全 文 ：第 25卷第 10期
2005年 10月
生 态 学 报
ACTAECOLOGICASINICA
Vol.25,No.10
Oct.,2005
湖南会同林区杉木人工林呼吸量测定
肖复明1,2,汪思龙1*,杜天真3,陈龙池1,于小军1
(1.中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳 110016;2.江西省林业科学院,南昌 330032;3.江西农业大学,南昌 330045)
基金项目:中国科学院知识创新工程重大资助项目(KZCX3-SW-4);国家自然科学基金资助项目(30270268)
收稿日期:2004-06-17;修订日期:2004-10-30
作者简介:肖复明(1972～),男,江西泰和人,博士生,副研究员,主要从事森林资源培育和森林生态研究.E-mail:jxxiaofuming@163.com
*通讯作者 Authorforcorrespondence.E-mail:slwang@iae.ac.cn
Foundationitem:KnowledgeInnovationProjectofChineseAcademyofSciences(No.KZCX3-SW-4)andNationalNaturalScienceFoundation
ofChina(No.30270268)
Receiveddate:2004-06-17;Accepteddate:2004-10-30
Biography:XIAOFu-Ming,Ph.D.,Associateprofessor,mainlyengagedinforestsilvicultureandforestecology.E-mail:jxxiaofuming@163.
com
摘要:对杉木人工林的 CO2排放动态和杉木各木质器官呼吸量进行了测定,结果表明,杉木树干呼吸的季节变化规律为 3～7
月份随着树木生长和气温的升高,树干呼吸呈上升的趋势,在 7月份达年呼吸速率的最大值,CO2为 0.376mg/(m3·min)。8月
至 12月呈逐渐递减的趋势,在 1～3月份树干呼吸基本上维持在一定数值上,并且杉木树干呼吸在杆材生长时期随着年龄的增
大而减小;杉木树干呼吸的日变化规律为:一天中杉木树干呼吸基本上是随着温度升高而增大,随着温度降低而减小,中午前后
出现午休现象。在杉木树干呼吸日变化曲线中出现两次高峰期,一次是在 12:00～16:00时,另一高峰出现在 24:00。根据测出
的有关参数,用积分方法推导出杉木树干、树枝和树根的年呼吸量 CO2分别为 9.67t/(hm2·a)、2.21t/(hm2·a)和 2.12
t/(hm2·a),结合叶片呼吸速率测定,计算出杉木林年呼吸量 CO2为 21.523t/(hm2·a),其中,叶片年呼吸量 CO2为 7.523
t/(hm2·a)。并初步确定杉木树干的维持呼吸占年呼吸的 39.7%。
关键词:杉木人工林;群落呼吸;测定
文章编号:1000-0933(2005)10-2514-06 中图分类号:Q945.1,Q948,S718.5 文献标识码:A
RespirationofchinesefirinplantationsinHuitong,Hu’nanProvince
XIAOFu-Ming1,2,WANGSi-Long1*,DU Tian-Zhen3,CHEN Long-Chi1,YU Xiao-Jun1 (1.Instituteof
AppliedEcology,ChineseAcademyofScinces,Shenyang110016;(2.JiangxiAcademyofForestry,Nanchang330032;3.JiangxiAgriculture
University,Nanchang330045).ActaEcologicaSinica,2005,25(10):2514～2519.
Abstract:Chinesefir(Cunninghamialanceolata(Lamb.)Hook.)isanativeandmajorcommercialtreespeciesinSouthChina.
Becauseofitshighqualityintimberandhenceitshighcommercialvalue,Chinesefirhasbeenwidelyplantedinthesubtropical
areaofChina.TheplantationsofChinesefiraccountforapproximatelyonefourthofthetotalplantationforestsinthearea.In
additiontoitseconomicvalues,ChinesefirplantationsareimportanttoenvironmentalprotectionsinSouthChina.
