全 文 ：，7 厂 f7
f／
第 17卷 第2期
1 0 97年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA ．51NICA
i
Vo1．17。No．2
M Rr．， 1997
不同时期羊草群落光合速率与环境
条件之间的关系模型‘
堂堕 捌 盛修武 · - ——一 _-— —一V - ‘『
(中国科学院檀钧研兜所-北京 。’ !； (B·々o 7
摘要 利用1981~1985年问。内蒙古典璺草原羊草(b ：f ·ch／nm~)群藩光台建羊和环城嗣于理
涮资料，按 4十不同时期连行莲步多元回归，碍到 4十回归方程如下一
1．6月上中旬檀暂生长韧期。群落光合主蔓与光腻囊虞和蔼虞有关．其目归方程是y=一o．683+
0．‘4k】-0,9391 +O．0742~ca-0．99164．d(式中 为羊草群落光台建卓 gCOdm‘·h， l为光黑强度 lO
kk- s为空气温度℃)。方程的复相关系数为 0．98。
2．6月下旬到7月中旬檀韵营养生长盛期，群落光台主蔓与光j匮强度和相对甚度有关。其回归方程
为 一‘．O0+0．67缸】-0．00502．-f+0．IO妇I一吼。o 65d(式中趣为空气相对矗度 ，。方茬的复相关
系数为o．84。
3．7月下旬到8月中旬的檀暂生殖生长盛期。群落光合主要与光黑强度和相对矗度有关。其目归方
程为 =一4．42-I-o．6OO司一o．452 -I-o．1。4趣一o．090632 。方程的复相关系数为 0．91．
4．8月下旬到9月上旬檀暂生长后期，群落光合主要与光照强度和温度有关，其回归方程为y=
一 0．381+0．337．~一0．0243-~+O．o65z3一o．00286一．方程的复相关系数为 吼86。
上方程不仅可 看出不同时期羊草群落光合速率与备环境园于的密切程度 ，面且可I}l把关系致量
化。根据这些关系模童。可I}l粗略地估算羊草群落备时期的光台麓力和草原生产力。
BETWEEN PH0T0SYNTHE—
TI(：RATE AND ENVIR0NM N．1AL FACT0RS IN DI．
FFERENT GRoW ING PERIoDS IN AⅣl 确D￡
PIDlUM cHINENsE C0 嗽
Qi Qiuhui Yin Chengjun Sheng Xiuwu
(J船f丘蚋f 且娜 。 c^ 螂 删 of＆妇睇，。＆咖 ，100093．C )
Abstract Based on data of the photosynthetic rate and the environmental factors in the typicai
steppe of Inner mongolia，the relatiorx models were dirived，~ pectively，for the four growth
· 本研究得羁中国科学院檀钧研究所开放宴验窒资助。
参加野外工作的还有夏文墓、盘启宏、洪 亮-特此囊谢。
收稿 日期一1994-20-18i謦改稿收到日期 2995—06—25。
，
维普资讯 http://www.cqvip.com
2期 戚秋慧等：不同时期羊草群落光合速率与环境条件之间的关系摸壹
periods using progres~vely polybasic regression，in order to estimate the photosynthetic rate
and product ty 0l the A．chb~nse commmunity．The results are as follows：
1．The community photosynthesis correlated mainly with light intensity and air tempera—
tureintheperiodfromthe early 0f1othemiddle of JuHe andinthe period fromthelate 0{Au—
gust to the early septemher．The equations are as folows：
y=-0．683+0．444x1-0．0391x~z+0．0742x3-0．00164x{
(from the early1othe middle of June)
r=-0．381+O．337xl一0．00243~,+O．0654,rs—O．00286x~
(from the late of August 1o the early 0l Septenlber)，
where Y is photosynthetic rate and is air temperature．Complex correlation coeffjcient of the
equations were 0．98 and 0．86，z~spectively．
2．The community ph0to8ynthes_培c0r托lated mainly with Ught intensity and relative hu—
midity．T regressions are as folows!
