全 文 ：第 26卷第 8期
2006年 8月
生 态 学 报
ACTA EC0L0GICA SINICA
Vo1．26．No．8
Aug．，2006
毛乌素沙地 4种沙生植物种子萌发及出苗
对沙埋及单次供水的响应
郑明清 ，郑元润 ，姜联合
(1．中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室，北京 100093；
2．中国科学院研究生院，北京 100049；3．中国科学院植物研究所．北京 100093)
摘要 ：飞播固沙作 为一项快速而有效的现代化治沙措 施 ，已成为 毛乌素沙地植被恢 复与重建的重要 手段。但 此项技 术仍 存在一
些问题 ，如飞播后成 苗率 较 低 等。 以毛 乌素 沙 地 优 势植 物 柠 条 (Caragana korshinski)、羊 柴 (Hedysarum laeve)、油 蒿 (Artemisia
ordosica)与籽蒿(Artemisia sphaerocephala)为研究对象，人工控制 7个沙埋深度和 9个水分梯度，研究 4种植物种子萌发和幼苗出
土对沙埋和单次供水 的响应 ，阐明多大的单次降雨才能保 证种子萌发与幼苗出土及 出土幼苗的维持时间 。结果表明 ，对 于柠条
和羊柴质量相对较大 的种子而言 ，种子主要 在供水量 10—20mm，埋藏深 度为 0．5 2cm的条件 下出 苗，但在 埋藏深度 为 5cm时
这两个物种仍有少量种子能够 出苗 ；而对 于油 蒿和籽蒿质 量相对 较小 的种子 而言 ，种 子主要 在供水 量 10 20ram，埋藏 深度 为
0．5cm时 出苗 ，当埋 藏深度为 1．5cm和 2cm时不能顺利 出苗 。沙埋深 度 0．5cm条件下 ，4个物种具有最 高的出苗率和 出苗速率 。
在试验期内(30d)，柠条、羊柴和油蒿出土幼苗分别在单次供水量为 5、7．5mm和7．5mm时全部死亡 ，在单次供水量高于 15mm时
4个种的出土幼苗死亡率大多低于50％，且随供水量的增加出土幼苗死亡率降低。结合毛乌素沙地降雨特点与本次实验结果，
0．5cm的沙埋及 7．5mm以上的单次降雨是上述 4种植物 自然条件 下出苗较好 的重要 条件。
关键词：毛乌素沙地；飞播；荒漠化；沙埋 ；单次供水；种子萌发；幼苗出土；植被恢复
文章编号 ：tO00．0933(2OO6)08．2474．1l 中图分类号 ：Q948 文献标识码 ：A
Efects of one·time water supply and sand burial on seed germination and seedling
emergence of four popular psammophyte in M u Us sandy lan d
ZHENG Ming-Qing ，ZHENG Yuan．Run。‘ ，JIANG Lian．He (1． 6Dr口l。ry of Qna,a d￡ n E∞f嗍，， m 舶￡d ，
ChineseAcademy ofSciences，Beijing 100093，China；2．Graduate University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China ；3．，mm e of Botany．
Chinese AcademyofSciences，Beijing 100093，China)．ActaEcoiogica Sinica，2OO6．26(8)：2474—2484．
Abstract：The Ordos Plateau is one of the major areas of desertifcation in Northern China．Aerial seeding has long been regarded
as a successful and quick measure for vegetation rehabilitation in deserts and sand lands，but seedling emergence is low for four of
the dominant psammophyte species inhabiting in Mu Us sandy land including Caragana korshinskii，Hedysarum laeve，Artemisia
ordosica and Artemisia sphaerocephala．Experiments were conducted under controled conditions to study the efects of one-time
water supply and sowing depth on seed germination and seedling emergence of these four species，in order to understand how much
