全 文 ：第 26卷第 8期
2006年 8月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．26，No．8
Aug．，2006
溶磷菌和固氮菌溶解磷矿粉时的互作效应
冯瑞章 ，姚 拓 ，周万海 ，龙瑞军 ’，齐文娟
(1．中国科学院西北高原生物研究所，青海 西宁 810008；2．甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州 730070
3．兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020)
摘要：采用 4株溶磷菌(Lx81、Dm84、Jm92、Lxl91)、和 3株固氮菌(ChW5、ChW6、ChO6)单独和混合接种后测定培养液有效磷含量、
pH值及总有机酸含量的方法 ，研究溶磷 菌和固氮 菌溶解磷矿 粉时的互作 效应 。结果表明 ，相对 于单 独接种溶磷 菌 ：Lx81与 3株
固氮菌分别混合培养能提高磷矿粉的溶解能力，4株溶磷菌与 ChW6，Lx81、Dm84、Lxl91与 Ch06分别混合培养及 Jm92+ChW5组
合溶磷量极 显著增 加(P<0．01)；Dm84+ChW5、Lxl91+ChW5、Jm92+ChO6组 合 的溶磷 量下 降 (P<0．O1)。除 Lx81+ChW6、Lx81
+ChO6培养液 pH值降低外，混合培养的其它组合培养液 pH值均较单独接种溶磷菌时升高。有机酸测定结果表明，Lx81、Jm92
与 ChW5、ChO6分别混合培养、ChW6+Lx81组合有机酸含量升高(P<0．O1)，其它7种组合的有机酸含量均较单独接种溶磷菌的
值 下降 (P<0．O1)。溶磷菌和固氮菌单菌培养时溶磷量与 pH值 、溶磷 量与 总有机酸含 量及 pH值 与总 有机酸 含量之 间呈现线
性相关 ；Dm84、Lxl91与 3株 固氮菌分别混合培养溶磷量与 pH值之间 、Lx81与 3株固氮菌分别混合培养溶磷量 与总 有机 酸含量
之 间呈现线性相关 ，其它组合的溶 磷量与 pH值 、总有机酸含量间没有相关性 。溶磷 菌和固氮 菌混 合培养对溶 解磷矿 粉既有协
同作用也有拮抗作用 。
关键词 ：溶磷 菌 ；固氮菌 ；互作效应 ；溶磷能力
文章编号 ：1000—0933(2006)08—2764—06 中图分类号 ：Q143 文献标识码 ：A
Studies on the interactions between phosphate·solubilizing bacteria and nitrogen·
fixing bacteria in rock phosphate solubilization
FENG Rui—Zhang 一，YAO Tuo ，ZHOU Wan—Hal ，LONG Rui—Jun ’ ’ ，QI Wen。Juan (1．№ ^删 Pl。加“ ￡
Biology，Chincse Academy of Sciences，Xining 810008 China；2．Faculty of Grasland Science， Gansu Agricultural University，Lanzhou 730070 China ；
3．Agricult~e Science and Technology ，Lanzhou University，Lanzhou 730020，China )．ActaEcologlca Sinica，2OO6，26(8)：2764—2769．
Abstract：Several microorganisms species ale known to have the function of dissolving insoluble phosphate through organic acids
excretion．Therefore，the higher crop yields would be gained when the seed or the soil were inoculated with phosphate—solubilizing
bacteria(PSB)which would be able to improve the solubilization from fixed soil phosphorus and applied phosphatic manure．
Furthermore，the interactions between phosphate—solubilizing bacteria(PSB)and nitrogen—fixing bacteria(NFB)in rock phosphate
solubilization have been paid much attention in the practice recently．In this research four strains of PSB(Lx8 1、Dm84、Jm92、
Lxl91)and 3 strains of NFB(ChW5、ChW6、ChO6)were selected to investigate the efects of interaction between PSB and NFB，P。
solubility，pH value and total organic acids production through incubation of those strains in Pikovaskaia，s(PKO)medium