y=-4．00+0．673X1-0．0502x}+0．105X2—0．000665X{
(fromthelate of Junetothe e且rly 0{July)
y一一4．42+0．600xl一0．452 +0|l04如一0．000632
(from the late of Julytothe early ofAugust)，
Where Y is photosynthetic rate and 2 is relative humidity．complex correlation coefficients of
the equations w~ere 0．84 and 0．91，z~spectively． 一
Key words} 删础 声 m chh~,nse，photosynthesis of community，environmental
factors，relation mode1．
羊草(Aneurarep／dmm ch／nense)群落是以羊草为主与其他一些绿色的草原植物所组成，
它们通过光合作用把无机物(光、CO 水)转化成有机物，提供草原家畜及其他动物主要的
物质来源。羊草群落是内蒙古典型草原主要的群落类型之一，是一种经济价值很高的天然
草场，为此研究羊草群落的光合作用具有重要的理论和实践意义。
植物的光合作用是一个复杂的生物物理化学过程，要全部地认识这些过程有一定的困
难。为此本文仅从宏观的光合生态的角度来解释，而且仅说明羊草群落光合与哪些环境因
子的关系密切以及与它们的数量关系。有关群落光合与植物种类、叶面积、生物量和土壤
水分等复杂的关系模型还有待进一步的探讨和研究。
涉及群落光合特性的研究在国内已有一些报道[】 ]，国际上亦有不少研究“ 。包括
群落光合与环境条件的关系以及灌水诱肥、放牧等人为活动对群落光合的影响 “IZ]o
并初步建立了群落光合与环境因子之闻关系的部分模型 ]。在此基础上，我们进行一
些较深入的分析和建模工作。
I 材料和方法
本试验在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站羊草样地内进行。该样地处在半
干早草原区内，海拔 1190m，年平均气温一0．4℃，年降水量为 300mm左右。试验在自然
条件下，采用简易的光合测定车和同化箱，测定同化箱内外CO：浓度(用红外线CO ：分析
维普资讯 http://www.cqvip.com
生 态 学 报 17卷
仪)和其他环境因子(分别甩光照强度、光合有效辐射、气温、地温、相对湿度和气压等仪
器)。测定资料是用1981年到1985年(未用1980年测试数据)的测定资料，前后共 23d，每
天连续观测，白天每÷h读一次，晚上1 h记录一次(为统一标准，白天亦平均成小时后数
据再进入计算机)，这样每天以24 h计算，每小时算一组，共552组统计资料。为减小因植
物在不同生育期光合能力的差异和环境因子的较大变化，把这些资料分成4个不同时期进
行逐步多元回归分析，从而建立各期的回归方程。第1期，6月上中旬，约相当于植物群落
的生长初期，有2d(48组)，测定数据。第 2期，6月下旬到 7月中旬，约相当于植物群落营
养生长盛期 ，有 11d(264组)数据。第 3期 6月下旬到 8月中旬，约相当于植物群落生殖
生长盛有4d(96组)测定数据。第4期，8月中旬到9月上旬，约相当于植物群落生长后期
有 6d(144组)测定数据。
2 结果与讨论
羊草群落内植物种类丰富，一般每平方米有 1 5～20种。各种植物的物候期不尽相同，
甚至同一种植物各个体亦不尽一样，而且受环境条件的影响。为此相当于植物群落生长时
期只能以建群种羊草为主，同时考虑群落内其他植物，划分的阶段是粗略的。
2．1 6月上中旬羊草群落光合与环境条件之间的关系
草原植物一般在 4月下旬开始萌动，长出幼芽嫩茎叶，这时营养的主要来源是根系贮
存的碳水化合物。随着新叶的生长开始进行光合作用，使生长的营养来源逐步地转向由自
身来维持。故 6月上中旬仍属手植物返青后的生长初期。根据2a测定资料，羊草群落光合
的13变化如图l所示。属于正规曲线，一天 群落光合以中午前后为最高。通过逐步多元
回归，得方程 =一9．683+0．44妇 一0．0391xi+0．0742：r 一0．00164x~(式中 为羊草群
