全 文 ：第1 8卷第4期
1 9 9 8年 7月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol 18．No．4
Ju1．， 1998
四川大头茶种群生殖生态学研究
《 |又 Ⅱ．种群生物量生殖配置格局研究
蒸笪
(四川师范学院生物多样性研究中一
重蕉
7』 ／
南充 637002) (西南师范大学生物地理研究所 重庆 6307]5)
摘要 在缙云山亚热带常绿阔叶林不同演替系列中．对四川大头茶乔术种群的生物量生殖配置格局厦其影
响园子进行了系统研究。研究结果表明t四川大头茶种群不同生殖阶段的生物量生殖配置格局各异。同一生
殖周期内t蕾花果期之 RA值在不同演替系列申分别为t常绿阔叶林43．03 、4o．79 和41 45 F针阔混空
林4．13 、5．62 和35．51 ；四川大头茶纯林9 32 、9．12 和31．63 。四川大头茶种群的生殖周期长达14
十月之久，在整个生殖周期中．RA值呈现 高呻低呻渐高 高 的动态变化规律．根据RA值的大小与其生殖
年龄的关系，培云山四川大头茶种群的生殖期分为4个时期。虽然稳定生殖期的 尼4值相对稳定t但随其群落
演替系列不同而异．种群密度与其 RA值显著相关．密度过大和过小其 m 值鞍低。光和土壤是影响其种群
生物量 RA的重要日子，光照强度与 RA显著正相关，土壤厚度与RA具负相互关系。
关键词t生殖配置栝局，丑 型喳t喜l 堕星· 查 壁·皿 蒸t望蔓墨型 常绿阔叶林。
STUDIES ON THE REPRODUCTIVE EC0LOGY OF
Gordonia Acureinata POPULAT10N
Ⅱ THE PATTERNS OF REPRODUCTIVE ALLoCATIoN oN
THE BIoMASS IN THE POPULATIoN
Su Zhixian
(Research Center ofBiodiv~say．SicA~n Normal College。Nanchong。637002tChina)
Zhong Zhangcheng
tI#m￡ 。f Biog~graphy，So~hwest N ～ l Un~ sio Chongq~g．630715．China)
Abstract Systematically deals with the patterns of reproductive allocation on the biomass
and the affecting factors in the tree populations of Gordonia acuminata in the different
kinds of successional series of subtropical evergreen broad—leaves forest Jinyun M ountain，
Chongqing，China．The results show that there were significant differences in the patterns
of reproductive allocation on the biomass between the reproductive phases at the same re—
productive period of Gordonia acuminata population．The reproductive values among the
flower bud phase，the flower phase and the fruit phase，which is at the same reproductive
period in the different successional series，were studied．In evergreen broad—leaves forest，
国家自然科学基金资助项目．
收稿日期：1996 1O-05，摇改稿收到 日期t1997 08-08．
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生 态 学 报 18卷
they were 43．03 ，40．79 and 41．45 respectively in theropencedrymion，they were
41．13 ，5．62 and 35．51 respectively in the pure f0rest of Gordonm acuminatu·they
were 9．32 ，9．12 and 31．63 respectively．The reproductive period of Gordonia acum~
nata was about 14 months long．The reproductive value emerged the dynamic law ”high—
low- high by degrees--~high in the reproductive period．The reproductive phases of Got-
donia acuminata population in Jinyun Mountain were divided into four stages according to
