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第 17卷 第2期
1 9 97年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
lQ
V 01．17，No．2
Mar．。 1997
管涔山青扦(Picea wilsoni)天然林年龄
结构及其动态的研究’
郭晋平 王石会；／康日兰。 邱有红。 张芸香
r——一 ———一 v ／ 一 ．
- 山西农业大学林学系_帽姗 。㈣ 管涔 林噩曹管理局 7 、 协
^ f 14 ■■ 对种群年
蕾结柑的研究表明，亘经^为鞭簧干扰．管涔山青扦天熊林仍表理出异昔林结构特征，立
I ’丰年龄范圈超过一十龄级期，根据年昔结构特征值可分为相对同皇}棒、相对异龄#和异龄林 3种类型．林
下新一代种群的数量和结构壁林冠郁闭度和结构的髟响 具垂直部闭塑#冠的异龄林，林下更新赦量充
足，幼苗幼树年昔结构合理}而水平部丽塑#冠，不j罔于新一代种群的发生和发晨。青扦种群年龄结柑受
种群发生和自蘸两十过卷的控制，林下种群的发生 小规模林雹空藏干扰下的差续更新为主．青扦华北
AGE UCTURE AND DYNAMICS 0F NATURAL SPRUCE
(PICEA WI／．~ONII)FORESTS IN GUANCEN MOUNTAINS
Guo Jinping
(sha~ ／A { ‘ Umvers ，，030801，China)
Wang Shihui Kang Rilan Qiu Youhong
(For~ MasagfmentB‘ theCnam~nM ouJ~am．Ch．#za)
Zhang Yunxiang
($fia~-q~ mra／￡，坩 ．030801，C／u~)
Abstmct Age structure of natural spruce forests in Guancen Mountains remained the eharac—
ters of uneven-aged stands aher long time of human disturbance．Age ranges of trees within
the stand wtere all over one single age-class(20 years)．According tO characteristics of age
structure，the forests were divided into three types，that is，relative even—aied forest，relative
uneven—aged forest，and uneven-aged forest．The regenerations under forest canopy were
greatly affected by den~ty and structure of canopy．The forests with uneven—aged vertical
canopy had enough s~ lings and sound age distribution． However，under a horizontally
crow ded canopy，the regeneration was not good enough tO develop a sound age StruCtUre．It
。 国家自特科学基金资助项目(39600115)-
收稿El期 1996—01—28，修改稿收到日期：1996—07—19。
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2期 郭晋平等：管涔山青扦(P出掘 w,Z~mT)夭然林年龄结构及其动态的研究
also showes that the dynamics of age structtlre was controled by regeneration，natural thin-
ning．and disturbance．It was proved that the regeneration of the population depended oll a
disturbance regime of forest canopy·especially of development of seedlings into saplings．It
was also proved that the mixture of Spruce and [d r principis-rupprechti was a dynamic sta—
bh comm unity in thek co-sukable region．
Key words． spruce，age —strdcture dytmmics，regeneration
研究森林群落优势种群年龄结构及其动态，对阐明森林的形成、群落稳定性与演替规
律、种群生态特性和更新策略具有极为重要的意义。在我国，红松(胁 — )林的种
群及群落生态学研究一直受到许多学者的重视，对森林群落优势种群年龄结构的研究，也
多集中在红松林[ 。近年来对大兴安岭原始兴安落叶松(Lariz gemelini)林也有一些研究
报道H ，而其它树种的研究还很少“ 。对华北山地次生青扦林(Picea wilsonfi)的研究尚
未见报道 ，这种状况已经成为制约华北山地青扦次生林科学经营利用和合理保护的重要因