one-time precipitation can ensure seed germ ination，seedling emergence，and the survival of emerged seedling until next rainfal1．
For each species，a set of experiments were conducted under the combination of one of seven depths of sand burial(O，0．5，
1，1．5，2，3，5 cm)and an one-time continual water supply regime(2．5，5，7．5，10，15，20，30，40 mm and 2．5 mm／3d)．
基金项目：国家自然科学基金资助项 目(30570327)；中国科学院资源环境领域野外台站基金资助项 目；教育部留学 回国人员科研启动基金资助
项 目
收稿 日期 ：2005．06．15；修订 日期 ：2005．1l-12
作者简介 ：郑明清(1980～)．男 ，广西人 ，硕士生 ，主要从事植物对沙生环境反应研究 ．E-mail：zhengmingq@ibcas．ac．cn
*通讯作者 Corresponding author．E-mail：zhenyr@ibcas．ac．cn
Foundation item：The pmjeet was supported by NSFC(No．30570327)，Field Station Foundation of CAS，Foundation of MEC．
Received da te ：2005-06—15：Accepted da te ：2005-ll-12
Biography：ZHENG Ming-Qing．Master candidate，mainly eIlg8ged in plant responses to sandy environmen~．E-mail：zhengmingq@ibcas．ac．cn
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8期 郑明清 等：毛乌素沙地 4种沙生植物种子萌发及出苗对沙埋及单次供水的响应 2475
Our results show that：(1)for two species(Caragana korshinskii and Hedysarum laeve)，a relative large number of seeds emerged
mostly at 0．5— 2 am sowing depth and under 10— 20 mm one—time water supply regime，and a few seeds also emerged at 5 am
sowing depth；(2)for another two species(Artemisia ordosica and Arternisia sphaerocephala)，seeds emerged wel only at 0．5 am
sowing depth and under 10— 20 mlTl one—time water supply regime，however，Artemisia ordosica and Artemisia sphaerocephala can
not emerge at 1．5 and 2 am burial depth，respectively．In general，a 0．5 am sowing depth resulted in the highest seedling
emergence and emergence rate． It was also found that after 30 days， all the emerged seedlings of Caragana korshinski，
Hedysarum laeve and Artemisia ordosica died under 5，7．5 and 7．5 mm one—time water supply regime respectively，and the
seedlings mortality of all four species was under 50％ in most treatments when one—time water supply regime is higher than 10 mm．
As water supply was increased，the mortality of emerged seedlings of these four spe cies was decreased accordingly．
Based on our experiment results and precipitation characteristics of the Mu Us sandy land，0．5 am sowing depth and one—time