落光合速率gCO2／ ·h， 为光照强度 10 klx， a为空气温度℃)。方程的复相关系数为
9．98。可以看出，这一时期群落光合与环境因子中的光照强度和气温较为密切。图 2反映
光合速率与光照强度的关系。在弱光下(图 2左，群落光合速率随光照强度的增加而迅速增
加，曲线的斜率较大。在较强光照强度时(囝2中)，曲线上升较慢。在强光下(图2右)，曲
线还略有下降。光合与温度之间亦存在这样的关系，呈抛物线类型[I 。亦就是这阶段群落
g蔷
图 l 6月上中旬羊草群落光合的日变化
n l D~umal changes of photc~ nthedc rate of
the cermnunity from the be n to the middle of Ju
田 2 羊草群幕光台与光照强度之问的关系
Fig．2 Red,on,hip b吐 een曲 o~osymhefi~rate
of the commul~ty sad 1igIIt intensity
维普资讯 http://www.cqvip.com
2期 戚秋慧等：不同时期羊草群落光合速率与环境条件之间的关系模型 173
光合的变化主要受这两个环境因子所制约。
2．2 6月下旬到 7月中旬群落光合与环境条件之间的关系
这一时期植物叶面积迅速扩展，长出大量新叶，是羊草群落营养生长盛期(羊草抽穗
期，但羊草抽穗率低，仅 7 左右 ，大部分羊草处于营养阶段)。此期随着温度和水分条
件的改善，植物生长迅速加快。据1984年群落光合季节动态的测定。l6_，这阶段是羊草群落
光合的高峰，是群落光台能力最盛时期。根据 1ld的测定数据，经逐步多元回归分析，得
到群落光台与环境因子的关系模型为 一一4．00+0．673x 一0．050Zx；+0．105x 一
0．000665~(式中缸为空气相对湿 度 )。复相关系数为0．84。该期群落光合与环境因子
中的光照强度和相对湿度较密切，如果此时水分条件较好，群落光合就会有较大的提高。
从群落光合的日变化曲线(图3)可以看出属于中午降低型。上下午各有一个高峰，两个峰
值相差不太．。光强和温度的日变化通常呈正规型曲线，以中午为最高。而相对湿度的日变
化，通常呈凹形，以中午前后为最低。所以此阶段中午前后群落光合的降低主要是此时光
照强度大、温度高、相对湿度低等环境因子相互作用的结果
2．3 7月下旬到8月中旬羊草群落光台与环境条件之间的关系
这一时期为羊草群落生殖生长盛期，大部分植物进入开花结实阶段 据1984年群落光
台季节动态测定资料，这一时期为群落生物量的高峰期。根据4d群落光台和环境因子的
测定资料，得到回归方程为 =一4．42+0．600x．一0．0452．~,+O．104x：一0．000632 。方程
的复相关系数为0．91。可以看出，群落光合与环境因子之间的关系与第2期相似，主要受
光照强度和相对湿度的影响。群落光合的日变化亦为中午降低型(图4)。但与前期相比，
上下午的高峰值相差较大，而且第一高峰值亦比前期低。
2
萝
圈3 6月下旬剜 7月中旬群落光合的日变化
Fig．3 Diu功且l出 ang档 。f p~otosyTltheti~rate
0f the~ vnity trom the hitter ot June
to the,dddle ot July
圈4 7月下旬到 8月中旬群落光合日变化
Fig．4 DiurnM changes 0f photm~ynthetic l-a[e
of the c Tm1uni呻 from the latter of July
tothe rIjddk August
2．4 8月下旬到 9月上甸羊草群落光台与环境条件之间的关系
这一时期从群落的整体来看，大部分植物已进入成熟期，叶片逐渐变黄，光合能力降
低，生物量开始下降，属于种子成熟期。通过 6 d测定资料分析，得到多元回归方程为 =
维普资讯 http://www.cqvip.com
生 态 学 报

l7卷
一 0．381-I-0．337x 一0．oz43~,-I-0．065~x3—0．00286xl。方程复相关系数为0．86。可以看
出，群落光合和环境因子的关系与植物生长前期相似，主要受光照强度和温度的影响。群
落光合的日变化呈正规曲线(图5)，与前期相比，光合高峰 值出现的时f可要早，且高峰值
亦低。
?
