全 文 ：第 26卷第 2期
2006年 2月
生 态 学 报
ACTA EC0LO( CA SINICA
Vo1．26．No．2
Feb．。2o06
燃烧植物产生烟与热的生理生态效应
胡 飞，唐湘如 ，杨 军，陈玉芬 ，孔垂华
(华南农业大学热带亚热带生态研究所 ，广州 510642)
摘要：燃烧植物产生的烟与热对植物的生理生态功能有重要的影响，相关研究已成为生态学研究的热点之～。植物源烟对一些
植物种子的萌发和幼苗生长有促进作用，这种促进作用与GA和细胞分裂素的作用相似。在植物烟水溶液中分离得到了具有
促进植物种子萌发作用的化合物丁烯羟酸内酯，该物质具有热稳定性、挥发性和有效浓度范围广等特点。丁烯羟酸内酯可以通
过纤维素加热产生 ，因而几乎所有的植物燃烧产生的烟中都可以产生丁烯羟酸内酯。热因子对植物种子萌发有利作用表现为
打破种子休眠、清除限制种子萌发的物理、化学因素和减轻种子病原体等方面。大量研究显示，不同植物对烟与热的响应机理
存在显著的差异，这是植物群落过火后物种组成改变的重要原因之一。烟与热因子对植物生理生态作用的研究我国开展较少 ．
这与我国是一个森林 、草原火灾频繁的国家是不相称的，加强这方面的研究很有必要。另外 ，今后我国可以在烟与热因子对植
物作用的机理，揭示传统用烟火处理土壤促进农林业植物生长的物理和化学本质，以及这些机理在发展有机农业中运用等方面
开展深入的研究。
关键词：烟热因子 ；促进物质；种子萌发 ；生理生态效应
文章编号：1000．0933(2006)02．0594．07 中围分类号：Q948 tt 文献标识码：A
Ecophysiological efects of plant-derived smoke and heat on plants
HU Fei，TANG Xiang—Ru，YANG Jun，CHEN Yu·Fen，KONG Chui—Hua (Institute ol Tropical口nd Subtropical Ecology。So口th China
Agricultural University，Guangzhou 510642，China)．Acta Ecologica Sinica，2006，26(2)：594—600．
Abstract：Smoke and heat are the simultaneous byproducts from the combustlng plant materials，these byproducts of fire have a lot
of physiological and ecological efects on seeds germination，seedling growth，flowering and other parts of planls that distribute
near the fire fields．Many researchers reported that exposure of seeds tO airborne smoke O1"crude smoke extracts stimulated the
gerrainalion and seedling growth of a lot of fire—prone and fire—independent plant species in controled and nalural conditions in the
world．Furthermore，the act of smoke or smoke extracts on plants seeds or seedlings revealed to 1)e in a similar way to eytokinins+
by enhancing gibberelin activity in plant seed system．The response of seeds to．smoke was deduced in the signal—mediated
mechanism ．
A germination—promoting compound present in plant and cellulose-derived smoke was identifed in the latest study．The
structure of this compound was cmfirmed by spectroscopy and synthesis，all methods showed the compound was butenolide(3一
methyl一2H—furo[2，3-c]pyran一2一one)．The butenolide conforms to the ecological needs very wel1．For instance，the butenolide is