water supply regime of more than 7．5 Bin are the important conditions for seedling emergence and survival in field for all 4
spe cies．
Key words：Mu Us sandy land；aerial seedling；desertification；sowi ng depth；one—time water supply regime；seed germination；
seedling emergence
我国是世界上受荒漠化影响最严重的国家之一 。全 国沙漠 、戈壁和沙漠化土地面积约为 1．7×10 km ，其
中人类活动导致的现代沙漠化土地约 3．9×10 km [1 3。虽然经过近 50a的努力 ，目前我国荒漠化防治仍处 于
“局部治理 ，整体恶化”的严峻局面 。包括毛乌素沙地在内的鄂尔多斯高原是我国荒漠化发展的 中心地区之
一
。 沙漠和荒漠化不仅长期制约着地方经济的发展 ，同时也不同程度地影响着黄河 中下游等地区的生态环
境。因此 ，毛乌素沙地退化生态系统的恢复重建势在必行。
荒漠化防治最终体现为植被的有效恢复 ，飞播作为一项快速而有效的现代化治沙措施 ，已成为毛乌素沙
地沙质荒漠化土地植被重建与逆转的重要手段H 。但此项技术仍存在一些 问题 ，如飞播后成苗率较低等 ]。
飞播能否成功的关键在于种子能否萌发及幼苗能否顺利出土与定居，这一过程受诸多因素影响，其中温度 、土
壤水分和种子埋藏深度为主要因素 。据 Clufi~ 报道 ，沙生植物种子在 10～40~C的条件 下均能顺利萌发。
毛乌素沙地春末夏初种子萌发主要季节的温度基本在此范围以内，因此 ，如果种子能够适当沙埋 ，这一时期温
度不是本地区种子萌发的主要限制因子。而沙埋与土壤水分是本地区种子萌发最重要的生态 因子和限制 因
子 ’ 。在荒漠地 区，沙子运动是沙生环境的一个重要特征 ¨。水分不仅是植物体内重要的物质组成部分 ，
同时植物诸多生理过程均需要水分参与。种子在萌发之前 ，其含水量必须达到一个确定 的最小值 ，这是物种
特有的生物学特性 。生长在沙丘上的植物、种子和幼苗经常会遭受 不同程度的沙埋 ’”J。沙埋可 以为种
子萌发创造适宜的环境 ，而过深的沙埋亦会抑制种子的萌发及幼苗出土 ¨。在沙丘植物群落 中，沙埋是控
制沙生植物分布及其群落建成的重要因子 ¨ 。
柠 条 (Caragana korshinskii)、羊 柴 (Hedysarum laeve)、油 蒿 (Artemisia ordosica )与 籽 蒿 (Artemisia
sphaerocephala)作为毛乌素沙地广泛分布的 4种植物 ，是该地区不同植被演替阶段的优势物种 ，同时亦是飞
播使用的主要物种。因此 ，探讨这 4种植物种子萌发与幼苗 出土特性对沙埋及单次供水的响应对改善飞播技
术具有重要意义。目前国际上关于沙埋对种子萌发和幼苗出土影响的报道多限于沙埋深度及种子本身质量
和大小等方面。聂春雷和郑元润。加 对上述4种植物种子萌发和幼苗出土对沙埋及供水的响应进行了初步研
究，但供水设置为每3d一次的等阶供水，尽管给出了初步的幼苗出土特性，但等价降水在自然界是不存在的。
荒漠气候条件多变，何时降雨，降雨量大小，降雨间隔时间的长短等都是随机的。一次可导致种子萌发的降雨
之后，可能紧接着一段较长时间无降雨的干燥期，这期间的干燥可能导致已萌发个体的全部死亡 。因此，
本文的目的在于以毛乌素沙地荒漠化防治中采用的主要植物为研究对象，探讨多深的沙埋及多少降雨对它们
的萌发及出土最为适宜，以及在一次降雨之后幼苗的存活时间等问题，阐明不同植物种子萌发及出苗对单次
降雨及沙埋协同作用的响应过程 ，进而选择合适的飞播时间 ，为改善飞播技术提供必要的基础数据 。这对采
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生 态 学 报 26卷
用合理的物种进行荒漠化防治，提高生态工程的稳定性及可持续性具有重要的理论与实际意义。
1 研究地区与方法
1．1 研究地区
研究地区位于毛乌素沙地中国科学院植物研究所鄂尔多斯沙地草地生态研究站试验地内，生态站位于内
蒙古伊克昭盟伊金霍洛旗(39。29 37．6 N，110。11 29．4"E)，年降雨量为350～400mm，降雨多集中在 7～9月份，
占全年的 60％ ～70％以上；年均温为 6～7℃，1月份均温为 一12～1℃，7月份均温为 21～22℃；其它条件详见
文献 。
1．2 研究方法
试验所需种子均于 2002年 6～11月种子成熟季节在生态站 附近随机选取各 个物种 的自然种群 ，设 置 4
个 2000 m 的样地 ，直接从植株上采取 ，后在 自然条件下干燥并去壳 ，在室温条件下储藏直至本试验开始。试
验开始前进行种子萌发能力预实验测得各植物种子的发芽率分别为：柠条 51．7％ ±4．5％、羊柴 58．2％ ±