individualy or in pairs of different combinations．
The results showed that different PSB responded differently to NFB on P solubilization，pH value and total organic production
基金项目：国家自然科学基金资助项 目(30371021)；中国科学院百人计划资助项 目；甘肃省科学技术攻关资助项 目(2GS035一A41—001—04)；教育部高
等学校优秀青年教师教学科研奖励基金资助项 目
收稿 日期 ：2005—05—26；修订 日期 ：2006—06一l8
作者简介：冯瑞章(1978一)，女，甘肃古浪县人，博士，主要从事草地微生物和牧草根际促生菌研究．E—mail：ruizhangfeng@163．corn
*通讯作者 Corresponding author E-mail：longrj@gsau．edu．cn
Foundation item：The project w~l-s supported by National Natural Science Foundation of China(Grant No．30371021)；The“100”Talents Program of CAS；Gansu
Key Research Program on technology(Grant No．2GS035一A41—001—04 )；Ministry of Education，Tuition Fee and Scientifc Research Encouragement of Young
Excellent Instructor
Received date ：2005—05—26：Accepted da te ：2006—06—18
Biography：FENG Rui—Zhang，Ph．D．candidate，mainly engaged in microbiology of grassland and phmt growth promotion rhizosphere(PGPR)of grass．E—mail：
ruizhangfeng@ 163．coin
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8期 冯瑞章 等：溶磷菌和固氮菌溶解磷矿粉时的互作效应 2765
when they were incubated in pairs．Compared with the samples of only PSB inoculating groups，the capacity of P solubilization was
increased signifcantly(P<0．01)when Lx81 inoculated with 3 NFB strains in pairs respectively；similar trends were also f0und in
the groups of inoculating of Lx81，Dm84 and Lxl91 with ChO6 in pairs respe ctively．th groups of 4 PSB strains that inoculated
with ChW6 in pairs respectively as wel as the groups of Jm92 that inoculated with ChW5 together．In contrast，the P
solubilizations capacity of incubation of Dm84+ChW5，Lxl91+ChW5，Jm92+Ch06 were decreased．The pH values of mixed
inoculation groups were all increased compared with the groups of only PSB inoculation groups except for the groups of LX8 1+
ChW6 and Lx81+ Ch06 whose pH values decreased．By measuring the total organic acids content levels，it was found that
compared with the groups of only inoculated PSB，the levels of the total organic acids were increased signifcantly when Lx8 1 or
Jm92 inoculated with ChW5，Lx81，Jm92 inoculated with Ch06 and Lx81 inoculated with ChW6 together respectively(P<0．01)，
but the values of other 7 treatments in pairs were decreased signifcantly(P<0．01)．The linear relationships between two variables