water soluble，active at a wide range of concentrations，and a more high stability in heat condition．Particularly，the butenolide is
derived from combustion of celulose， which is the main component of nearly all plant，suggests any plant combustion could
produce the butenolide．
The role of heat shock in stimulating the germination of soil—stored hard seeds and canopy—stored seeds from fire—folowing
species is wel known．Thus，various researches exploited the fire heat on postfire plants in the following ways：(1)a potentialy
基金项目：国家自然科学基金资助项目(30470192)
收稿日期 ：2005．05．22；修订日期：2005．12-24
作者简介：胡飞(1966 )，男，安徽省霍山人，副教授，主要从事植物化学生态学研究 ．E-mail：hu~i@scau-edu．en
Foundation item：The project was financialy supported by National Natural Science Foundation of China(No．30470192)
Received da le：2005-05．．22；Accepted date：2005-12·24
Biography：HU Fei，Associate professor，mainly engaged in plant chemical ecology．E-mail：hufei@ seau·edu·cn
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2期 胡 飞等：燃烧植物产生烟与热的生理生态效应 595
elevaled nutrient supply，especially for nitrogen and phosphorus，(2)an allelochemical—free germination site，(3)reduced rates of
atack from herbiVOres，and(4)obviously decreased the pathogens．It was often ignored that the heat efect on seed，which
produced with combusting．In fact，heat shock was a very important factor on breaking some dormant seeds．
0ut ofⅡuestion，the heat shock and smoke were occuring simultaneously，seeds germinated post-fire were obviously afected
bv these both factors almost in the same period．However，there were few reports combining these two factors until recently，and
showed that the interaction between smoke and heat shock may play an important role in aleviating dormancy in natural
Feeruitment．the interactive efects of smoke and heat were most pronounced and resulted in germination in response to higher
temperatures without smoke or，alternatively，lower temperatures enhanced germination with smoke．It varied significantly that
diferent species of plant seeds and seedlings responded to heat shock and smoke in natural conditions，these diferentiations came