6．3％、油蒿81．4％±3．6％、籽蒿76％±5．6％。该发芽率可认为是本试验所用各种子的最大发芽率。
试验用沙取 自生态站附近 ，过筛去除杂质后 ，在 100℃条件下烘干 48 h，杀死其 中可能存在的种子。试验
用塑料圆柱形容器内径 6．8cm，高 16cm，底部开排水孔 ，排水孔上方垫细尼龙网防止细沙渗漏。
沙埋深度包括 0、0．5、1、1．5、2、3cm和 5cm共 7个处理。先将经处理过的沙子装入容器内至相应 的深度 ，
播种后覆沙至所需的沙埋深度 ，并使沙表面保持水平。每个处理设置 5个重复，每个重复 25粒种子 。
5～7三个月是研究区域内种子萌发和幼苗出土与生长最为关键的时期 ，根据 40a(1959～1999年)毛乌素
沙地上述 3个月的降雨资料(图 1)，设计单次 2．5、5、7．5、10、15、20、30ram和 40ram降雨量的 8个水分梯度 ，各
个梯度的供水量分别为9．1、18．2、27．2、36．3、54．5、72．6、109．0 ml和 145．3 ml。试验包括 9个处理：试验期内
只供水一次(8个水分梯度)，每3d供水一次(降雨量 2．5mm，供水量 9．1ml／3d)。
试验于 2004年种子萌发季节进行。所有处理均置于无热源大棚内，四周通风。试验期间，晴天时，掀开
挂有防水布的顶层使所有处理曝露在 自然环境 中，雨天时 ，放下防水布以阻碍 自然 降雨 ，从而使大棚 内除降雨
外的其它因子尽量接近 自然状况。
种子沙埋并供水后开始计时。每天观察出土幼苗并对其总数做详细记录 ，试验结束后(30d)将容器中的
沙土全部倒出，仔细核对幼苗数量 ，记录已萌发但未出土的幼苗数量。本试验主要关注幼苗的出土情况 ，将休
眠和已腐烂的种子均视为未萌发种子。
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13期 Date
图 1 1959～1999年毛乌素沙地 5～7月份日平均降雨量
Daily mean precipitation in the Mu Us sandy land from 1959～1999(mm)
1．3 统计分析
采用5个指标描述种子萌发与幼苗出土状况：幼苗出土率(以下简称出苗率)、未出土幼苗百分率、出苗速
率、死亡率和死亡速率。
O O O O O O O O O
8 7 6 5 4 3 ，一
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2
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8期 郑明清 等 ：毛乌素沙地4种沙生植物种子萌发及出苗对沙埋及单次供水的响应
出苗率，即试验过程中露出沙面的幼苗个数占试验使用种子个数的百分率。
未出土幼苗百分率即试验过程中种子萌发但未出土的个数占试验使用种子个数的百分率。
出苗速率 是描述幼苗出土快慢的指标，其计算公式为：
出苗速率 ： —100
—
G~
，
‘。 rtti
式中，rt代表每个处理中使用的种子个数，G 代表 t (t =0，1，2，3⋯，∞)天的出苗个数。出苗速率值
越大，表示出苗速率越快 。
死亡速率的计算公式与出苗速率的计算公式相同，但采用 t (t ：0，1，2，3⋯，∞)天的死亡个数来进行
相应的计算。
在进行方差分析时 ，先对数据进行方差齐次性检验 ，必要时，对数据进行反正弦平方根转换。根据试验设
计进行单因素 、双因素和三因素方差分析 (ANOVA)。采用 Tukey检验进行 多重 比较 ，确定哪些处理间的差异
达到显著水平。所有的统计分析，包括方差齐次性检验，均采用 SPSS10．0软件进行 。
2 结果
对 出苗率 、未出土幼苗百分率和出苗速率等数据进行三因素方差分析 ，结果表明 ：不 同物种 、供水量 、沙埋
深度、物种和供水量的交互作用 、物种和深度的交互作用 、供水量和深度的交互作用、物种和供水量及沙埋深
度三者的交互作用等对出苗率 、未出土幼苗百分率和出苗速率的影响均极其显著(表 1)。
表 1 物种 、供水量和沙埋深度对 4种植物 出苗特性影响的三 因素方差分析
Table 1 Results of three-way ANOVA of seedling of 4 species under diferent water supply and burial depth
2．1 供水量和沙埋深度对出苗率的影响
由表 1可见，4种不同物种的出苗率差异显著。4个物种在较深的沙埋条件下出苗率较低，在 10～20mm
供水量时出苗率较高 ，出苗率随着沙埋深度和供水量的不同而变化 。沙埋深度为 0cm的所有处理中 4个物种
均未出苗 ，因而方差分析和图中，均不包含这个处理 。4个物种按照出苗率对沙埋深度和供水量交互作用响
应的不同可以分为两类 。
柠条和羊柴为一类(图 2)。对柠条而言 ，当供水量 为 10mm时 ，在各个沙埋深度的出苗率为最大值 (3cm
