the 16 tree species．Our results suggest that：
1)higher leaf CC results from the higher content of chemical components that cost high energy；2)the height—related variations
基金项 目：中国科 学院院长青年基 金特别 支持 资助项 目(2002)；国 家 自然科 学基 金资 助项 目(30370290)；美 国林 务局 全球变 化研 究资 助项 目
(USDA Forest Service，05．IC．11242343．064)
收稿 日期 ：2006．03．20；修订 日期 ：2006．05．31
作者简 介：陈飞宇(1982～)，女 ，四川蓬安人 ，硕士生 ，主要从事植物生态学研究 ．E-mail：che．fy．03s@igsnrr．ac．cn
*通讯作者 Coresponding author E-mail：luotx@itpcas．ac．cn
Foundation item：The project was supported by The Special President Foundation ofChina Acdemy of Sciences(No．2002)，the National Natural Science Foundation
of China(No．30370290)，the Lnternational Cooperation Project of the USDA Forest Service(No．05．IC．11242343-064)
Received da te ：2006-03-20；Accepted da te ：2006-05-31
Biography：CHEN Fei·Yu，Master candidate，mainly engaged in plant ec ology．E—mail：chenfy．03s@ igsnrt．ae．cn
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in leaf construction costs and special leaf area may be considered as integrated indicators of plant plasticity in response to changes
in light and water resources along a canopy profile．
Key words：construction cost；heat of combustion；leaf lifespan；spe cifc leaf area；canopy height
常绿阔叶林是我国亚热带地区的地带性森林类型，林内长期共存的主要树种常常具有不同的叶寿命及其
相关叶性状特征。根据成本．效益分析理论(Cost．Benefit Analysis)，在特定环境条件下叶寿命大小取决于形成
并维护单位叶面积所需要的物质消耗 (Construction Cost)与叶片碳收获的平衡⋯。叶建成消耗(或叶构建消耗，
leaf construction cost)是指构建单位质量(面积)的叶片所需要的葡萄糖当量，是植物碳收获过程中必要的成本
投资，反映植物在叶片水平上的能量和碳分配策略，与资源利用效率和植物生长速率存在相关关系[2- 。尽
管国外相关研究已经取得了重要进展，但是 国内在这一领域 的研究基本 尚属空 白。本着知识贮备和数据积
累，本研究着重分析比较江西九连山常绿阔叶林主要树种 的叶建成消耗及其与叶寿命和比叶面积的关系，从
建成消耗的角度探讨亚热带森林建群种的长期适应特征。
1 研究方法
1．1 研究地 区概况
江西九连山自然保护区位于江西省龙南县境 内，地理坐标为东经 24。29 18”～24。38 05”，北纬 114。22
50”～114。31 32”，地处中亚热带与南亚热带的过渡地带 ，属于南岭东段九连山山脉 ，最高海拔 1430m。一年内
光照充足，年平均气温 16．7℃，降水量的年际变化较大(1502．1～2469．3 mm)，每年 2～9月份为雨季 ；年均蒸
发量 775．4～969．0 mm。森林类型以常绿 阔叶林或常绿阔叶针叶混交林为主。土壤类型以砂岩 、板岩发育而
成的红黄壤和黄壤为主。
1．2 叶样采集与叶寿命测定