from these species adaptive abilities on fire．
Fire was frequent in China，but the fire associated by—products(smoke and heat)effects on plant ecological and physiological
processing were not paid atentions at al1．We suggested the folowing aspects of smoke and heat on plants in ecosystems should be
further investigated：(1)mechanisms of smoke and heat on plants recovering around and in fire fields，(2)the chemical and
physical nature of burned soil benefits on plant growths，which has been used in China for thousands years，and(3)more
bioactive chemicals in smoke identifying and isolating．
Key words：smoke and heat；seed germ ination；promoter compounds；ecological and physiological effects
从 Keeley⋯和 De Lange等 关于植物燃烧产烟对植物种子萌发有促进作用的报道以来，烟及烟水提物对
植物种子的生理生态作用就一直引起生态学界的关注 ， 。近年来，国外对火生态，尤其是对植物燃烧的伴生
现象烟和温度的升高对植物生理生态效应进行了深入的研究，并取得了重要的进展，已成为生态学研究的热
点问题之一 。而国内进行火对植物影响的研究主要集中在火行为、火烧对植物群落结构等的影响和对火生
态研究的宏观分析等方面 ，目的是减少因火造成的损失和评价火灾的程度。
国内学者认为火烧有生态学意义的因子为：移走枯落物、改变地表颜色、放出热量升高温度和产生含有营
养的灰分等 。国内很少有将烟作为燃烧的一个生态因子的报道n 。事实上，在自然条件下，由于植物含水
量的差异，燃烧时供氧量不同等因素，因此燃烧总是伴随着有大量烟的产生。烟不仅伴随明火而发生，而在明
火发生之前，和明火过后的一段时间里均会发生。烟里含有大量挥发性的有机物，这些物质必然会对火烧痕
地及其周围植物的生长产生影响。
本文对植物燃烧的伴生现象烟与热的生态和生理作用机制进行综述，希望引起国内从事火生态研究学者
的兴趣。
1 烟对植物种子萌发的影响
近二十多年来，烟对植物种子萌发的影响在 国外研究较为深入，且发表 了大量高水平的研究成
果 。
1．1 挥发态烟(airborne smoke)的作用
De Lange等 较早在野外进行挥发态烟对土壤中植物种子萌发影响的实验。他们在野外地表挖一个坑，
以坑为中心，在一定范围的地表上方用聚乙烯材料做成一个帐篷状罩，将多种植物的干和鲜植株等量混合，然
后放入坑中燃烧。由于有帐篷的遮掩，烟可以和帐篷下的土壤有较充分接触时间，结果表明在帐篷遮掩下土
壤中植物种子的萌发均不同程度地受到了促进。以后有许多研究者按同样的方法在不同的地区做了类似的
实验，结果大都与 De Lange等的相似 ¨ 。另外，用挥发态烟处理植物的种子不仅萌发率提高了
，而且幼苗
形态十分整齐，生长也很旺盛 12．16j。
事实上，挥发态烟对植物生长的影响是多方面的，并不仅表现为对植物种子萌发的促进作用
。 而且 还对
一 些植物的开花有促进作用，Keeley 用烟和 C2H4分别对在人工栽培条件下极难开花的植物 cy 0 h
ventricosus进行处理，结果显示用挥发态烟处理的这种植物在盆栽条件下开花了，而同时用C2H4的处理却没
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有开花。这也表明，挥发态烟对植物开花的作用不是由植物燃烧时产生的痕量气体 C l-t作用的结果。
单建平。如 对火灾后大兴安岭落叶松( geCnelini)长短枝的观察表明，火灾刺激了大兴安岭落叶松春季
短枝变成长枝，加 RT树木长枝及树冠结构的恢复，且第2年在长枝上又形成大量的短枝，这不仅使火灾的损
失得以恢复，而且使其结实量的增加成为可能。火对兴安落叶松这种生态效应与澳大利亚桉树对火的适应极
为相似，火也使桉树树冠的许多小枝死亡，然而桉树在大枝或主干树皮下的不定芽在火后萌发，从而增加了火
后树木存活的可能性。火对植物恢复的作用机理目前还没有统一的认识，但挥发态烟对兴安落叶松小枝和桉