ResearchesontheproductivityofChinesefirplantationshavebeenconductedsincethe1960s.However,therespirationof
Chinesefirplantationshasntbeenstudieduntilrecently.Inthisarticle,weexaminedtherespirationofChinesefir.Thetotal
respirationofChinesefirplantationsinHuitongwasmeasuredusingCID-301PortablePhotosynthesisSystem.Folowingthe
theoryofthePipemodelweestablishedthemodelsofdiameterfrequencydistributionandtherelationoftherespirationtoits
diameterforwoodyorgans.OurresultsshowedthattherespirationrateofwoodyorgansofChinesefirwasnegatively
correlatedwithdiameter.Thepatternsofannualanddiurnalchangesinstem respirationinrelationtotemperaturewere
reportedaccordingtoageofChinesefir.TherespirationofChinesefirstemincreasedfromMarchtilJuly,anditpeakedat
0.376mg/(m3·min).Then,therespirationofChinesefirstem decreasedtowardsNovember.Thedailystem respiration
positivelycorrelatedwithstemtemperature.However,thediurnalstemrespirationhadtwopeaksinaday,onebeing12:00～
16:00,theotherbeing24:00.Therespirationconsumptionsbystems,branchesandrootswere9.67t/(hm2·a
===================================================================
),2.21
t/(hm2·a)and2.12t/(hm2·a),respectively.Combinedwiththerespirationrateofneedles,whichwas7.523t/(hm2·a),
thetotalannualrespirationof20-year-oldChinesefirplantationforestwas21.523t/(hm2·a).Themaintenancerespirationof
stemwas39.7% ofitstotalannualrespiration.
Keywords:Chinesefirplantation;communityrespiration;measurement
对于森林群落呼吸量的研究,尤其是木质器官呼吸的测定,国外开展了比较多的研究,其中最经典的是 Goodwin等对红花
槭(Acerrubra)呼吸测定方法的研究[1]。所涉及的方法主要有碱吸收法、红外 CO2分析仪测定法等,但最近的研究表明,碱吸收
法可能导致测定结果偏大,同时研究方法缺少科学的严谨性[2],红外 CO2分析仪测定法因其测量方便,结果准确,并且可测定
其动态变化过程而成为测定森林群落呼吸的主导方向。国内近几年才有学者对北京地区的辽东栎、海南岛山地雨林及广东马占
相思林的呼吸进行测定[3～5],同时,方精云系统地分析了其研究方法及其应用,为国内开展相关研究起到了很好的借鉴作用[6]。
但是,对这些植物的测定现都是采用离体的测定方法,而且对于我国中亚热带杉木人工林呼吸量的研究尚不多见。
杉木(CunninghamialanceolataHook)是我国特有的优良速生针叶树种,也是我国亚热带地区最主要的用材树种之一,分