the relationship between the ages of the trees and the reproductive value．Though the re—
productive value was relative steady in the stable reproductive phases，the reproductive val-
ue was different with the successional series．The population density related to its repro—
duetive value．However．the den~ty was tOO big or sm ． l 0{the reprod uctive values 0{
the population were low as wel1．Light and soil were two important factors affecting the
population biomass．Both light intensity and the reproductive value were positively related，
and sol thickness WaS negatively telated to the reproductive value．
Key words： the patterns of reproductive allocation，dynamics of reproductive allocation，
reproductive phases，tree population，Gordonia acuminata，successional series，evergreen
broad—leaves~orest．
植物种群的更新和种群中植物个体生活史的完成依赖于生殖过程。植物在生殖过程中．其生殖配置的
格局和怎样调节其生殖配置 适应特定生存环境，则为生殖生态学研究的重要任务。生殖配置的研究．国
内外已有一些报道0 但多为草率、准木， 及热带和温带木本植物。而亚热带常绿阔叶林乔木种群生殖
配置的研究．尚无报道。
本研究以缙云山常绿阔叶林不同演替系列中的四川大头茶(以下简称大头茶)种群为对象，探讨该种
群在不同群落中的生物量生殖配置梏局及其影响因子。
1 原理与方法
1．1 生殖配置原理 生殖配置 (reproductive allocation)系指生物种群在其生殖过程中．任一生殖周期(整
个生活史周期，或一个生殖季节，或一个生殖季节内的一十昼夜周期或几周时间)内，生殖耗费或积累的艟
量(或物质)占该生存阶段内总资源量的比例或数量 常用。RA”表示 根据兄d的定义．在具体研究和计测
RA值时，有3种不同的理解和度量层次；即现存生殖配置(standing RA)．短期生殖配置(short—term RA)和
生命周期生殖配置(1i~time RA)。
配置理论(theory of allocation)认为．母种生物均需要各种基础活动配置资源，这些资源的配置可归为
3种用遗即生长(growth)、维持(maintenance)和生殖(reproduction)。这些竞争性功能是相互独立的(trade—
oif)．如果总资源量是相对恒定的，对生物生殖所必需的资源配置量的增加。必然导致其它两个过程(ep维
持和生长)资源配置量的减少．因此，在特定生态环境中，其种群的生殖配置格局是研究种群生态适应机理
的重要参数。
1．2 生殖配置的计测方法 目前，植物生殖配置的计测方法有2，即肌 和皿 。RE(reproductive efort)则
为植物由营养生长向生殖生长转化过程中，对生殖的投资。RE涉及到资揠的转化唧] 奉研究仅测定大头茶
种群的RA值。研究样地设在重庆缙云山，总样地面积为8000m 。样地环境资料详见文献 ]。
生物量配置的研究方法 首先测定其年净生长量，即用年轮法确定其当年生长量．然后。把当年生长
的枝、叶产量进行统计，再加上老叶的凋落部分(本研究将当年生新枝产量连同生殖器官部分分别进行统
计)．生殖器官则采用在不同群落(常绿阔叶林、针阔蔼交林，大头茶纯林和林缘旷地中的大头茶)演替系列
中选择标准样树，分别进行每月(生殖阶段)定期定位取样，将采回的生殖器官及其附属结构，以及生殖枝
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4期 苏智先等：四川大头荼种群生殖生态学研究 Ⅱ 381
和生殖枝上的叶分别称重后，在60"C烘箱 内烘48 h至恒重，再用荷兰产“L420P型”电子天平称其干重 。其
RA值用下式进行计算：
RA一 生殖器官+生殖附属结构+
+凋落营养体+生殖器官总 X1O0 (1)
2 结果和讨论
大头茶种群的生物量配置与其生殖阶段 ．生殖器官发育时间(RA在时间序列上的变化)、生殖年龄 ．群
落类型、种群密度、土壤厚度、光因子等密切相关。
2．1 不同生殖阶段的生物量配置 缙云山大头茶种群的初次生殖(即第1次生殖 )年龄为10a，该种群进凡
生殖期后，每年均可开花结实，但不同生殖阶段其生物量生殖配置格局各异
2．1 1 大头茶种群菅期生物量配置 探索缙云山4类大头茶群落中，相同龄级(50a)的个体年净生物产量
在不同器官(根 R、茎 s、技13、叶 L、蕾 Fb)中的配置(图1)研究表明t大头茶种群之根和茎 的生物量配置很