2004年在生长季叶充分展开后(7～8月份)，分别布设面积为 1500～1600 m2标准样地 3块 ，对胸径大于 3
am的乔木进行每木调查，测定胸径和树高，选取林分主要树种 的平均标准木共 16株 ，分别代表上层林冠 8个
树种(树高 lOm以上)和下层 8个小乔木树种 (树高 5m以下)(表 1)。由于林分具有较高郁 闭度(≥0．8)，光对
叶性因子的影响主要体现在冠层垂直梯度上 ，故统一在上坡方 向分别冠层上部 、中部和下部采集样枝 ，分叶龄
取样 ，共采集 68个叶样品。阔叶树种(如甜槠拷 Castanopsis carlesi、米槠栲 Castanopsis eyrei等)叶寿命根据芽
龄痕确定 ，针叶树种(如马尾松 Hnus massoniana、杉木 Cunninghamia lanceolata等)则根据轮生 叶特性确定 (即
最大叶龄) 。
1．3 叶氮含量 、灰份含量和热值 的测定
将叶样放入烘箱 ，在 105 oC下杀青(30 min)后温度调至 80℃烘干48h，采用凯氏定氮法测定单位质量叶氮
含量(N⋯ )。在马弗炉 500℃下燃烧 3～4h，测定单位质量灰份含量。采用长沙友欣 YX．ZR全 自动热值仪测
定热值。
1．4 比叶面积的测定
在所采集的每一叶样 中，随机选取 30～50片(枚 )新鲜叶 ，以叶面积仪测定阔叶树种叶面积 (单面)，以游
标卡尺测定针叶树种的叶长 、叶宽和／或厚度并据此求算针 叶的叶面积(太阳光接触面)(马尾松按 圆柱体表面
积一半计算，红豆杉和杉木为叶长和叶宽的乘积)。将所测量的叶样放入烘箱，在 105 oC下杀青(30 min)后温
度调至 80℃烘干 48h，测定其于重。比叶面积 (sL )为叶面积与其于重的比值。
1．5 叶建成消耗的估算
单位质量叶建成消耗(cc )(单位：g葡萄糖当量／g于物质)按 Wiliams等 给出的计算公式：
CC = l(0．06968×AHC一0．065)×(1一A)+(k·N ／14．0067)×180．15／24j／Ec
其中 AHC为热值(kJ／g于物质)， 为灰份含量(g灰份／g于物质)，k为含氮化合物中氮的价态(硝态氮为 +5，
铵态氮为 一3)，N⋯为叶片中的单位质量叶氮含量(gig于物质)，E。为生长效率。根据大量研究，E。一般为
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8期 陈飞字 等：江西九连山常绿阔叶林主要树种叶建成消耗的比较 2487
0．89 。在计算中，假设所有树种的氮素来源均为硝态氮，因为在大多数生境下硝态氮是高等植物最主要的
氮源 ]，而铵态氮仅在苔原地区是植物的主要氮素来源 。
单位面积叶建成消耗(cc )等于 cc 与比叶面积之比(即 cc ／SLA)(单位：g葡萄糖当量，m2叶面积)。
CC 主要用来解释叶片生化组分差异性的生物学意义，而 CC。则主要从成本．效益的角度来评估植物进
行光合作用的能量投资(即光合机器的建成消耗 ) 。
2 研究结果
2．1 叶建成消耗与热值、灰分以及叶氮含量的关系
根据对九连山地区16个树种不同冠层部位68个样品的分析测定，CC 与热值(R =0．96，P<0．001；图
1a)和 N一 (R =0．55，P<0．001；图 lb)成正相关，与灰分含量(R =0．40，P<0．001；图 lc)成负相关。其中，
CC 与热值的关系最紧密 ，这与 Vilar等人 的研究结果相似 ，说 明热值是影响 CC 变化的最主要 因素 。
CC 综合反映了 CC 和比叶面积的变化 。受 比叶面积 的影响，CC 与热值 (R = 0．10，P<0．01；图 1d)
的相关性较弱，与灰份含量(R =0．03，P>0．10；图 1f)和 N一 (R =0．001，P>0．10；图 le)关系不显著 ，表明
比叶面积的变化是导致 CC 变化的主要因素 。
2．2 树种间叶建成消耗的比较
九连山地 区 16个树种间 CC 变化率为 39．8％，明显高于 cc 的变化率(5．2％)，因 cc 与比叶面积紧密
相关 ，树种间比叶面积的变异在很大程度上导致了树种 间 CC 具有较大的变化率 (表 I)。
上层林冠 8个树种(树高 10m以上)和下层 8个小乔木树种(树高 5m以下)在叶片的能量投资上存在显著
差异。上层林冠树种 CC 和 CC 均显著高于林下小乔木(P<0．0001)，前者平均 CC 和 CC 为 1．50g／g和