布地域广阔,栽培历史悠久,不仅为我国提供了大量的商品用材,而且在维护生态平衡方面发挥了明显的作用。本项研究采用
CID-301红外线光合测定仪在完全活体状态下,对 20年生的杉木树干呼吸进行了测定,结合其它器官的呼吸测定,对杉木人工
林的呼吸进行估算,揭示杉木人工林 CO2释放量的生态因子,为该地区森林大气 CO2平衡和森林生态系统模拟提供基础数据。
1 试验地概况
本研究样地位于中国科学院会同森林生态实验站(109º30E,26º48N),海拔 200～500m,为低山丘陵地貌类型,气候属亚
热带湿润气候,年均温度 16.5℃,极端最高温和最低温分别为 36.4℃和-4.4℃,年均降雨量为 1200～1400mm,年均相对湿度
在 80%以上,土壤为红黄壤。
研究对象为 20年生(1983年营造)的杉木纯林。林地灌木主要以杜茎山(Maesajaponica)、格药柃(Euryamuricata)、草本
以狗脊(Woodwardiajaponica)、中华里白(Dipcopterygiumchinesis)等为优势种的生态系统。
2 研究方法
2.1 树干呼吸的测定
在树干胸高位置上用密闭的盒子套上一段树干(约 40～50cm),只留一个进气口和一个出气口,采用开路系统,测定进出口
CO2浓度差,即可计算树干的呼吸速率[7～9]。在 20年生的杉木林样地内分不同径级固定 7株样木,在 17年生和 13年生的杉木
林中分别固定 2株标准木进行呼吸测定。
树干呼吸测定试验的时间从 2002年 5月始至 2003年 4月,每月测定 2次,每次测定时间为 24h,测定时间间隔为 2h。
2.2 树枝、树根的呼吸的测定
样木伐倒后立即按树枝和树根的不同直径大小截取 12个待测样品,每个样品的长度不超过 20cm,为防止水分损失,样品
锯后立即用白色凡士林将两端断面封严。随即用 CID-301红外线光合测定仪测定 3～5min,仪器采样速率为 30s。
2.3 树叶呼吸测定
将不同高度、不同层次的叶片混合,置于叶室遮光测定其呼吸速率。
2.4 不同器官的呼吸速率计算公式为[3,10]
R= (ΔC× V/A)(44/22.4)[273/(273+ T)](P/101325)
式中,ΔC为测前、后气体交换室内 CO2浓度差(×10-6);V为气体流量(L/min);A为体积(cm3)或重量(g);44为每 mol
CO2重量(g);22.4为标准状态下,每 molCO2气体体积(L);T为测定时温度(℃);P为测定时大气压(Pa);101325是标准大气
压(Pa);R为呼吸速率 CO2(mg/(m3·min))或(mg/(kg·min))。
2.5 杉木人工林生物量计算模型
根据中国科学院会同森林生态试验站已有的资料,选择杉木人工林的生物量模型为[11]:
W = A(D2H)B
式中,D为林木的胸径(cm);H为树高(m);W 为生物量(kg)。
2.6 树干、树枝和树根直径频度分布
木质器官的呼吸速率与其粗度密切相关,因此,为了推算整个林木呼吸量,必须测定每个粗度(径级)的呼吸速率,而不能简
单地用某一平均值去推算[5]。对杉木木质器官具体分级标准参考[12],研究表明,林木木质器官的直径级与其总长度的关系遵从
幂函数方程[13],即:
f(x)= kx-a (1)
515210期 肖复明 等:湖南会同林区杉木人工林呼吸量测定
式中,f(x)为直径级 x的总长度,k和 α分别为常数。
2.7 单株杉木呼吸量的计算
根据单株杉木的胸径、各器官的生物量、直径频度分布、呼吸速率、木质器官的最大和最小直径等有关因子推算单株杉木的
呼吸量。即根据已测出的有关参数,以管道模型理论为基础,用积分方法推导出杉木各木质器官呼吸量的计算公式为[14]:
R=∫
Dmax
Dmin
ADBKΦ(D)D2dD= KKA∫
Dmax
Dmin
D2-a+BdD= W(3- a)
D3-amax - D3-amin
× A3- a+ B× D
3-a+B|
Dmax
Dmin
(2)
式中,W 为木质器官的鲜重值(kg/株),D为各木质器官的直径(cm),A、B和 α分别为常数,R为 kg/(株·a)。
单株杉木叶片呼吸量可由下式计算:
R= R2WL (3)
式中,R为叶片的年呼吸量(kg/(株·a)),R2为叶片的呼吸速率(mg/(kg·min)),WL为单株杉木叶片总鲜重(kg/株)。