低(<15 )，尤其是林缘旷地中，其根和茎的生物量配置<5 }叶的生物量配置达65．97 (林缘旷地)，但
常绿阔叶林中，仅32．10 }枝的生物量配置居叶、根和茎之间；可见，叶是营养器官中最重要的功能器官，
是生殖过程中营养物质的主要供应者。从生物量 RA来看，常绿阔叶林中，其 RA值达43．。3 ，为叶的1．3
倍，是枝的3倍。其它群落中的生物量 RA均小于常绿阔叶林，其主要原因在于，常绿阔叶林中．每个花菅枝
(即当年生幼枝)和每片当年生叶之重量均小于针阔混交林和大头荼纯林，且每个花营的重量(干重)大子
针阔混交林 (表1)，故其 RA较大。
2．1．2 大头茶种群花期生物量配置 大头茶种群花
期之生物量配置格局与其蕾期相似，但生殖器官和营
养器官的相对配置量有较小的波动(图2)，在常绿阔叶
林中，该种群的根、茎、枝和叶的配置略有升高，分别为
8．63 ．2．45 、14．75 和33．38 ，而花期的生物量
配置 比蕾期低2．24 ，原因在于，每朵花的干重 比菅
轻，其数量也较蕾 少，其次是每个花技的干重 比蕾枝
重，故其 RA略有降低。林缘旷地和大头茶纯林中，种
群之生物量配置规律与常绿阔叶林相似，只有针阔混
交林中大头荼种群之 RA略有上升(从蕾期的4—13
上升为5．62 )，但叶之生物量配置 降低2．09 。就种
群整体水平而盲，该时期营养器官生物量配置略有升
高，生殖器官略有下降，为其座果期(1 2月)贮存能量和
物质。因大头茶种群相邻生殖周期间无阿期，故种群充
分利用生殖阶段间的营养调节 ，以便持续繁衍后代 ，而
不影响种群兴衰。
圈1 大头荼种群营期的生物量配置
Fig 1 Biomass alkcation in the period of flower bud
ding of Gordonia㈣ 4 population
E：常绿蔺叶# evergreen broad·leaved~orestIGM；针阔
混交林 theropencedrymionlP：大头茶纯林 pure forest
of Gordonla acuminata{W：林缘旷地中的太头茶：Got-
donla acumina~ in rest edgewildernessIRI根 TOOtIS：
茎8tem；B 枝 branck；L 叶leaf{ ：蕾 flower bud．
2．1．3 大头茶种群果期生物量配置 缙云山各群落演替系列中，大头茶种群果期的生物量生殖配置格局
与前两个时期相比，有显著变化：①营养器官的生物量配置下降，尤其是针阔混交林、大头荼纯林和林缘旷
地中，该种群之叶生物量配置大幅度下降(图3)，分别降低了22．38 ，12．81 和24．36 ；②生殖配置显著
升高，常绿阔叶林、针阔混交林、大头茶纯林和林缘旷地，其种群之 m4值分别为41．45 ，35．51 ，31．63
和39 97 。生殖配置随其生殖构件干物质重量增加而增大，其中，林缘旷地和针阔混奎林中升高较快，大
头茶纯林次之，常绿阔叶林升高最小。
大头荼种群不同生殖阶段生殖配置比较分析(以50 a个体均值为倒) 常绿阔叶林中，根的生物量配置
为8．41 ～8．63 t其变幅为0．22 ；茎在3个生殖阶段的配置为2．39 ～2．45 ，为营养器官 中配置量最
低的，且变幅也小(O．06 )；枝之配置为14．O7 ～14．75 t虽高于根和茎，但变幅也较小(0．68 ){叶之
生 物量配置居营养器官之首，变幅在32．1o ～33．38 之间 ，一直保持高配置水平 ，以保证其持续地向
孤 ～
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生 态 学 报 l8卷
衰1 大头蓑■期3类构件生袖量配置比较
"fable 1 Comparison ol the blomass allocation between the three kinds of the mod~e of Gordonia
acumioatA In the flower budding pha|e
0Ever曩reen broad—leaved fo~eat．@Theropencedrymion．@Pure forest 0f Gordc~a删 n4 ．
其它器官(尤其是生殖器官)输送营养物质，P,A值在3
个阶段分别为43．03 40．79 和41．45 。大头茶纯
林中．叶在蕾期和花期均在49 ～50 水平上．但在果
期仅有37．08 ．其它营养器官变化较小。RA值在3个
生殖阶段分别为9．32 ，9．12 和31．63 。针阔混交
韩 中，大头茶种群 叶之 生物量配 置 的变幅较大
(61．30 、59．2l 和36．83 )，RA在蕾期、花期 和果
期的变幅为4．13 、5．62 和35．51 )。林缘旷地的大
央茶 种群 中．叶 之 生物 量 配置 的变 幅 也 较大 ．在
‘5．74 ～71．4O 间 波 动。而 RA 由蕾 期、花 期 的
13．70 、9．Ol ．增大到果期的39．97 。常绿嗣叶林
相对稳定．但竞争特别强烈．故生物量配置在生殖过程
中一直保持其稳定状态．而其它种群(大头茶纯林种群
除外)中．因非生物因子作用较大、生物量在各生殖阶
敷的配置量有较大波动．大头茶纯林虽较针阔混交林
和林缘旷地稳定．但种内竞争十分强烈．密度太大．加
之人为干扰．生物量配置虽在营养器官中相对稳定，但
RA值韭幅较大，对种群自身发展极为不利．在生殖小
年(如1994年)有相当一部分个体结实披太少．