紊。
青扦天然林在山西主要分布于管涔山、五台山、关帝山、太岳山等山地中高山地带，
其中以管涔山分布最多，也最集中}是山西北部中高山地带性植被，对稳定区域景观结构
具有举足轻重的作用。通过深入研究，阐明青扦天然林群落组成、种群结构、更新策略和
群落稳定性，可为提高次生林经营管理和保护利用水平提供理论依据。
1 研究地区概况
本研究在山西省管涔山森林经营局秋千淘实验林场进行，该林场地处吕粱山北端，管
涔山腹地，位于东经 111 49 ～l11。50 ，北纬 38。14 ～38 15 范围内，海拔 1650~2554
m。属暖温带山地大陆性季风气候区，年平均气温一0．1 ，无霜期95 d，年降水量737 mm，
平均相对湿度65 ，≥10℃积温1634．6℃。土壤主要为发育在石灰岩、花岗岩残积和坡积
母质上的山地灰棕壤；土层较深厚，多在30 cm以上，pH值5．5～6．5；腐殖质层较厚，有
机质含量丰富。代表性植被为寒温性针叶林，包括青扦纯林和青扦与白扦的混交林及其与
华北落叶松([ r is~rupprechti)的混交林。此外还有在频繁干扰下形成的山杨
(Populus dat~liana)，白桦(Betulaflatyphyla)和红桦(Betula a／bo-s／nens~)dx叶林。针叶林
中有时也混生有少量上述阔叶树种。灌木有胡技子(Lespedeza bicolor)、土庄绣线菊(S户
r唧 pubesceas)、毛榛子(Corylus mandshurica)、美蔷藏(Rosa bela)、金花忍冬(Cc~．ra
chrysantha)等。林下草本以苔草(Carex印．)、草闻荆(功如mm pratense)、糙苏(PMomis
l cm 2)、红花鹿蹄草(py,-da bzcarnata)、瓣蕊唐松草(Thalictrum petaloidon)、华北楼斗
菜(Aquilegia yabeana)等为主。活地被物也较丰富，主要有刺叶提灯藓(Mnmvn apinosm,a)、
锐齿藓(Desmatodon／auren)等，且常成为影响林下更新的制约因子。
2 资料收集
在研究地区海拔1900~2400m范围内，选择坡度小于30 ，郁闭度0．6以上，能代表研
究地区主要林分类型的纯林和混交林，设置矩形标准地，标准地面积30×30~30×40 m ，
共设置标准地8块，其中90-04和95-05两块标地来源一致合为94-45。在每块标准地内进行
地形、植被、土壤及林分概况调查记载I对标准地内胸径≥1 cTn的立木进行每木检尺，测
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生 态 学 报 l7卷
定其胸径，绘制立木定位图{用生长锥钻取木芯，查定立本年龄，对幼年林木直接查数轮
生枝数确定年龄；采用克拉夫特分镀法记载立术生长级。在每块标准地内沿对角线设置4
X4 样方5块，调查记录林下幼苗幼树种类、年龄、株数、高度。标准地概况见表1
衰1 标准地概况一览衰
Table 1 General S~UmIi0E 口f pIou
青一 青扦，蒂——华北幕叶梧．白——宙扦
w —— P ，∞ ，P—— ￡ № 略-m 砷％ M —— P 4 ，m
3 结果分析
3．1 林分年龄结构特征与类型
对各标准地立本年龄作统计分析，将各项结构特征值列于表2。各标准地内立木年龄
相差都超过一个龄级期(20 a)，年龄结构差异也很明显。根据年龄结构特征值可分为3种类
型(见表2)。
衰2 林分立木年龄结构特征与娄型衰
Table 2 Criticsmadt)q~s口f$bslld structure
注：表中立术年龄范围是指立术分布额率≥l，6的特阶差。
相对同龄林有两类，一是经抚育间伐的林地，由于采用综合抚育法，上层大径术和下
层小径被压木和部分中庸木被间伐，人为缩小了立木年龄范围，并造成林地单位面积立木
度不足(如95—06标地)，这类林分在管涔林区各林场交通相对便利，经营方便的地段分布较
多。二是强度干扰迹地上的新生种群，如95—45标地就是皆伐迹地上更新后处于发育初期的
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2期 郭晋平等：管涔山青扦(P／tea 越蜘 )天然林年龄结掏及其动态的研究
幼林，在迹地清理时保留了伐前更新的少量幼苗幼树，人工移植野生苗造林未达更新标
准，经天然下种逐渐补充成为目前状态。相对异龄林代表了该地区抚育强度小、次数少的
林地。由于林冠呈水平部闭，林下光照条件差，缺乏10~30年生的立木，立木龄级呈间断
分布。在抚育极轻微的地段．保留了龄阶分布较完整的异龄林，林冠为垂直郁闭型，林木
以中龄立木为主，形成不连续部闭的主林冠层，上层林木不连续散生，下层林木也不足以
形成完整的层次，但林冠垂直结构明显，呈群团状分布。可见，管涔林区青扦天然次生林
的年龄结构较为复杂，经多年。轻勤抚育”经营，仍表现出异龄林结构特征。
3．2 林分郁闭度与林下更新
将各标地林下更新种群按5年龄阶统计整理，并与立木龄阶分布同时列入表3。由表3
可见，无论青扦或白扦，其林下更新能力强，幼苗库数量较大。但上层郁闭度对林下更新
有明显影响，林冠层郁闭度越大林下更新越差。其中以相对同龄林和相对异龄林表现更明
显。而且部闭度大时，林下更新更明显地表现出“只见幼苗不见幼树 的现象。在水平部闭
的完整林冠下，幼苗生长的环境阻力很大，如果没有林冠干扰，幼苗生长进入幼树阶段的
机会较小。为此，有必要通过研究不同结构的林下光、热、水资源分配及其动态变化，揭示