除外)；供水量为 2．5mm时出苗率很低 ，二者与其他供水量条件下的出苗率差异显著(P<0．001)。供水量为
7．5、15mm和 20mm时的出苗率亦较高，但与其他不同供水量之间无显著差异。沙埋深度为 0．5、lcm和 1．5cm
时种子的出苗率显著高于其它沙埋深度下的出苗率(P<0．001)。其中以0．5cm为最高(42．4％±4．1％，10mm
供水量)，但三者间差异不显著。总体趋势为出苗率随沙埋深度的增加而降低，在供水量为 7．5～20mm，沙埋
深度为 0．5～lcm时 ，出苗较为适宜。
对羊柴而言，当供水量为 10mm时，在各个沙埋深度的出苗率为最大值(1．5cm除外)，与其他供水量条件
下的出苗率差异显著(P<0．001)。供水量为2．5mm时，羊柴均不能出苗。15、20mm和 2．5mm／3d供水量条件
下的出苗率亦显著高于其余供水量条件下的出苗率。在沙埋深度为0．5、l、1．5cm和2cm时羊柴种子的出苗
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率均较高，其中在 0．5cm深度时种子出苗率最高(44．0％±5．2％，lOmm供水量)，与其他沙埋深度下的出苗率
差异显著。总体趋势为出苗率与沙埋深度呈负相关，供水量为 7．5～20mm，沙埋深度为0．5～2cm时为羊柴种
子较为适宜的出苗条件 。
油蒿和籽蒿属于另一类型(图2)。在这一类型内，沙埋深度为 0．5cm时两物种均具有最高的出苗率，沙
埋深度为 lcm时出苗率急剧下降，大于 1．5cm时出苗很少或不能出苗。供水量在 5mm范围以内时物种 出苗
很少或不能出苗。
但即使是同一类型 ，二者的表现也不尽相同。对油蒿而言 ，在 2．5mm供水量时油蒿种子不能 出苗。供水
量为 15mm和20mm时的油蒿种子出苗率显著高于供水量为5mm和7．5mm时的出苗率(P<0．001)，与其他供
水量下的出苗率无显著差异。供水量 15mm和 20mm时 ，沙埋深度为 0．5cm时油蒿 的平均出苗率 为 62．8％，
lem时平均出苗率为 1．6％，2em时出苗率为 0。对籽蒿而言 ，供 水量 为 2．5mm和 5mm时籽蒿种子不能出苗 。
供水量为2．5mm／3d时籽蒿具有最高出苗率(36％)。不同供水量之间的出苗率无显著差异(P<0．05)。沙埋
深度为 0．5cm，供水量 15和20mm时籽蒿 的平均 出苗率超过 18．4％，lcm时平均出苗率为 2．8％，2cm时平均出
苗率为 0。
2．2 供水量和沙埋深度对未出土幼苗百分率的影响
4个物种在较深的沙埋时未出土幼苗百分率较高 ，并随沙埋深度和供水量的不 同而变化。柠条和羊柴种
子在沙埋深度为3cm、5cm时未出土幼苗百分率显著高于其它埋藏深度的未出土幼苗百分率，沙埋深度为2cm
时的未出土幼苗百分率显著高 于 0．5cm时的未出土幼苗百分率 (P<0．001)。供水量为 2．5、5mm、2．5mm／3d
时柠条种子的未出土幼苗百分率显著高于供水量为 7．5、20、30、40mm时的未出土幼苗百分率，供水量为 5mm
时羊柴种子的未 出土幼苗百分率显著高于其它所有供水量的未出土幼苗百分率。其余供水量条件下 ，羊柴未
出土幼苗百分率无显著差异。
油蒿种子在 2cm、5cm埋藏深度的未出土幼苗百分率显著高于 0．5cm埋深的未出土幼苗百分率(P<
0．001)，与其它埋藏 深度下 的未出土幼 苗百分 率无 显著差 异。2．5mm供水量 时油蒿 种子不 能顺利 萌发。
15mm供水量时的未出土幼苗百分率显著高于 2．5mm／3d和 40mm供水量的未出土幼苗百分率 ，其它供水量下
油蒿种子的未出土幼苗百分率无显著差异。
籽蒿种子在 1．5、2cm和 3cm埋藏深度的未出土幼苗百分率显著高于 0．5cm和 lcm埋深的未 出土幼苗百
分率。2．5mm供水量条件下籽蒿种子不能顺利萌发。2．5mm／3d供水量下的未 出土幼苗百分率显著高于 5、
10、15mm和 40mm供水量的未出土幼苗百分率 ，与其它不同供水量下籽蒿的未出土幼苗百分率无显著差异。
2．3 出苗速率对供水量和沙埋的响应
柠条出苗速率随供水量的增加而增加 ，达到最大值后又随供水量的增加而降低。其中 lOmm供水量时出
苗最快 (P<0．001)；在相同供水量条件下 ，埋藏深度 0．5、1、1．5、2cm时出苗速率显 著高于 3cm、5cm时的出苗
速率 (P<0．001)。
羊柴出苗速率对供水量的反应 与柠条类似。在 10、15mm和 20mm时较高 ，在 5、7．5mm、2．5mm／3d、30mm
和 40mm时较低 ，其中 lOmm供水量时羊柴出苗最快 (P<0．001)。埋藏深度为 0．5cm与 1，1．5cm与 2cm，3cm
与 5cm三者之间出苗速率差异显著 ，且随着埋藏深度的增加出苗速率降低 。
在供水量相同，埋藏深度 0．5cm时油蒿的出苗速率显著高于其它所有埋藏深度 的出苗速率 (P<0．001)。
当沙埋深度为0．5cm时，15mm供水量时的出苗速率显著高于2．5、5mm和 2．5mm／3d供水量的出苗速率，其它