2.8 杉木群落呼吸量的计算
根据林分中立木调查资料算出立木各器官的鲜重、木质器官的最大和最小直径,连同已算出的 A,B和 α等参数,由(2)式、
(3)式计算出整个杉木林的总呼量。
3 结果与分析
3.1 木质器官直径分布规律
对杉木树干、树枝和树根的直径进行分级并测定各径级的总长度,利用公式(1),计算出杉木枝和根的 α值(表 1)。树干部
分,由于其原木形状近似于圆锥体,所以 α值近似于 0,枝的 α值为 1.87,根的 α值为 1.52。为计算方便,取枝的 α值为 2,根的 α
值为 1.5。
图 1 不同年龄杉木树干呼吸变化
Fig.1 Monthchangesofstem respirationindifferentageof
Chinesefir
表 1 会同杉木样本的测树因子及与呼吸计算有关的参数
Table1 ParametersofeveryorgansofprensenttreeinHuitong
器官
Organs
Dmin Dmax
a值
aValue
湿干比
Fresh/Dry
生物量(kg)
Biomass
树干 Stem 0.5 20.6 0 2.742±0.04 58.98
树枝 Branch 0 2.2 1.8706 1.926±0.02 30.66
树根 Root 0 3.6 1.5204 2.88±0.01 17.80
树叶 Leaf 2.518±0.02 8.45
球果 Fruit 2.568±0.03 0.66
树皮 Bark 9.44
3.2 杉木树干呼吸
3.2.1 杉木树干呼吸的季节变化规律 森林与大气的 CO2
交换过程是通过光合作用和呼吸作用来实现的。不同的季节,
树木的这种交换能力不一样。从其呼吸作用来看(图 1):20年
生杉木树干呼吸速率的季节变化表现为 3～7月份随着树木
生长和气温的升高,树干呼吸呈上升的趋势,在 7月份达年呼
吸速率的最大值,为 0.376mg/(m3·min)。8月至 12月呈逐渐
递减的趋势,在 1月份至 3月份树干呼吸基本上维持在一定数
值上。
对于树木的呼吸,很多学者试图从生理上把它分为生长
呼吸(由于树木的生长活动所引起)和维持呼吸(由于树木体
内活细胞的生理活动所引起),并探讨不同的方法来区分不同
森林类型的生长呼吸和维持呼吸的大小[8,15～17]。目前,较为常
用的一种方法是认为树木在每年的 10月底以后树木基本上
停止生长,此时至来年的 2月份的树干呼吸基本上是由于树
木体内现有活细胞的生理活动所引起的,把这时的呼吸,看成
为树木的维持呼吸[17]。因此,采用这种方法来区分树干的两种
呼吸大小的话,杉木的生长呼吸最低值在 10月,为 0.136mg/
(m3·min),杉木树干的维持呼吸为 0.065mg/(m3·min),占
年呼吸的 39.7%。
3.2.2 杉木树干呼吸的日变化规律 图 2描述了 20年生杉
木在 6月、8月和 11月份 3个月树干呼吸的日变化规律:一天中杉木树干呼吸基本上是随着温度升高而增大,随着温度降低而
减小,中午前后出现午休现象。在树干呼吸日变化曲线中出现两次高峰期,一次是在 12～16h,另一高峰出现 22～24h,这与杉木
叶片中叶绿素含量一日内有两个高峰极为相似[11]。
从 6月份的曲线来看:其日变化图要比 11月份复杂,并且其出现第一次峰值的时间也相应的比其它月份要早。这可能与这
一时期杉木的生理活动状况有关。6月份是杉木生长的活跃时期,有较强的光合作用能力,并且需要把光合产物运输到树木最
大的碳贮存库--根中,在这一过程中,树干韧皮部无疑扮演着非常重要的角色,这一部分的呼吸,既辅助物质运输,同时又为
树干的增粗、新枝的伸长和增粗运输大量的能量。实际上这一时期的呼吸,不仅有生长呼吸,而且维持呼吸的量也不少,因此,此
6152 生 态 学 报 25卷
时的变化曲线图就显得相对复杂。
图 3 杉木树干呼吸速率与边材材积关系
Fig.3 Chinesefirstem respirationrelatetosapwoodvolume
percent
图 2 杉木树干呼吸日变化
Fig.2 DairychangesofChinesefirstemrespiration
表 2 杉木各径级离体根段的呼吸速率
Table2 TherespirationofdifferentRootcategory