田 5 8月下旬刭 9月上旬群幕光台日变化
FIS．5 I)iurml ch-“0 of ph。t幛ynthedc rate
。ftk corm~unkyfromthe b．tl~ 忡 nto
the m 1gd September
2．5 讨论
从4个时期分别进行逐步多元回归所
得到的4个回归方程中，可以看出每一期
各环境因子的作用是不一样的。但每期都
有光照强度这个环境因子，可见光在光合
作用中所起自 重要作用，它不仅是植物进
行光合作用中的主要能量来源，而且直接
参于光合作用过程。在植物生长盛期，群
落光合主要受光照强度和相对湿度的影
响，因这期的温度比前后两期都高，特别
在中午前后，由于温度高，植物和土壤的
蒸腾蒸发加强，引起相对湿度的降低，出
现中午群落光合降低的现象(图3、图4)，
反映出这阶段相对湿度对光合的影响大于
温度的作用。而植物生长的早期或晚期，
群落光合则以光强和温度的作用较大，因这两时期相应的温度较低，一天中大部分时间处
在适温(羊草在干旱条件下为18~21℃，湿润条件下为26~29℃) 以下，所以群落光合
随温度的增加而提高(除光照强度影响外)。
具体比较 4个时期回归方程：(1)常数项都为负值，代表植物在投有光合时，为了生
存仍要有一部分呼吸的消耗。以 7月下旬到 8月中旬生殖生长盛期的数值为最高(4．42)，
说明这一时期植物的呼吸消耗最多。6月下旬到7月中旬的营养生长盛期处于第二位
(4．00)，与这两期的温度较高有关。其他两期都不到l。(2)光照强度的一次项都为正，与
光合呈正相关，且系数大，说明光合的大小主要有光照强度来决定。其中以营养生长盛期
的数值为最高(0．673)，说明这一期的群落光合能力最强，光合随光强的上升提高的幅度
最大。生殖生长盛期次之(0．600)。其他两期较小。(3)相对湿度一次项的系数亦都为正，
仅出现在营养生长盛期生殖生长盛期的两个方程中t系数以前一个方程略高于后一个方
程。说明在这两期，如果湿度条件有所改善，对群落光合的提高是极其有利的。(4)温度一
次项的系数亦都为正，仅出现在生长初期和生长后期两个方程中，以植物群落生长初期的
数值为高，即在前期温度的上升有利于群落光合能力的提高，亦看出植物的嫩吡(前期)要
比老叶(后期)光合能力强。
参 考 文 献
I 薹 恕拳 内蕾古幅置地区太针茅草原群幕光合遗率日变化的比较研究．植物学报．1984·2‘(6)：6444652
2 戚杖慧辱．内奠革草草原群藩光台日变化及其与环境条件之间相互关系的初步研究．生态学报，1983，3(I)t 3334
维普资讯 http://www.cqvip.com
2期 戚秋慧等：不同时期羊草群落光合速率与环境条件之间的关系模型 175
340
3 盛謦武等．旱怍人工草地不同种群光合速率季节动态的比较研究．草原生态系统研究，第二集．北京；科学出版社．
1988．45～51
4 戚秩慧等．羊草和大针茅群苇光合速率的比较研究．植物生态学与地植物学学报．1989．13(2)t 397~940
5 金启宏等．大针茅群落光台蘧事的动态变化．檀钧学报．1989，31(4)，316~919
6 户啼义敬．作物的光台作用与物质生产(薛尊椿译)．北京t科学出版社．1973．1979
7 MenslM T． Eco砷归山 g 曲 * 嘁 州 珊强 sy~hesis ．19．tmivexshyd Tokye pres~ To —
O．1978
8 Brey meyer A L G j 枷 ∞Wb and慨 IBP19．c锄 晡d窖e univerdty prvss．1980
9 Bl wn L F ．]ntersdng efec协0f aDdwater·femperature a11dirmd~nceO[1 C e ha r且te。ftWOd衄 l n1 grasses
。f the自h删 哪 prairie，，_ ， 声 删 ．1997，14(1)：197~ 204
10 Beadle c L d photosynthesis in ioI-to p]a~t production in terrest~ t eilviroil~en$s
． punished h the united眦-
n∞-B呐喇删哪 progr~ ．by f。柑·En rid·1985．18
n 戚秩慧等．囊水施肥对羊草群落光合速率的髟响．植物学研究，1990，10(3) 31~37
l2 戚欹慧等一内豢古乌兰寨布置四子王旗羊草草原群落光台速率的比较研究．草原生态系统研究．第二集；北京科学
出版社．1988．67～74
l3 戚缺慧等．内豢古羊草草原群幕光合与环境条件之问的模型扔撵．植精生志学与地植物学学报，1990．14(1)；75～
70
14 杜占池等．羊草和大针茅光合生态特性的比较研究．草原生态系统研究，第二集；北京 科学出版杜．1988．52～
56
l5 陈啦等．羊草繁殖特性的观察爰研究．摹原生卷暮藐，第二囊，北京 科学出版社．1988，193~208
l6 QI Qiuhuid ．A I．dy0f耻啪 I cha 衅 。fphvtos~mthetieratelnA 拍抽嗽 c0衄 unhy’^ 岖 。，ck 打，
痂 眦 删删 蝌 删 ∞ 扣 州 蝴 (H n china)．1987．363～ 369
维普资讯 http://www.cqvip.com