210 g m一，而后者平均分别为 1．41g／g和 120g m一，表 明上层林冠树种 叶片能量投资高于林下小乔 木，这与
Wiliains【9 和 Sim&Pearcy【】。。的研究结果相似。另外 ，上层林冠树种间 cc 的变化率 (6．2％)也 明显高于林下
树种间 CC 的变 化率(2．7％)，但上 层林冠树种及 下层小乔木 的 CC。变化率相似 ，前者为 27．5％，后者为
27．6％ 。
对上层林冠8个树种的统计分析结果显示，8个树种间总体水平上 CC 并没有显著的差异(P>0．10)。
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图1 16个树种叶建成消耗与(a，d)热值、(b，e)叶氮含量和(C，f)灰份含量的关系
Fig．1 Relationships between leaf construction cost and(a，d)heat of combustion，(b，e)nitrogen concentration，and(c，f)ash concentration of leaves
across 16 dominan t tree species
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但是，一些树种间 cc 存在显著差异，如甜槠显著低于米槠、小叶青冈和马尾松(P<0．05)，拟赤杨显著低于
小叶青冈(p<0．05)。8个上层林冠树种间 cc 的差异更显著(P<0．001)，其中红豆杉显著低于拟赤杨(P<
0．05)和其它树种(p<0．001)，拟赤杨和小叶青冈显著低于甜槠、丝栗栲、杉木和马尾松(P<0．01)，米槠显著
低于杉木和马尾松(P<0．05)。
裹 1 江西九连 山亚热带常绿阔叶林 16个主要树种单位质量 叶建成消耗(CC )和单位面积叶建成消耗 (CC。)
Table 1 Measurements of CCm and CC-for 16 dominant tree species in the subtropical evergreen forest in Jitdian Mountain，Jiangxi Province
2．3 叶建成消耗与叶寿命 、比叶面积的关系
由于叶建成消耗各组分在不同叶龄间存在差异，选取每个树种的当年叶和 1年叶分别进行相关性分析 。
16个树种中当年叶和 1年叶的 CC 随叶寿命变化没有表现出明显的相关趋势(图 2a)，这是 因为其主要
组分热值和灰份含量与叶寿命没有显著的相关关系(图 2b～c)。当年叶的 N⋯ 与叶寿命关 系不显著 ，而 1年
叶的 N～ 随叶寿命呈异常的增加趋势(R =0．20，P<0．05，图 2d)，相关原因有待进一步研究。另外，cc 及
其各组分均与叶寿命没有显著的相关关系(P>0．10，因篇幅所限数据没有展示)。
相比之下 ，CC 随比叶面积增加呈明显的下降趋势(当年叶 ：R =0．23，P<0．01；1年叶：R =0．25，P<
0．02，图 3a)。随比叶面积增加 ，热值呈 明显下降趋势(当年叶 ：R =0．11，P<0．10；1年 叶：R = 0．23，P<
0．05，图 3b)，而灰份含量呈增加趋势(当年叶：R =0．25，P<0．01；1年叶 ：R =0．21，P<0．05，图 3c)。叶氮
含量与 比叶面积的关系不显著(图 3d)。
2．4 同一树种不同冠层部位叶建成消耗 的比较
选取取样较为详尽的 4个林冠树种 ：小叶青冈 、丝栗栲 、杉木和马尾松进行上部枝条和下部枝条叶建成消
耗的比较。4个树种的上枝 CC 和 CC 均高于下枝(图 4a～b)，其中马尾松两个枝条部位 的 CC 差异最大，
当年叶差异率为 8．96％，一年叶为 8．77％，丝栗栲的差异率最小 ，当年叶为 0．53％；一年叶为 0．46％；CC。与
CC 的差异情况不同，就当年 叶而言 ，CC 在杉木 中的差异最大，为 16．8％，丝栗栲差异较小 ，为 2．8％，一年
叶中小叶青冈差异最大 ，为 13．3％，丝栗栲差异最小 ，为 10．2％。
因为不同取样部位间 CC 的差异主要是由热值的不 同所引起，在 4个树种中上部枝 条不 同叶龄的热值
均高于其下部枝条(图4c)。与 CC 的差异相似，马尾松两个枝条部位的热值差异最大，当年叶差异率为
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8期 陈飞宇 等 ：江西九连 山常绿 阔叶林主要树种 叶建成消耗 的比较 2489