of the content levels of P solubilizations and the pH values，the content levels of P solubilizations and the total organic acids
content levels，the pH values and the total organic acids content levels were found among the samples of groups that inoculated
with PSB or NFB separately，The content levels of P solubilizations and the pH values of the groups of Dm84、Lxl91 inoculated
with 3 NFB strains mixed or separately had linear relationships．Th e content levels of P solubilizations and the total organic acids
content levels of the groups of Lx8 1 inoculated with 3 NFB strains mixed separately had linear relationships．None correlations
between the variables of the content levels of P solubilizations，the total organic acids content levels as well as pH values of other
groups were f0und So it was concluded that the interactions between PSB and NFB would be either cooperative or anticooperative in
dissolving rock phosphate when they were inoculated in a mixed way．
Key words：phosphate-solubilizing bacteria；nitrogen—fixing bacteria；interactions；P—solubility
大多数农 田土壤中 95％以上的磷素与土壤中的 Fe“ 、ca 和 Al。 等结合而降低其有效性 ¨，并且磷肥 当
季利用率一般只有 5％ ～10％，加上作物的后效 ，也不超过 25％，因此施入 土壤 的大部分磷肥以无效态(难溶
态)积累于土壤中⋯。如何挖掘土壤潜在的磷库资源，降低化肥过量施用造成的环境污染，发展绿色农业 ，成
为当前农业研究的一个热点问题。近年来国内外大量研究证 明，土壤中存在许 多溶磷微 生物 ，能够将土壤 中
难以被植物直接吸收利用的磷转化为植物可吸收利用的形态 ，从而提高作物产量 “J。一般来说溶磷菌溶解
难溶性磷酸盐的能力 ，主要受菌株遗传特性的影响，同时也与其生长环境有关 J¨。一类微生物常常为另一类
微生物生长提供 了重要的养料和基质 ，或者为另一类微生物的继续生长创造了有利条件 ，有的甚至依赖其它
微生物而存活 ，如一些溶磷菌可以促进其它细菌生长繁殖 ；一些联合固氮菌在表现固氮能力 的同时，也具
有一定的溶磷能力和分泌植物生长激素的特性 。因此 ，在微生物肥料的研 究中，了解这些微生物之间的相
互作用，将几种微生物有机地混合在一起培养，有可能产生优于单类菌培养的效果，这对微生物肥料的开发利
用尤为重要。本文通过分别单独和混合培养溶磷菌和固氮菌的试验，探讨溶磷菌(PSB)和固氮菌(NFB)在溶
解磷矿粉时的互作效应 ，以期为开发微生物菌肥提供科学依据 。
1 材料与方法
1．1 材料
供试菌株为分离 自小麦(Triticum aestivum)、苜蓿(Medicago sativa)根际的 4株溶磷菌和小麦(Triticum
aestivum)、燕麦(Avena sativa)根际的 3株固氮菌(表 1)；培养基为 Pikovaskaia，s(PKO)液体培养基(pH值 7．0)，
LB培养基 (pH值 7．0) ；磷矿粉为 ca，(PO )：(分析纯 ，天津市博迪化工有限公司生产)。
1．2 培养基
Pikovaskaia，s(PKO)培 养基 葡萄糖 10g；(NH4)2SO 0．5g；NaC1 0．2g；KC1 0．2g；MgSO4·7H20 0．03g；
MnSO4 0．03g；FeS04 0．003g；酵母膏 0．5g；琼脂 20g；Ca3(PO4)2 5g；蒸馏水 1000ml；pH：6．8～7．0。
LB培养基 酵母粉 5g；蛋 白胨 10g；NaC1 6g；琼脂 20g；蒸馏水 1000ml；pH 7．0。
1．3 试验方法
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2766 生 态 学 报 26卷
待 鉴 定 Unknow
于 150ml三角瓶 中注入 PKO液体培养基 50ml，高压灭菌 25min备用。将在 LB斜面培养基上生长 24h的 7
株细菌(表 1)分别制成菌悬液(菌数约为 10 个 ·rnl )接种 于 PKO液体培养基。试验共设 4个处理 ：①对照