供水量问的出苗速率无显著差异(P<0．05)。
籽蒿种子 ，在相同沙埋条件下 ，10、20mm、2．5mm／3d供水量的出苗速率显著快于 2．5、5、7．5mm供水量的出
苗速率。在相同供水量条件下 ，埋藏深度为 0．5、lcm及 ≥1．5cm时，出苗速率差异显著 ，随着埋藏深度的增加
出苗速率降低(P<0．001)。
在供水量相同，埋藏深度0．5cm时油蒿的出苗速率显著高于其它所有埋藏深度的出苗速率(P<0．001)。
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供水量 water supply(mm)
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供水量 Water supply(mm)
图 3 柠条 、羊柴 、油蒿和籽蒿种 子在不 同沙埋深度和水分条件下的出苗速率
Fig．3 Emer~tme rate of seedli“gs of C~agana幻 瑚 “，Hedysarum laeve，Artemis~ ordos~a，Artemism spfI批r0c甲hfd from diferent bufi~ depth and
water supply
当沙埋深度为 0．5em时，15mm供水量时的出苗速率显著高于 2．5、5mm和 2．5mm／3d供水量的出苗速率 ，其它
供水量间的出苗速率无显著差异(P<0．05)。
籽蒿种子 ，在相同沙埋条件下 ，10、20mm、2．5mm／3d供水量的出苗速率显著快于2．5、5、7．5mm供水量的出
苗速率。在相同供水量条件下 ，埋藏深度为 0．5、1及≥1．5em时 ，出苗速率差异显著 ，随着埋藏深度的增加出
苗速率降低(P<0．001)。
2．4 死亡率对供水量和沙埋的响应
由表 2可见 ：对柠条而言 ，供水量 ≤5mm时 出土幼苗在试验期 内全部死亡 ，供水量为 7．5～10mm时出土
幼苗死亡率较高(>50％)，供水量高于 15mm时出土幼苗 的死亡率趋于降低(<50％)。连续性供水(2．5mm／
3d)时出土幼苗的死亡率最低。随着沙埋深度的增加 ，出土幼苗死亡率有降低趋势。
对羊柴而言，供水量≤7．5mm时出土幼苗在试验期 内全部死亡 ，供水量为 10mm和 15mm时出土幼苗的死
亡率高达70％以上，供水量≥20mm以上时出土幼苗的死亡率趋于降低(<50％)。不同供水量(20、30mm和
2．5mm／3d)之间出土幼苗死亡率差异不显著(P<0．05)。随着沙埋深度的增加，出土幼苗死亡率有降低趋势。
对油蒿而言 ，沙埋深度为 0．5cm，供水量 ≤7．5mm时 出土幼苗 在试验期内全部死亡 ，供水 量为 10mm和
15mm时幼苗 的死亡率高达 80％以上 ，供水量高于 20mm时幼苗的死亡率趋于降低 (<50％)，且 随供水量的增
加而降低。但连续供水(2．5mm／3d)时幼苗的死亡率相对 20mm以上供水量下幼苗的死亡率为高。
对籽蒿而言 ，沙埋深度为 0．5cm，供水量为 10～20mm时出土幼苗死亡率均较低 (<50％)，且 随供水量的
增加而降低。但连续性供水(2．5mm／3d)幼苗的死亡率均较其它供水量的死亡率要低。
2．5 死亡速率对供水量和沙埋的响应
0 0 0 0 O O O O O O O O O
2 ● O 9 8 7 6 5 4 3 2 ●
O O O O O O O O O O O O O
2 ● O 9 8 7 6 5 4 3 2 ●
O O O O O O O O O O O O O
2 ● O 9 8 7 6 5 4 3 2 ●
2 ● O 9 8 7 6 5 4 3 2 ●
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由表3可见：对柠条而言，供水量≤lOmm时，出土苗木的死亡速率均较高，供水量为 15ram以上时苗木的
死亡速率明显降低。随着沙埋深度的增加，苗木死亡速率有降低趋势。
表 2 物种、供水■和沙埋深度对幼苗死亡率的影响
Table 2 Result of seorllir*t~ mortality of 4 species trader dUTerent water supply and burial depth
柠条
C．幻rshinsk~
100 l00 l00
l00 l00 l00
100 100 45．0±22．9
100 50．0±20．9
40．0±24．5
39．0± 17．2
36．7± lO．O
22．5± 19．5
30．O±9．7
O
50．O±28．9
l1．1± ll O
羊柴
H ．／aeve
100 100 100 95．5±2．8 41．7± 16．2 26．4±7．2 25 0±25．0
100 100 97．5±2．5 79．0±5．8 35．4±7．6 48．4±l1．9 66．7±19．3 0
100 100 72．5± 11．5 72．5± 11．3 19．6±6．5 32．4±16．9 5．6±5．6 50