径级 Rootcategory
呼吸速率 Respiration
(mg/(kg·min))
粗根 Largeroot 0.070
中根 Mediumroot 0.177
细根 Fineroot 0.500
表 3 杉木各器官年呼吸量
Table3 Theamountrespirationoforgansindifferenttreeevery
year
器官 Organ
年呼吸量 Respirationeveryyear
(kg/(tree·a))
树干 Stem 9.208
树枝 Branch 2.106
树根 Root 2.019
树叶 Leaf 7.165
单株合计 Total/tree 20.498
单位面积合计 Total/hm2
(kg/(hm2·a))
21522.90
另外,从其白天和夜晚的呼吸比来看:杉木在 6、8和 11月白天的呼吸分别占一天中总呼吸的 62%、56%和 54%。平均来看
一天树干光呼吸和暗呼吸之比为 1.33:1,因此,可以认为树干呼吸速率白天要略大于晚上的呼吸速率。
3.2.3 杉木不同年龄阶段树干呼吸季节变化 不同年龄的
杉木树干呼吸变化趋势相似(图 1):1～2月份为树干呼吸的
最低值,3～7月份随着树木生长和气温的升高,树干呼吸呈上
升的趋势,8月至 12月呈逐渐递减的趋势。但是,不同年龄阶
段杉木树干呼吸大小不同,呼吸最大值出现的时间也不同。3
种年龄的杉木树干呼吸速率随着年龄的增长而呈现下降的趋
势,即 13年生、17年生和 20年生的杉木依次递减。17年生杉
木、20年生的杉木在 7月份的树干呼吸达最高,CO2分别为
0.453、0.376mg/(m3·min),而 13年生杉木则在 8月份最高,
达1.227mg/(m3·min)。并且,13年生和 17年生杉木维持呼
吸各占年总呼吸的 42.7%和 47.4%,分别比 20年生杉木大
3%和 7.7%。
3.2.4 树干呼吸与树干边材的关系 对 20年杉木树干呼吸
进行离体测定,测定的同时量测出每段树干边材占直径的比
例(图 3)。杉木树干的呼吸速率基本上是与树干边材的比例大
小呈递增关系,尤其是边材比例在 78%以上时,呼吸速率显著
增加(图 3)。说明边材所占的比例越大,其呼吸速率越大。同时
也说明了边材中的组织活动要比心材明显,树干呼吸主要部
位在杉木树干的边材部分,这与松树表现出同样的特征[18]。
3.3 杉木根系呼吸
根系作为初级生产者的一部分,根系的生理活动是植物
进行养分循环和能量交换的重要来源。由表 2可以看出,杉木
不同径级根系呼吸速率,表现为细根>中根>粗根。细根呼吸
速率为 CO20.5mg/(kg·min),分别为中根和粗根的 2.8倍和
7.1倍。说明杉木根系呼吸主要产生在细根部分,这可能与细
根有较强的生理活性有关,这也从侧面证明了细根在森林生
态系统物质循环和能量流动中是根系中最活跃的部分[19]。
3.4 杉木人工林呼吸量的计算
3.4.1 同化器官的呼吸量 对 20年生杉木叶片的呼吸测定
(测定温度为 25℃)可知,其呼吸速率为 1.281mg/(kg·min)。
由于温度是影响植物呼吸作用的主要因子之一,植物呼吸作
用随着温度等因子的变化而改变,因此,对呼吸速率的测定
后,必须换算为会同年均气温条件下的呼吸速率。本文根据
Van,tHoff的反应速度-温度定律(RRT),取温度系数 Q10=2
进行不同温度下呼吸速率的换算[4,5]。推算出标准木叶片的年
呼吸量(表 3)为 7.165kg/(株·a)。由此计算出杉木人工林叶
片年呼吸量为 7.523t/(hm2·a)。并且,杉木叶片的呼吸量占
杉木年呼吸量的 34.95%,根据有关报道,森林群落叶片呼吸
量占总呼吸量的 30%～60%之间[20,21],本研究的结果与其基
本吻合。
3.4.2 木质器官呼吸量 杉木各木质器官的粗度(D)与其呼
吸速率 R的关系可用幂函数 R=ADB来拟合,结果如表 4所
示,杉木各木质器官的呼吸速率 R均与其直径 D的大小呈负
715210期 肖复明 等:湖南会同林区杉木人工林呼吸量测定
相关,即相同年龄木质器官呼吸速率随着木质器官直径的增大而减弱。
表 4 杉木各木质器官呼吸速率(R)与其直径(D)大小回归关系式
Table4 Theregressionequation(RE)ofrespirationratesinwoody