(不接种)；②接种 4株溶磷菌菌液各 1ml；③接种 3株 固氮菌菌液各 1ml；④将 4株溶磷菌和 3株固氮菌分别相
互组合(计 12个组合 )接 种两种菌悬液各 1ml。每个处 理重 复 3次 ，摇 床培养 (28 oC，160r／min)8d，4~C离心
(5595g)15min，取适量的上清液 ，测定其有效磷含量 、pH值和总有机酸含量。
含磷量用钼锑抗比色法测定 ，溶磷量 以扣除对照值表示 (n1g·L )；pH值用 MP220酸度计测定 ；总有机酸
含量 以酚酞为指示剂，用 0．1mol·L 的 NaOH滴定 ，以扣除对照值表示(mmol·L )n，引。
1．3 统计方法 试验数据采用 Excel和 DPS进行统计分析。
2 结果
2．1 溶解磷矿粉的能力
表 2显示 ，4株溶磷菌分别单独接种于 PKO液体培养基 中培养 8d后测定其上清液中磷含量发现各菌株
溶解磷矿粉的能力差异显著 (P<0．05)，最大值为 154．3mg／L(Dm84)，最小值为 32．9mg／L(Lx81)。同时，3株
联合 固氮菌亦均有一定的溶磷能力。4株溶磷菌和 3株 固氮菌分别组合混合培养 后溶解磷矿粉的能力不尽
一 致 ，Lx81+ChW5和Jm92+ChW5组合的溶磷量较 Lx81和 Jm92单独培养时显著升高(P<0．01)，且大于组合
中两菌株分别单 独接种 时的溶磷 量之和(P<0．01)；相反 ，Dm84+ChW5和 Lxl91+ChW5组合的溶磷量较
Dm84和 Lxl91单菌培养时的值分别下降了 11．1％和 48．5％，较组合 中两菌株分别单独接种 时的溶磷量之和
降低了 30．9％和 59．6％。说明 Lx81+ ChW5、Jm92+ ChW5两个组合呈现 1+1>2的溶磷 效果，而 Dm84+
ChW5、Lxl91+ChW5两个组合表现 1+1<2的结果。4株溶磷菌分别与 Ch06混合培养时 ，与单独接种溶磷
菌相 比，除 Jm92+ Ch06组合溶磷量下降外(P<0．O1)，其余 3个组合之溶磷能力均呈显著上升 (P<0．O1)，然
而，Ch06菌株 自身的溶磷能力高达 178．6mg／L，将其与 4株溶磷菌单独接种时的溶磷量分别相加后 ，只有 Lx81
+Ch06组合呈现 1+1>2的溶磷 效果。与 Ch06不 同，ChW6自身 的溶磷 量很小 ，但 当 4株溶磷菌 分别与
ChW6混合培养后，4种组合均呈现 1+1>2的溶磷效果 (P<0．O1)。同一溶磷菌对不同固氮菌的响应各不相
同，相对于单独接种固氮菌 ，如 Jm92分别与 3株固氮菌混合培养后溶磷量或高或低 ；而其它 9个组合的溶磷
量均较固氮菌单独接种时升高。
表 2 溶解磷矿粉的能力(mg·L )
Table 2 The ability of rock ph0sphate solubilization(mg·L )
*各处理间(列)字母相同表示差异不显著，大写字母表示显著水平为0．0l，下同 The F~／ne oF diferent leters mean no signifcant OF signifcant
diference between the treatments respectively；capital letters(P<0．01)，the F~／ne below
2．2 培养液 pH值的变化
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8期 冯瑞章 等：溶磷菌和固氮菌溶解磷矿粉时的互作效应
各种处理的4株溶磷菌和 3株固氮菌，在 PKO培养基上生长 8d后，其培养液的 pH值都显著低于不接种
的值 (p<0．01)(表 3)。4株溶磷菌分别与 3株固氮菌组合后 ，除 Lx81+ChW6和 Lx81+Ch06组合之 pH值
较溶磷菌单独接种时的值降低外(P<0．01)，其它组合的值均有不同程度的升高。同一溶磷菌对不同固氮菌
的响应各不相同，如 Dm84分别与 3株固氮菌同时接种，其 pH值均较单独接种 固氮菌时的值低 ，而其它 9组
合的pH值相对于单独接种固氮菌或升高或降低。
表 3 培养液 pH值变化
Table 3 Changes of pH in liquid medium
2．3 总有机酸含量的变化
溶磷菌与固氮菌的不同组合导致培养液有机酸产生量 的明显差异 。表 4表明，各处理的菌株在 PKO培
养基上生长 8d后 ，都能分泌一定量的有机酸。与单独接种溶磷菌相 比，Lx81、Jm92分别与 ChW5、Ch06形成 的
4组合之有机酸含量显著升高(P<0．01)，而 Dm84、Lxl91分别与 ChW5、Ch06形成的 4组合之有机酸含量明显
下降(P<0．01)。4株溶磷菌分别与 ChW6混合培养 ，除 Lx81+ ChW6组合有机酸含量升高外(P<0．01)，其余
3组合的值分别较单独接种溶磷菌下降了 41．0％、50．0％ 和 86．1％。同一溶磷菌对不 同固氮菌 的反应也各
有不同，与固氮菌单独接种相 比，Dm84、Lxl91分别与 3株固氮菌形成 6个组合之有机酸含量下降与升高兼而
有之，但 Lx81、Jm92与 3株固氮菌组成的 6个组合 ，其有机酸含量均呈不同程度的上升。
表 4 总有机酸含量的变化(mmol·L )
Table 4 Ch nn~ of total organic adds(mmol·L一 )
2．4 pH值与溶磷量之间的关系
分析 4株溶磷菌和 3株固氮菌分别单独接种后培养液溶磷量与其 pH值之间的关系发现 ，两类菌的溶磷