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0 当年叶 Curent leaves ● 1年叶 1．year-old leaves
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图2 16个树种叶寿命与(a)CC 、(b)灰份含量、(c)热值和(d)叶氮含量的关系
Fig．2 Variations in(a)mass·based leaf construction cost and its components for(b)ash content，(C)heat of combustion and(d)organic nitrogen content
assailed with leaf lifespan(LLS)across 16 dominant tree species
8．34％，1年叶差异率为 8．44％；丝栗栲的差异率最小 ，当年叶为 0．43％，1年叶为 0．23％。
各树种上部枝条的比叶面积均 小于下部枝 条(图 4d)。杉木当年叶不 同枝条部位 比叶面积 的差异率最
大 ，为 11．3％，小叶青冈差异率最小，为 0．3％；丝栗栲 1年叶不同枝条部位比叶面积差异率最大 ，为 9．7％，马
尾松差异率最小 ，为 2．6％。
结合前面分析得到的不同林冠层树种组间叶建成消耗的显著差异，冠层垂直高度对 叶建成消耗(CC 和
CC )有很大影响。
2．5 冠层不 同部位对叶建成消耗的影响
常绿阔叶树种和常绿针叶树种的叶性状随高度的变化表现 出相似的变化趋势。常绿阔叶树种 比叶面积
随取样高度增加呈显著下降趋势(当年叶：R ：0．76，P<0．001；1年叶：R =0．74，P<0．001，图 5a)，cc 与
CC。随样枝高度呈增加趋势(当年叶：R =0．41～0．44，P<0．01；1年 叶：R = 0．51～63，P<0．01，图 5b～c)。
相应地 ，随取样高度增加，热值组分显著增加(当年叶：R = 0．30，P<0．01；1年 叶：R = 0．56，P<0．001，图
5d)，灰份含量显著减少(当年叶：R = 0．20，P<0．05；1年叶：R =0．09，ns，图 5e)，而 N⋯ 没有明显变化趋势
(图 5f)。
常绿针叶树种比叶面积同样也随取样高度增加呈显著的下降趋势(当年叶：R =0．74，P<0．01；1年叶：
R = 0．73，P<0．01，图 5a)，cc 则随样枝高度 的增加而显著增加(当年叶 ：R = 0．76，P<0．01；1年叶 ：R =
0．73，P<0．01，图5c)，cc 以及热值随高度的增加也呈现增加趋势，尽管统计检验不显著(图 5b，d)。相应
地，随取样高度的增加，叶氮含量增加不显著(图5e)，灰份含量具有略微降低趋势(图5f)。
综合针叶和阔叶数据，由于比叶面积随取样高度呈显著下降趋势(当年叶：R =0．73，P<0．001；1年叶：
R =0．72，P<0．001，图 5a)，cc 与 cc 随样枝高度显著增加(当年 叶：R = 0．45—0．49，P<0．001；1年叶：
R =0．50—60，P<0．001，图5b～c)。相应地，随取样高度增加，热值组分显著增加(当年叶：R ：0．24，P<
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比叶面积 SLA(cm2／g)
图 3 16个树种比叶面积与 CC (a)、热值 (b)、灰份含量 (C)和叶氮含量 (d)的关系
Fig．3 Variations in mass-based leaf construction cost(a)and its components for the heat of combustion(b)，ash content(C)and organic nitrogen content
(d)associated with specifc leaf area(SLA)acFoss 16 dominant tree species
0．05；1年叶：R =0．25，P<0．05，图 5d)，灰份含量显著减少(当年叶 ：R ：0．20，P<0．05；1年叶：R =0．14，
P<0．10，图 5e)，而 N⋯ 没有明显变化趋势(图 5f)。
3 讨论
3．1 热值是决定叶建成消耗的主要组分