organsofChinesefirandtheirdiameters
器官
Organs
回归方程
RE
确定系数 R
square
A B
树干 Stem R=65.67D-2.56 0.97 65.67 -2.56
树枝 Branch R=0.006D-0.959 0.82 0.006 -0.959
树根 Root R=0.24D-0.878 0.93 0.24 -0.878
根据杉木人工林中各立木各器官的生物量鲜重,Dmax和
Dmin等有关参数,计算出整个林分的总呼吸量(表 3)可知:杉木
人工林的年呼吸量分别为 21.523t/hm2,介于热带山地雨林群
落呼吸量与温带辽东栎群落呼吸量之间,低于南亚热带广东
马占相思林群落呼吸量[3～6]。并且,杉木树干、树枝、树根的年
呼吸量分别占杉木年呼吸量的 44.92%、10.92%和 9.85%。
4 结论与讨论
(1)采用开放式气路,用 CID-301PS光合分析仪对杉木木质器官的呼吸进行了测定,建立了木质器官(树干、树根、树枝)的
呼吸速率(R)与其直径(D)之间的回归方程分别为:树干Rs=65.67D-2.56;树根Rr=0.24D-0.878;树枝Rb=0.067D-0.959,说明杉
木木质器官呼吸速率(R)与直径(D)呈负相关性。这可能与木质器官的呼吸主要发生在韧皮部和靠近形成层的木质部有关。韧
皮部和靠近形成层的木质部所占比例越大,呼吸速率也就越大。
(2)对 20年生杉木树干呼吸速率季节变化和日变化规律进行了探讨,杉木树干呼吸速率的季节变化表现为 4、5、6、7月份
随着树木生长和气温的升高,树干呼吸呈上升的趋势,在 7月达年呼吸速率的最大值,为 0.376mg/(m3·min)。8月至 12月随
着气温的下降而呈逐渐递减的趋势,1月份至 3月份树干呼吸基本上维持在一定数值上,这一时期杉木基本不生长,此时的呼
吸基本上为维持呼吸。从其日变化来看,杉木树干呼吸与温度相关性大,但在一天中会出现两次高峰期,第 1次是在 12:00～
16:00,第 2次是在 22:00～24:00。在杉木生长季节,尤其是在生长旺盛的 6月份,树干呼吸的日变化相对要复杂,其出现峰值的
时间也要比其它月份早。说明杉木树干呼吸不仅与温度有关,还可能与其生理活动状况(如光合作用、蒸腾作用等)、环境因素
(温度、水分等)以及树干的内部构造(细胞间 CO2浓度、气孔导度等)等有关。在日光合作用出现高峰时其呼吸作用也出现高
峰,日光合作用出现低谷时也出现低谷。6月份是杉木生长的活跃时期,这一时期有较强的光合作用能力,并且需要把光合产物
运输到树木其它器官中,在这一过程中,树干韧皮部无疑扮演着非常重要的角色,这一部分的呼吸,既辅助物质运输,同时又为
树干的增粗、新枝的伸长和增粗运输大量的能量。实际上这一时期的呼吸,不仅有生长呼吸,而且维持呼吸的量也不少,因此,此
时的变化曲线图也就显得要复杂。
(3)对不同径级的离体根段呼吸速率测定,表现为:细根>中根>粗根。杉木细根呼吸速率分别为中根和粗根的 2.8倍和
7.1倍。说明杉木根系的呼吸主要集中在细根部份,这可能与细根有较强的生理活性有关,也从侧面证明了细根在森林生态系
统的物质循环和能量流动中是根系中最活跃的部分。
(4)比较了 20年生、17年生、13年生的 3种不同年龄阶段的杉木树干呼吸速率,结果表明,树干呼吸速率的大小在杆材生
长期随着林龄的增大而减小。说明杉木树干呼吸速率与其温度、生理活动有关外,还可能与树干的生长速率有关,生长速率越
大,呼吸速率也越大。
(5)根据 Pipe模型理论,采用积分方法,计算出 20年生杉木人工林年呼吸量为 21.523t/hm2,其中,树干、树枝、树根和树叶
年呼吸量分别占杉木年呼吸量的 44.92%、10.92%、9.85%和 34.95%。由此可知,杉木树干和树叶的呼吸是杉木群落呼吸的重
要组成部分。树干和树叶的呼吸不仅是森林生态系统碳平衡估算的一个重要内容,同时也是表明树木活力的一个重要指标,并
初步确定 20年生杉木维持呼吸占年总呼吸的 39.7%。
(6)对速生后期阶段的杉木树干呼吸规律进行了探讨,但对杉木木质器官呼吸规律的原因、不同发育阶段及不同经营措施
下的杉木群落呼吸还有待于进一步研究。
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