量与 pH值均存在线性相关(图 1)，且对固氮菌而言，二者相关性较高。4株溶磷菌与 3株固氮菌之 12个不同
组合之间培养液 pH值与溶磷量表现不同(图 1)，Dm84、Lxl91分别与 3株固氮菌混合培养后有效磷含量与 pH
值之间存在显著相关，说明这 6个组合溶磷量的变化主要是因为质子的作用；而 Lx81、Jm92与3株固氮菌的6
个组合则不存在相关性，对于相同的 pH，无论是不同溶磷菌与同一固氮菌混合培养的溶磷量，还是同一溶磷
菌与不同固氮菌混合培养的溶磷量差异都很大，表明这些组合的溶磷作用可能与其它因素有关。
2．5 有机酸与溶磷量的关系
分析 4株溶磷菌和 3株固氮菌分别单独接种后培养液有机酸与其溶磷量的关系发现 ，两类菌株有机酸含
量和溶磷量之间存在直线回归关系(图2)，两类菌株 pH值与有机酸含量呈线性负相关(图3)。分析 4株溶磷
菌与3株固氮菌混合培养的组合发现，Lx81与3株固氮菌分别混合培养的溶磷量与有机酸之间存在显著相
关 ，说明 Lx81与 3株固氮菌分别混合培养 ，分泌有机酸数量的多少是决定其溶磷量 的主要因素 ，其它组合间
均没有相关性(图 2)，4株溶磷菌与3株固氮菌分别混合培养时有机酸与 pH值之间不存在相关性(图3)。
3 讨论
细菌把 Ca3(PO )：从难溶状态转化为可溶状态是一个复杂的过程 ，不 同溶磷菌溶解磷矿粉的能力差异较
大，并且菌株溶磷机制也表现出多样性。王富明等 研究表明，磷细菌的存在对土壤中固氮菌的发育有 良好
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生 态 学 报 26卷
∞
昌
一
．9
苣
=
三
宝
嘲
甓
缝
◆ PSB ▲ NFB 口 Lx81+NFB + Din84+NFB × Jx92+NFB △ Lx191+NFB
昌
一
g
兰
三
宝
嘲
甓
缝
一
E
E
爱
譬
昌
0
缢
姬
图 1 溶磷量与 pH值关系
Fig．1 Relationships between P solubiliztion and pH va[ue
图2 溶磷量与有机酸关系
Fig．2 Relationships be tween P soluhiliztion an d organic acids
图 3 有机酸 与 pH值关系
Fig．3 Relationships between organic acids and pH vahle
影响，当磷细菌和固氮菌联合生长时，对发挥磷细菌的解磷作用十分有利 ，有助于土壤 中水溶性磷的形成 。本
试验的溶磷菌株 Lx81与 3株固氮菌，Jm92、Lxl91分别与 ChO6混合培养后溶磷能力提高 ；4株溶磷菌分别与
ChW6共同培养溶磷量大幅度上升，并且大于溶磷菌和固氮菌分别单独培养时的简单加和效应。原因可能是
固氮菌和溶磷菌同时接种后 ，在二者的相互作用下合成和分泌一些有异于单独接种的生理活性物质，这些物
质的存在 ，或者加速了磷细菌的生长和繁殖 ，或者刺激不 同有机酸的合成 ，也可能提高了磷 酸酶活性，从 而促
进菌株溶磷作用的发挥 ，说明它们之间存在协同作用 ，这些菌株可以作为微生物肥料 ，特别是复合微生物肥料
开发和生产的优良菌株。对固氮菌与溶磷菌之间相互作用的机理，有待进一步研究。
由于微生物之间的竞争、拮抗、捕食等作用普遍存在，固氮菌与溶磷菌同时接种，本试验也表现了溶磷量
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下降的情况，如 Dm84+ChW5、lx191+ChW5和 Jm92+ChO6组合的溶磷量相对分别单独接种溶磷菌有不同
程度的下降。这是多种因素综合作用的结果。一方面可能是溶磷菌、固氮菌本身菌体较大 ¨，溶磷菌与固氮
菌同时接种后 ，存在营养和空间的竞争 ，另一方 面相对单独培养 ，共同培养会导致生理代谢物质 的差异 ，不能
排除这些分泌物对菌株溶磷效果的抑制作用；同时，磷是微生物生长繁殖的必需营养元素之一，在溶磷菌和固
氮菌的培养过程 中，将消耗一部分可溶性磷构建微生物细胞n 。并且 ，这些菌株分离 自不同生境的土壤和植
物根际(表 1)，当它们混合培养后 ，可能有一个相互适应 的过程 ，或者由于生境的差异 ，使它们之间存在拮抗
作用。
大量的研究表明溶磷量 和培养介质 pH值之间缺乏相 关性 ¨”]，但也有报道二者之间存 在显 著的相关
性 。本试验中4株溶磷菌和3株固氮菌分别单独培养后培养液 pH值与溶磷量间存在显著相关；共同培养
的各组合中，pH值与溶磷量间存在或未表现显著相关性均有体现。林启美等研究表明¨¨ 溶磷量与所分泌的
有机酸量之间不存在显著相关性。相反，王光华⋯等表明有机酸含量与溶磷量之 间呈显著线性关 系；本研究
中4株溶磷菌和 3株固氮菌分别单独培养、Lx81与3株固氮菌混合培养有机酸含量与溶磷量间存在显著相
关，但其它处理则不然，可能与溶磷菌和固氮菌之间既有协同作用，又有拮抗作用有关。
微生物混合培养在生产实践上应用广泛 ，它可以解决许多情况下单菌培养不能解决的问题。这主要是共
同培养的混合体系中微生物之间具有生长代谢协调作用。目前对微生物共生协作机理的研究较少，随着微生
物细胞生物学 、生物化学 、分子生物学等各方面的研究 ，将对微生物的具体特征有充分的了解 ，从而挖掘微生
物共同培养的巨大应用潜力。
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