．0±22．8
100 100 95．6±4．4 74．7± 13．9 6．4±4．4 19．4±10．0 53．7±21．6 34．5±20．0
100 81．0±9．3 54．2±29．2 9．8±6．1
65．0± 18．7
油蒿
A．ordosica
97．9±2．1 81．2±4．5 18．5±6．2 56．4±18．5 15．6±9．5 8．5±4．0
50．0±28．9
籽蒿
A．sphaerocephala
48．8± 14．1 35．4±22．2 5．0±5．0 3．3±3．3
88．9± l1．1 8．3±8．3
对羊柴而言，供水量≤15ram时，出土幼苗的死亡速率均很高 ，供水量为 20ram以上时 ，幼苗的死亡速率明
显降低。随着沙埋深度的增加，苗木死亡速率有降低趋势。
对油蒿而言 ，沙埋深度为 0．5era，供水量分别为≤7．5、lOmm和 15ram、≥20ram以上时，幼苗死亡率差异显
著。但连续性供水(2．5mm／3d)时幼苗 的死亡速率相对供水量为 20ram以上时幼苗的死亡速率要高。
对籽蒿而言，沙埋深度为 0．5era时 ，10～20ram供水量范围内幼苗死亡速率均较低 ，且随供水量 的增加而
降低。在相同沙埋深度时连续性供水(2．5mm／3d)幼苗的死亡速率均较其它供水量的处理低。
3 讨论
一 般来说 ，由于过度的光照 、温度波动和供水后种子干燥等原因，曝露在沙层表面的种子具有非常低 的萌
发率 。但最可能的原因是曝露在沙层表面的种子所承受的蒸发压力。在本次试验 当中 ，发现有少数的种子 ，
特别是油蒿和籽蒿种子 ，在沙层表面萌发并顺利出苗 ，这可能是因为种子吸收水分后瘦果 的粘液物质 固定在
沙表面上所致 。也可能是由于供水时使少数种子部 分被沙子覆盖从而导致沙表面的种子萌发而 出苗 lS J。
除了以上原因外 ，播在沙子表层的种子几乎不能萌发及 出苗。对柠条和羊柴来说 ，供水后种子的干燥是它们
不能萌发及出苗的主要原因 ；而对油蒿和籽蒿来说 ，过度 的光照则是另一个不利因素 。
沙埋是对种子萌发和幼苗出土最重要 的一个影响因子。种子遭受沙埋后的命运有 4种 ：(1)种子萌发成
为幼苗且顺利出土；(2)种子萌发但幼苗不能出土，幼苗因为微生物的活动而在土壤 中腐烂 ；(3)种子没有萌发
且被其他生物(例如啮齿类 动物和真菌)破坏 ；(4)种子进入强迫休眠或诱 导休 眠，成为种子库的一部 分 ¨。
由于沙埋对植 物生长 的物理环境造 成 了一 系列 变化 ，包括湿 度、温度 、土壤 通透性 以及植 物一土壤微环 境
7 O
¨
± ± ±
J l l
∞ 3 ¨
4 8 O O
¨
± ± ± ± 舶¨
5 2
8
5
±
3 ∞ ∞ ∞
l l l 9
5 5 —5 5 —5 5 —5 5
O l l 2 3 5 一O l l 2 3 5 一O l l 2 3 5 一O l l 2 3 5
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生 态 学 报 26卷
等n ]，因而对幼苗出土造成影响。室内试验 和室外试验 ，圳结果均证 明上述 4种植物幼苗成功出土均
需要一定程度的沙埋，本次试验也得出了相同的结论，柠条和羊柴种子主要从 0．5 2cm埋藏深度之间萌发及
出土；油蒿和籽蒿种子主要在 0．5cm处萌发及 出土。这个结论与文献报道 是一致 的。黄振英和
Guterman 铷 亦报道 ，当沙埋深度超过 2cm时上述 2种蒿属植物不能出苗。由上述 4个不同物种对沙埋的响应
可见，柠条和羊柴比油蒿和籽蒿更适应沙埋环境，因为它们可以在更深的埋藏深度下出苗。柠条和羊柴种子
在0．5、1、1．5和 2cm埋藏深度时出苗速率较快，而油蒿和籽蒿种子则在埋藏深度为 0．5cm处出现最大值。
Zhang和 Maun 的沙埋试验也得出了类似的结论，即在较浅的埋藏深度时出苗较快，随着沙埋深度的增加出
苗延迟。
表 2 物种、供水 量和沙埋 深度对幼苗死亡速率的影响
Table 2 Result of mortality rate of seedlin~ of 4$pIN：i~ under diferent water supply and burial depth
在较深的埋藏深度时种子不能出苗或者出苗延迟原因是 ：首先 ，种子萌发后 ，幼苗能否出土取决于种子的
胚乳或子叶中所含的能量以及沙埋的深度⋯’ 。研究表明，在一定埋藏深度范围内(0 6 cm)许多植物幼苗
具有最大出苗率 和 出苗速 率 ，并且 随着埋 藏 深度 的增 加 而 下降。当沙 埋 深度 大 于 6cm 时幼 苗 不能 出
土“ ”。。’”J。其次 ，土壤因沙埋而变得紧实，根际周围的土壤总孔隙度降低 ，土壤容重增加。这增加了植物顶
端分生组织的生长阻力，阻碍茎向上生长，使幼苗出土延迟，或导致不能出苗。在本次试验中，上述 4个物种
在较深的埋藏深度 (3cm、5cm)时的未出土幼苗百分率显著高于浅层 沙埋(0．5cm)时的未出土幼苗百分率 。另