树不定芽的促进作用应是一种可能的机制。
1．2 植物源烟(plant．derived smoke，PDS)水溶液对植物种子的萌发作用
许多研究表明，植物燃烧产生烟的水溶液对一些植物种子萌发有一定的促进作用。Jager等雎¨ 选用4种
植物(Acacia mearnsi，Eucalyptus grandis，Pinus patula，Hypoxis colchicifolia)的叶子和滤纸烧燃后产生烟的水溶
液处理莴苣的种子，结果表明，在中等浓度下这些植物产生烟的水溶液对莴苣的种子萌发均有促进作用，在较
高浓度下表现为抑制作用，而在较低浓度下与用水作对照的相似。这表明，植物燃烧产生烟的水溶液对植物
种子的萌发的作用与燃烧植物的种类关系不密切 。而用 Themeda triandra叶片在 140～240~C之间(间隔
20qc)加热30min释放烟的水溶液对莴苣种子萌发进行测定表明，在 180～200 oC之间产生烟的水溶液对莴苣
种子萌发的促进作用最明显。另外，Taylor等 的研究表明，PDS水溶液对一些豆科植物的胚根生长也有促
进作用。
Thomas等 用 4种来自不同地理区域植物燃烧后产生烟的水溶液对休眠的石南(Caluna vulgaris)种子
萌发影响的研究结果表明，这 4种水溶液对休眠石南种子的萌发均有促进作用。值得一提的是，当将这些烟
的水溶液与赤霉素(GA4和 GA7的混合物)混合时，对休眠石南种子的促进作用比单纯用烟的水溶液要高 5
倍以上，而且发芽种子的黄化率也大为降低。
并不是所有的植物烟的水溶液都对植物种子的萌发有促进作用。Rudolf~ 用 5支不带过滤嘴的香烟，模
拟抽烟过程，产生烟溶于水(cigarete smoke water，CSW)。用 CSW处理萝 卜、甘蓝、莴苣、反枝苋、小麦、水稻、大
麦和黑麦种子。结果发现，CSW延迟了所选种子的萌发速度，而这种延迟是由于 CSW降低了所选种子的a-淀
粉酶的活性造成的。
1．3 烟水溶液中对植物种子萌发促进作用的物质
大量文献都表明 PDS水溶物对植物种子萌发的促进作用与产生烟植物的种类 、植物不同部位、以及植物
材料的含水量等关系不明显 。一般认为 PDS促进植物种子萌发，首先 PDS的中具挥发性可溶于水的促
进物质被水溶解，然后这种溶解了 PDS中促进物质的水溶液被植物种子吸收而起作用的。因此，这些起促进
作用的化合物一定取有挥发性和水溶性。在实验的基础上，Baldwin 猜想，PDS中对植物种子萌发的促进物
质有多种，作用浓度很低(小于 1pg／粒种)，可挥发，溶于极性溶剂。
多年来，人们试图通过 TLC、GC／MS和 HPLC等技术来鉴定和分离 PDS中具有促进种子萌发作用的化合
物 z·-2 J。Baldwin等 选择对多种植物种子具有促进作用的 PDS，然后运用 GC／MS技术对选择的 PDS进行
分离鉴定，并分离和鉴定了71种化合物。有趣的是，无论是用这些分离出的单一物质还是将这些物质混合后
进行生测的结果均是对植物种子的萌发没有促进作用，相反许多化合物还有一定的抑制作用。同样 Van
St d 等L 也没有能在 PDS中分离和鉴定出对植物种子萌发具有生物活性的纯化合物。
于是 K。 lev等 在《sci 。 》上发表文章，认为 PDS中对植物种子萌发起促进作用的物质是一些痕量气
体，这些气体包括CO 、C2 H4和N2O，而起主要作用的气体是 N O。并认为N2O通过扩散进入植物种子的内表
皮，在内表皮处被吸收。用荧光染色法观测 N 0和 PSD水溶解处理种子，结果显示经两种方法处理后的种子
下表皮的渗性增加，胚芽和胚乳均被染色。
Fl。mati等 在《s。i。 。e》上发表了最新的研究成果，他们终于在纤维素和植物材料燃烧产生烟的水溶解
中分离鉴定了一个对植物种子萌发具有促进作用的化合 物 (图 1)。这个化合物称为丁烯羟酸内酯
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(hutenolide)。用人工合成的这个化合物进行生物测定结果，与 PDS水溶液对植物种子萌发的促进效果一致。
对丁烯羟酸内酯的理化性质分析表明，它可以在
自然条件下实现其生态功能。首先，它具有较高的热稳
定性(熔点在 118—119℃)，具有水溶性；其次，它对种子
萌发促进作用的浓度范围很大(1mg／kg到lOOmg／kg)；再
次，它对很多植物种子的萌发都表现出良好的促进作 Fj 】
用；最后，由于丁烯羟酸内酯是纤维素燃烧的产物，而几
0
CH
图 1 PDS中植物种子萌发的促进物
The structure of seed germination p~omoter from plant-derived smoke
乎所有的植物都含有大量的纤维素，因此只要有植物燃烧就会产生这种物质。值得指出的是，这个结论与