实验数据表明，热值组分的变化对 CC 的影响最大 ，这一结果与 Vilar&Merino 的研究结果一致。热值
是一个综合反映叶片能量投资的测定指标 ’“ ，与具有较高能量投资的油脂 、蛋 白质 、木质素含量等呈正相
关 ’ 。这些生化物质在植物叶片中发挥不同的功效 ：木质素主要存在于木质部中，用于构建细胞壁；植
物蛋白存在于细胞核 、叶绿体和细胞质 中；油脂在叶片中主要是用来构建细胞膜。叶片内高能量投资组分与
低能量投资组分成正相关，如蛋白质与矿物质 ’“’” ，而高能量投资组分之间存在着负相关 ，如蛋 白质与木
质素 ，木质素与丹 宁酸 ’ 等。因此 ，这种补偿机制有 可能导致 同一林 分不 同树种 间呈现相 似的热值 和
CC 。在本研究中，同一林冠层的不同树种之间叶建成消耗差异不显著，而上层林冠树种 的叶建成消耗远远
高于林下小乔木树种(表 1)，这与 Baruch等 和 Osunkoya等 的研究结果相似。以往的研究也表 明，同一树
种位于不同生境下表现出不同的叶建成消耗 ’ ，树 种之间叶建成消耗的差异远小于不同生境之间的差
异 。因此 ，叶建成消耗对微环境变化具有很大的可塑性响应 。
3．2 叶建成消耗随取样高度变化 的生理生态学解释
据了解，国际上有关冠层不同部位对 叶建成消耗 的影响研究鲜有报道。CC 由结构碳水化合物 、蛋白
质、油脂 、灰份等含量所决定 ，而植物叶片的生化成分及其含量在很大程度上受到各种环境 因子 (如二氧化碳
浓度 、土壤有效氮含量、土壤盐碱度等)的影响 删 。在本研究 中，热值和 cc 与比叶面积密切相关 (图 3)，
而比叶面积又随取样高度呈显著降低趋势(图 5a)，最终导致热值 (图 5d)及 CC 和 CC (图 5b—C)均随取样高
度呈显著增加趋势。比叶面积随取样高度的变化主要由光照和水力分配变化共同引起 。在同一群落中，光环
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8期 陈 飞宇 等 ：江西九连 山常绿 阔叶林主要树种 叶建 成消耗 的 比较
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一 上枝当年生叶 Curent leaves ofthe upper branches
口 下枝当年生叶 Curem leaves ofthe lower branches
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1J,nt青冈 丝栗栲 杉木 马尾松
皿 上枝 1年生叶 1-year-old leaves ofthe upper branches
圈 下枝1年生叶 1-year·old leaves ofthe lower branches
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小叶青冈 丝栗栲 杉木 马尾松
小叶青冈 丝栗栲 杉木 马尾松 小叶青冈 丝栗栲 杉木 马尾松
图 4 同一树种不同枝条位置的(a)单位质量叶建成消耗 、(b)单位 面积 叶建成消耗 、(c)热值 和(d)比叶面积的差异性
Fig．4 Species·specifc variations in(a)mass·based leaf construction cost，(b)area．based leaf construction cost，(c)the heat of combustion，and(d)
specifc leaf area associated with the sampled branch heights aero8 four upper-canopy species of Cyclobalanopsis myrsinaefolia，Ca~tanopsis fargesi，
Cunninghamia lanceolata，and P／nus massoniana
4个上层林冠树种分别是：小叶青 冈 Cyclobalanopsis myrsinaefolia，丝栗栲 Castanopsis_厂Ⅱrgesi，杉木 Cunninghamia lanceolata，马尾松 Pinus
massonialift
境一般随着冠层高度而发生变化，冠层上部叶片往往比下部叶片能接受更多的太阳光照，在形态上一般表现
为叶片较厚而小(较低 比叶面积 )，在解剖上表现为栅状组织较厚或多层而叶绿素含量较少 ” 。此外，随着