种群发生发展的制约因紊。
衰3 各标准地立术和更新术年●}分布
Table3 Age-el~ 删叫恤 叫J¨ 0f打e嚣 Ind 窖 旧 I 打e嚣 pIo协
3．3 立木年龄结构与林下更新
虽然林冠部闭度对更新种群数量有明显影响，但影响是非线性的，林木年龄结构与更
新种群的数量和结构之间关系也十分密切。从总的趋势看，立木年龄差异越大更新数量越
大。异龄林各标地中，更新种群的年龄结构较为合理，分布没有间断，幼苗数量充足，进入
妨树阶段的数量较多，这种状况显然与异龄林分林冠为垂直部闭型有关。因此，异龄林分
中更新种群的水平空间分布比相对同龄林和相对异龄林中聚集程度更高，呈斑块状或群团
状分布于林冠隙地中，使05—01，05—03，95—08，三标地的种群都形成了完整的龄级分布序
列。
3．4 种群年龄结构动态
对05—04、95一O7、05—08标地，分别生长级计算分析立木年龄分布特征，结果见表4。
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188 生 态 学 报 17卷
由表4可见，I、I级木的平均年龄最大，其它各级立木平均年龄依次递减。说明立木
的生长状况与立木在群落中定居早晚有关，定居早的个体常处于优势地位，后期定居的个
体随着竞争的加剧被压或坡淘汰的机率较大。可见自疏过程本身将使种群年龄分布范围缩
小。但随着林龄增大，被淘汰的个体所释放的资源空间增大，可为新一代种群的发生和定
居提供更多的机会。表4中95—07，95—08标地中先后定居的不同生长级的林木年龄相差40 a
以上，而且后定居的林木也能进入林冠上层。可见自疏不仅使异龄种群中保留的较小林木
有机会改善其竞争地位 而且为新一代种群的发生刨造了条件，从而使种群年龄变幅增
大 调查中发现，95一O8标地中的n『、V级木虽然居于林冠下层，但并不象95一O7标地中那样
全部处于生长衰弱甚至灏死状态。因此，自琉和小规模风倒、雪压以及其它林冠空嚣c干扰
是种群年龄结构变化的基本动力 人为采伐的效应与采伐对象的年龄构成有关。
裹4 不同生长投立木年-1分布特妊
Table 4 S~,／stkclharactertstI~ ．f tnd~et-aM F" d
3．5 与混交树种华北落叶松的对比分析
华北落叶松是管涔山青扦林的主要混交树种，属阳性速生树种，林下更新不良，一般
认为是过渡性树种 。但由于华北落叶松的抗火干扰能力强，而且与青扦的适生区大部分
重迭，在具备落叶松种源的干扰迹地上青扦和落叶松一般同期发生。
裹5 落叶松与青扦年酪结构比较分析
TaMe 5 衄 e~-ucltuem ■一t．0地 two sp~lesh studs
由95．45和95~02两标地的立木年龄结构特征和分布状况可见(表5．)，林分中华北落叶
松与青扦平均年龄相差不大，但落叶松的平均胸径和平均树高都大于青扦，幼龄林差距更
明显。从两标地各级立木中落叶松和青扦的株数比倒可以发现，95-45标地落叶松立木中的
I、I级木占73．7 ，而青扦为39、7 ；95一O2标地落叶松中的 I、I级木占64．O ，而青
扦为41．9 可见，由于华北落叶松前期生长速度比青扦快，在竞争中处于有利地位，常
居林冠上层，虽耐阴性比青扦差，但不会被排斥，而能保持相对稳定的混交状态。
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2期 郭晋平等：管涔山青扦(PJcea wilso~i) 然林年龄结构及其动态的研究 189
调查发现，在完整郁闭的林冠下，即使有种源，华北落叶松幼苗也极少发生，而且很
难进入幼树阶段。但95 02标地中 I级以上落叶松年龄与青扦年龄相差达40 a，说明这种混
交状态是干扰迹地上回期发生和林冠空隙更新两个过程共同作用的结果。落叶松的生长特
点使它有可能在林冠空隙中迅速进入林冠层。因此 ，自然和人为造成的林冠干扰，使落叶
松成为青扦林中的一个稳定的混交树种，其混交比例可能与干扰格局有关。
4 结论
4．1 管涔山青扦天然林，虽经多年按同龄林抚育经营，仍表现为异龄林结构特征，并可划
分为相对同龄林、相对异龄林和异龄林3个年龄结构类型。
4．2 一般而言，管涔山青扦种群林下更薪较好，上层林冠郁闭度和结构对更新种群的数
量和年龄构成有明显影响。林冠郁闭度越高林下更新越差，且水平郁闭型林冠下更新较
差，异龄结椅的林冠下更新种群数量充足且年龄构成合理。
4．3 管涔山青扦天然林是稳定的森林群落，目前青扦种群结柯主要受种群迁入发生过程
和自琉过程的共同控制，由自然和人为因素引起的林冠空隙干扰，也是维持青扦种群动态
稳定结构的基本动力。
4．4 在管涔山青扦与华北落叶松的共同适生范围内，青扦落叶松混交林是一种稳定结构，
维持这种结构的动力是华北落叶松与青扦在繁殖特性、生长特性等方面的生态位差异和各
种规模的林冠干扰。考虑到林冠干扰的客观存在，青扦落叶松混交林与青扦林没有必然的
演替序列关系。 ， ．
4．5 对种群空间分布格局和林冠干扰格局的深入研究有助于揭示青扦天然次生林的动态
机制，这些问题还有待深入研究。 -
参 考 文 献
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6 阳古熙，伍业纲，长白山自然保护区阏叶红松林种属组成，年龄站构和更新莆略的研究 林业科学-24(1) 18～27
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