Baldwin等 对PDS中对植物种子起促进作用物质的性质猜想基本上是一致的，遗憾的是在 Baldwin所鉴定的
71种化合物中不包括丁烯羟酸内酯。
虽然 Flemati等 和 Keeley等 的对 PDS作用物质的认识完全不同，但两者并不是根本对立的。人们认
为，PDS中存在的痕量气体N：O和丁烯羟酸内酯可能同时对某种植物种子，或分别对不同的种子萌发起促进
作用。同时，还应该看到目前对 PDS中生物活性物质研究，还主要集中在对植物种子萌发促进物质的分离和
鉴定上，这显然是很不够的。事实上，烟及其水溶物对植物的影响不仅包括在对过火痕地区域内种子库的影
响上，还应包括对烟所能影响到的过火痕地周围植物的开花、新枝和侧芽的产生、幼苗和根的生长等的影响
上，对烟及其水溶液中对植物种子萌发以外的活性物质的分离、鉴定与活性评价的工作也应是一个重要的研
究内容。
2 植物烟水溶液对种子萌发的机制
虽然对烟水溶液中作用物质还没有统一的认识，但许多实验表明，烟水溶液对种子萌发的影响与植物激
素 GA和细胞分裂素相似 。 。而烟水溶液高浓度下对植物种子萌发起抑制作用，在低浓度下起促进作用的
形式也与植物激素的作用形式相似 j。有趣的是，低浓度的烟水溶液对种子萌发的促进作用是不可逆的，一
旦被种子吸收而发生作用，即使用大量的水冲洗，促进作用仍然保持 ，与此不同的是，高浓度的烟水溶液对
植物种子萌发的抑制作用则是可逆的，只要用水冲洗高浓度烟水溶液处理的种子，抑制作用随即消失 ’ 。
预先用不同浓度烟水溶液浸泡莴苣种子，浸泡时间的间隔不同，莴苣种子的萌发率有明显的差异，表明烟
水溶液促进莴苣种子的萌发的浓度存在一个阀值 ．同时表明，烟水溶液对种子萌发作用是通过激活种子内部
的信号机制而实现的。莴苣种子的吸水过程是由胚轴开始的，首先吸水的胚轴细胞，在种子的萌发过程中起
调节作用 。用水预先使莴苣种子吸胀，再用烟水溶液处理种子，比直接用烟水溶液浸泡种子使种子吸胀的
萌发率要低，可以认为，烟水溶液对莴苣种子的萌发促进作用的部位是在胚轴。促进的机理表现为烟水溶液
对种子萌发的抑制激素 ABA和酚酸类物质起了调节的作用 。
Keeley等 ¨认为 PDS促进植物种子萌发是由于PDS中的一些痕量气体 ，例如N 0植物种子内下皮层的透
性有关。
3 热因子对植物种子萌发的影响
地中海气候区火是常见的生态因子。很早以来，人们在观测地中海气候条件下的沙芭拉(Chapara1)植物
群落与火的生态关系时发现，火发生后，许多原先在土壤中处于休眠状态植物种子能迅速萌发生长。一般认
为：由于火产生的热可以使硬壳种子植物(hard．seeded species)的种皮裂开；直接打破种子休眠b ，火的热效应
对植物种子萌发的影响表现在两个方面，一是火使近地面土壤加热，促进土壤种子库中的植物种子萌发；二是
火使仍在植株上的果核因受热打开，将种子扩散开，利于植物种子的传播。
在自然植被中火的强弱在空间上是不均匀的，火强度的这种不均匀是由不同区域上可燃物的量决定的，
而可燃物的量是由火发生前植物的分布状况决定的。不同强度的火又会影响到火后植物种子萌发和幼苗的
生长，进而影响到火后的植被恢复。因此可以说火对植物的分布影响很大程度上是由火前植物分布状况决定
的 。
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在火影响下的植物种子必需在生存和发展两方面得到平衡。在生存方面：植物种子在燃烧产生的高温下
要能够保持活力。Fraver 研究表明，许多针叶树种子具有这种能力，例如，刚松(Pinus rigida)球果在 500℃条
件下保持 3min，果内的温度却低于 100℃。在发展方面：火引起的热量因素有以下几种作用，首先表现为火因
子使植物种子萌发的地表与土壤环境得到了改善(这种改善表现为：①提高了土壤中的无机营养，特别是 N
和P，②火烧清除了地面的枯枝落叶，也清除了能释放化感抑制作用物质的覆盖物，③驱杀了取食动物，④减
少种子上的病原体) ；其次火的热作用是一些种子萌发的诱导因素。甚至一些植物只有在火经常发生的地
区才有分布，例如，土耳其松(P．brutia)、地中海松(P．halepensis)的分布就局限在过火的区域内b 。我国特
有的珍稀树种长苞铁杉(Nothotsuga longibracteata)的天然更新十分困难，而在炼山后种子萌发和幼苗生长均受
到促进，说明火生态对其更新有明显的促进作用 。
自然条件下火的发生并不一定是种子萌发的最佳季节，Demel 刮对20种分布在埃塞俄比亚的植物种子的
实验表明，实验采用的植物种子在60～IO0~C热激(heat shock)作用下，只有部分种子迅速萌发。这样保证了植
物种子不会因一次不适时机的火烧而全部萌发 ，导致该种植物恢复困难。
Hanley等 副选用了来自不同地理区域的4种豆科植物的种子对热激(heat shock)的响应进行研究，结果