外，种子的休眠亦是一个重要因素。在较深的沙埋时由于过高的土壤湿度、低温、土壤通气状况不佳和较高的
CO 水平等原因使一部分种子延长了休眠 。从生态学上来说，较深的埋藏深度时种子保持较长的休眠是有
利的，因为种子将以休眠的状态保存于土壤种子库中 。尤其是在沙生环境中，当风吹走了表层沙子，减少
了种子的埋藏深度 ，遇到合适的环境条件 ，种子就可能萌发及 出土。
水分条件是制约毛乌素沙地生态系统恢复重建的主要因子。不同的水分条件直接影响着 上述物种种子
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8期 郑明清 等：毛乌素沙地4种沙生植物种子萌发及出苗对沙埋及单次供水的响应
的萌发及出土。本次试验表明，在单次 10～20mm供水量时上述 4种植物种子具有高的出苗率，出苗率随着
沙埋深度和供水量组合处理的不同而变化。羊柴、油蒿和籽蒿种子在供水量为 2．5mm时不能萌发，柠条在
2．5mm供水量时仍然能够少量出苗，表明其种子要比其它 3个物种更加适应干旱生境。试验期内(30d)柠
条、羊柴、油蒿和籽蒿幼苗分别在单次供水量为5、7．5mm和7．5mm时全部死亡。总的来说，供水量过少会延
迟上述4个物种的出苗，且导致较高的死亡率和死亡速率。当供水量过多时会导致沙层中的含水量过高从而
将沙砾间的空气排出，植物只能利用溶解在水中的氧气。氧气的扩散速度亦会降低。由于供氧不足从而导致
根系缺乏 ATP以及积累有毒物质而很快腐烂，并最终引起植物死亡。缺氧和湿度过大还会增加土壤病原微
生物数量，减少共生菌根真菌，也不利于植物种子的萌发及生长。尤其是柠条和羊柴种子，在 30mm和 40mm
供水量时 ，没有萌发的绝大部分种子均因腐烂而最终死亡了 。另一方面 ，降雨量多少和降雨时间间隔综合影
响种子的萌发及出土，每次降水之间间隔越大，由此造成休眠种子的比例也越大 。因为休眠造成一部分种
子推迟萌发，可以避免由于缺少后继 降雨而导致 的灭绝性死亡 ，增加幼苗繁殖成功率 。实验表明 ：在实验
开始的第 10天，4个物种在各个沙埋和水分条件下 出土幼苗的死亡率均为 0；第 20天 ，柠条出土幼苗在 0．5cm
埋藏深度 2．5、5mm和7．5mm供水量时的死亡率均低于 11％，在 30、40mm和2．5mm／3d供水量条件下各个埋
藏深度 出土幼苗的死亡率均为 0；羊 柴在 0．5cm和 1cm埋藏深度 5mm供水量时 ，第 20天出土幼苗均全部死
亡，在 7．5、10mm和 15mm供水量时，第 20天各个埋藏深度的出土幼苗死亡率均在 37％以内；油蒿在0．5cm埋
藏深度及 5mm和7．5mm供水量时，第 20天出土幼苗全部死亡，其它供水量时的出土幼苗死亡率均低于22％；
籽蒿出土幼苗第 20天的死亡率和总死亡率无显著差异 。由图 1可见 ，在 5～7月份这 3个月中，毛乌素沙地
降雨间隔一般在 10d之内，且在野外条件下，沙层的湿度 较本试验 中的要高，一般来说 ，沙层 中含有 1％ ～3％
的水分 ，春季雨后沙层含水量可达 5％ ～15％ 。因此 ，自然条件下上述 4种物种能够在更少的降雨条件下
出苗 。实验表明，当埋藏深度合适时 ，10ram的单次降雨对种子萌发及幼苗出土较为理想 ，出土后的幼苗亦能
维持至下次降雨来临。7．5mm的单次降雨亦能保证种子正常萌发 ，因此 ，建议将单次 7．5mm以上 的降雨作为
自然条件下保证飞播成功的必要雨量。
此外 。种子的萌发还与种子本身的质量有关。种子 的质量越大，其胚乳或子叶中所含的能量就越多，种子
越能从更深的埋藏深度中顺利出苗 ，这对于同种植 物种 子还是不同种类的种子都是成立的n’ "’ 。本次
试验所采用 的 4种植物种子千粒重分别为 ：柠条 ，(34．15±2．2)g；羊柴 ，(11．70±0．9)g；籽蒿，(0．67±0．12)g；
油蒿。(0．22±0．09)g。试验结果显示，柠条和羊柴种子在埋藏深度为5cm时仍有少部分种子能够顺利出苗，
油蒿和籽蒿种子分别在埋藏深度为 1．5cm和 2cm时已经不能顺利出苗 。表 明种子质量较大 的柠条 和羊柴相
对于质量较小的籽蒿和油蒿更适应沙生环境 ，能从更深 的埋藏深度中顺利 出苗，这一结论 与前人的研究结果
类似。
鄂尔多斯地区的飞播通常在 6月上旬进行，此时该地区一般风力较小，且没有连续性的降雨，白天蒸发量
大 ，地表温度高。种子缺乏合适的沙层埋藏 ，或出苗后 由于沙地表面迅速变干，导致种子和幼苗由于高温和曝
晒而死亡 。这是导致飞播 出苗率较低 的主要原因 。建议鄂尔多斯地 区的飞播工作提前到 5月下旬。因为
该地区的盛行风始于 3月份而在 5月底或 6月初结束 ，自然风是使种子得到覆盖的主要 因素，5月下旬飞播后
植物种子能够获得较为合适的沙层埋藏。这样即使没有足够的降雨使种子萌发，这些被埋藏的种子也可以成
为种子库的一部分，到6月中下旬降雨逐渐增多时萌发，以提高种子的出苗成功率，从而提高飞播工作的成
效 。
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