冠层高度的增加 ，水分运输路径增加 ，水柱重力和摩擦作用导致水分运输阻力增加，运输单位水分所需要的
压力差也必然随之增加 。为了减少水份的丧失 ，位于冠层上部的叶片通过增 加叶厚度来减少气孔开闭，进
一 步导致比叶面积随冠层高度而降低 。比叶面积减少将导致单位面积上细胞层数量 的增加 ’ ，并具有
较高的木质素、厚壁组织和细胞壁组织含量 ，最终导致热值(图5d)及 CC 和 cc。(图5b—c)均随取样高度
呈显著的增加趋势。此外 ，最新的光控制实验结果表明，相对于冠层下部叶片，冠层上部的叶片受到较强的紫
外线 B辐射 ，植物叶片可以通过增加可溶性酚类物质如类黄酮等物质 以过滤紫外线 B辐射 ，从而达到保护叶
片内部细胞正常代谢的目的，酚类物质自身的热值含量较高，从而导致冠层上部叶片热值以及 CC 均明显高
于冠层下部 。
3．3 亚热带森林主要树种 的共生机制
尽管本研究 中 16个树种的 CC 随叶寿命变化没有表现出明显的相关趋势(图 2a)，但是国外相关研究结
果表明，叶寿命随 cc 与日碳收获的比值 或 cc 与最大光合速率的比值 · 的增加而增大。一般
地，叶寿命越长，叶片厚度就越大，单位叶面积的建成成本也越大，因为叶子需要在足够长的时间内通过自身
的光合生产所形成的有机碳来补偿初始的建成成本(包括抵抗草食动物的防御构造)，并维持自身生存所需的
物质消耗。柏 。因此，叶寿命是植物在长期适应过程中为获得最大光合生产和提高资源利用效率所形成的适
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2492 生 态 学 报 26卷
。常绿阔叶树种当年叶Curent leaves ofevergreen broadleaves
·常绿阔叶树种1年叶1-year-old leaves ofevergreen broadleaves
△常绿针叶树种当年叶Curent leaves ofevergreen needles
▲常绿针叶树种1年叶1-year．old leaves ofevergreen needles
样枝高度Height of branch(m) 样枝高度Height of branch(m)
样枝高度Height of branch(m)
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样枝高度Height ofbranch(m)
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样枝高度 Height of branch(m)
样枝高度Height of branch(m)
图 5 16个树种 比叶面积(a)、单位质量叶建成消耗(b)、单位面积叶建成消耗 (c)、热值 (d)、灰份 含量(e)和叶氮含量(f)随取样高度的变化
Fig．5 Variations in(a)specifc leaf area，(b)mas-based leaf construction cost and(c)area—based leaf construction cost and their components for(d)the
heat of combustion，(e)ash content and(f)organic nitrogen content associated with sampled canopy heights across 16 dominant tree species
应策略 ，与叶片的光合能力 、植物的生长特性以及群落的养分循环和生物生产力密切相关 。在特定的
气候和土壤条件下 ，森林群落为获得最大的群体光合生产必需保持其冠层具有合理的叶龄结构以维持最佳的
氮素利用效率 ，即不同年龄(寿命)叶子的合理 比例 。物候观测数据表明，马尾松及 大多数亚热带树种的
叶寿命一般不超过3a，多数为0．5～1．5a，杉木的叶寿命高达4a以上 ，接近温带和寒温带的云杉和冷杉(6～
8a)等常绿针叶树种 。在天然林中，杉木一般混生于常绿 阔叶林 中，罕见天然纯林 ，因此能保持整个群
落冠层的平均叶寿命不超过 3a，并维持群落具有最佳的氮素利用效率。在进一步研究 中，需要同时测定 CC
与 日碳收获的比值 ，这需要具备较高大的野外观测塔 。
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