表明有 3种植物的种子在热激条件萌发率有显著的提高，1种植物种子萌发率对热激响应不娃著，但幼苗生
长受到了促进。同时，有 1种植物种子不仅萌发率提高了，而且幼苗的生长也受到了促进。另外，有一些植
物，如 Anthylis vulneraria和松属的 halepensis等植物的幼苗在热激条件下生长受到抑制，一些植物如 Cistus
creticus和C．salvifolius的幼苗对热激条件反应不明显。因此 ，自然植物群落过火后，那些种子受热激后萌发
快，萌发率高，幼苗生长受到促进的植物必然会在竞争中占有优势。
4 热与烟因子对植物种子萌发的相互作用
自然条件下植物燃烧产烟和产热过程基本 上是同步进行的。因此，野外条件下火对植物种子的影响是烟
和热共同作用的结果。不同的植物对火产生热和烟的生理生态响应有所不同，所以自然群落过火后重建群落
的种类组成就可能发生改变，因此，烟热因子必然会对自然群落的演变过程产生影响。
Tieu等 对南澳大利亚7种 自然分布的植物种子在热烟共同作用下的萌发情况进行了研究．所选 7种植
物分别为：Actinotus leucocephalus，Anlgozanthos manglesi，Gomphol0bium knightianum，Loxocarya striatus，Schoenus
unispiculatus，Sowerbaea laxiflora，和 Styldium~fine，他们的共同特点是在所处的群落过火后恢复较快，生长良
好．结果表明，Actinotus leucocephalus，Anigozanthos manglesi，Loxocarya striatus，和 Stylidium~fine，等 4种植物
种子分别在热激或挥发态烟作用下萌发率大提高；Sowerbaea laxiflora种子虽然在只受热激处理时萌发率没有
明显的变化，但当在热激和挥发态烟共同处理时种子萌发率却明显地提高了；而用挥发态烟和热激共同处理
Sowerbaea laxiflora种子没有对其萌发率产生影响，表明同一群落中不同植物对热烟因子的响应程度是有差异
的。
不同植物种子对热和烟的共同作用研究报导还很少。在自然群落中烟与热往往是共同起作用的，但起作
用的方式因种子分布位置而有不同。一般而言，热激作用主要对土壤表层和保留在枝干上较低部位的种子起
作用，而挥发态烟则主要对保留在枝干较高部位的种子起作用，土壤中的种子则很难受挥发态烟的影响。因
此，要充分认识烟与热激在自然群落中的生态作用，一定要结合自然群落中不同植物种子成熟后分布规律来
进行。
5 植物燃烧残余物对植物种子的作用
植物如果完全燃烧，其残余物只是一些灰分物质。但在 自然条件下植物很难完全燃烧，因此，其残余物多
为木炭和烧焦了的枝干。单建平等 对我国大兴安岭地区兴安落叶松(Larix gmelini)的天然更新的研究中
发现，兴安落叶松在火烧迹地天然更新良好。在火烧迹地上收集木炭，然后用木炭的水溶液处理兴安落叶松
的种子，结果发现木炭水溶液对兴安落中松种子的萌发率有显著的促进作用。而且火烧一年后在野外自然条
件下保存的木炭浸出液仍然保持了对兴安落叶松种子萌发的促进作用的能力。研究还发现，大块的树干、树
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皮的形成的木炭对兴安落叶松种子萌发促进能力能保持较长的时间，而小灌木形成的木炭在 1a后的水浸液
对兴安落叶松种子萌发则没有促进作用。
Keeley_J 发现木炭浸出液对一些草本植物的种子萌发有促进作用，同时加热处理后的木材的水浸液也
有类似的作用，他认为，起促进作用的物质可能是木材受高温后产生的一种低聚糖类。由于木炭对许多有机
物有较强的吸附能力，木炭水溶液对种子萌发作用的促进作用很可能是其吸附烟中对种子有促进作用物质解
附的结果。有关这一点还需要进一步的化学分析结果来证实。
6 结论
中国是一个森林和草原火灾多发的国家之一，但林火产生热与烟因子的生理生态作用研究还没有引起足
够的重视。事实上，早在几千年前，先民们就利用火灰土伴种和培养幼苗，这一至今仍广泛运用的传统经验并
没有很好地进行机理上的总结。国外对烟与热对植物的影响多以解释过火后自然群落中物种变化为目标，对
农林生态系统中运用烟热因子的工作相对较少。因此以下三方面工作值得展开：①探明我国不同区域烟热因
子对植物群落的生理生态功能与作用机理，② 深入分析和揭示我国传统上运用火灰土培养作物的化学与物
理本质，这一研究成果不仅对我国千年传统经验的理论总结有重要的意义，而且还可能在为有机农业提供安
全长效的肥料和农林业环境保护等方面有重要的实际价值，③烟因子对植物作用的化学本质和热因子对植物
种子作用的生理机制的深入研究。
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