2．2 种群生物量生殖配置动态 以3个群落中50 a大
头茶各月RA的平均值对其时闻(月)作圈(圈1)。该圈
度映了缗云山大头茶种群在1个生殖周期内的生物量
生殖配置动态．研究表 明，在8月(盛蕾期)、9月 (初花
期)和l0月(盛花期)系其生殖周期中的1个生殖配置
( 值)次高峰。u月为末花期．而幼果尚未形成．其生
材量 RA值最低(7 ～9 之间)}12月为座果期，RA
值咯为升高 2月以后．温度升高．光台生产力增强．有
田3 大头茶种群果期生翱量配置
F ．3 B m龃·ailocstJon in the fru|血 _phase
of G 4 ¨ In populntiO~l_
R，校 ~OOt psl茎 =lt~ltjBl桂 b眦 h FLl叶
l~f pF l果实 fruit．
机物供应量增大．RA值逐渐升高，尤其是5月之后．其RA值呈直线上升，在果熟期(7月)达最高峰．见4值
遮33 ～‘3 。由此可见，大头茶种群在其生殖周期中．生物量生殖配置( ^ )呈现 高一低一渐高一高”的
变化趋势．
2·3 生殖年龄与生物量生殖配置 以缗云山大头茶种群各龄级之果期生物量生殖配值对其年龄(B)作图
(明5)，从图5得知，在10~50 a之问，其R^ 值随年龄增大逐渐遵增，在5O～7 5 a之间．其 R^ 位在42 上下
波动I当树龄>7 5 a时．RA值随龄级增大而莲渐降低．由此可见，缙云山大头茶种群的年龄在10 a左右．其
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苏智先等，四川大头茶种群生殖生态学研究 I 383
生殖器官发育成熟+在50 n以下时，其 RA值较低 ．尤其
在4O a以下，RAG25 I 45～50 a．其 RA值为30 ～
42 I 5O～75 a时，生殖值相对稳定I>75 a时，RA值
降低。根据其生殖年龄和生物量生殖配置值大小，可把
缙云山大头茶种群的生殖期分为幼龄生殖期(<4O a)，
过渡生殖期(40～5O a)，稳定生殖期(5O～75 a)和生殖
衰退期(>75 a)等4个时期。
2．4 不同种群间的生物量生殖配置 现以缗云山大
头茶同龄 (50 a)种群在群落(常绿 阔叶林 E，针阔混交
林 GM．大头茶纯林 P和林缘旷地 w)中的 RA值 (各
群落中5o a大头茶RA的平均值)进行比较(图6)，从而
揭示各种群之环境对 RA的影响，以及生物量 RA在不
同环境中配置的可塑性 研究结果表 明，每粪种群 中+
生物量 RA在其稳定生殖年龄阶段是相对稳定的 ，例
如在常绿 阔叶林 中+该种 群之生物 量 RA值在营期
(Fb)、花期(F L)、果期 (F )分别为43．o3 、4O．7g 和
41．45 (图6)．其均值为41．786士O．87( ) 其它3个
种群中．RA在不同生殖 阶段差异较大．但每个生殖阶
段之RA在同一种群内的同龄个体间变化不大(表2)，
CV<20，其中+果期 CV值较营期和花期小。可见，果期
生物量生殖配置相对稳定，但种群问仍有较大差异 ，其
CV值大小排序为：E
为：营期1g．76 ，花期16．46 ．果期 36．78 ，各生殖
阶段的变异系数分别为1 8．45、19．91和16．46。
2．5 生物量生殖配置与种群密度 缙 云山大头茶种
群在果期的生物量生殖配 置(RA)与其种群密度显著
相关(图7)。研 究表明．密度<1250株 hm 时 ．RA值随
密度增大而升高；密度在1250~2260株／hm 时，RA值
保持在4O ～42 的水平上．当 密度增大至2260株／
hm 以上时，RA值迅速下降，尤其是密度>4250株／
hm 时．RA值星直线下降．林内自疏现象 十分强烈．很
多大头茶个体之树冠仅存很少的枝叶，且存留在璜端，
中部和下部几无枝叶。密度在1250~2250株／hm。范围
内的个体，大多属 于50 a左右的个体，树冠发育正常．
树冠之间刚选到触而未及的程度．光资源得到了充分
利用，种群生殖力也能得到较大发挥 ，即其种群密度和
生物量生殖配置达到最佳组合。
2．6 生物量生殖配置与土壤厚度 缙云山大头茶种
群之 RA值，在其它条件基本一致时，其大小与土壤厚
度( )呈负相关关系(式 (2)～(；))．当土壤厚 度≤3O
cm时 ，RA值≥35 |当土壤厚度≥80 cm时．其 RA值
趸
目 Tl
图4 大头茶种群的生物量生殖配置动态
Fig．4 Chaages ia the reproductive alecation of the
biom~ss of Gordonia acumin~a population
E：常绿阔叶韩 evergreen},road—leaved Cot
est|GMl针阔混交韩 theropencedrymionIPl
太头茶纯林 pure foreBt of Gordonia acumina一
招
50
40
30
20
10
l0 ZO 30 40 50 60 70 80 90
旨々纨 Agr l (a)
图5 太头茶种群不同龄级的生物量生殖配置
Fig 5 Reproductive allocatloa On the },iomass of
Gordon~ ac．~minata population at the dif-
fercnt B claBlea in Jinyun Mountain
圈6 大头茶各种群之生物量生殖配置
Fig．6 Reproductive allocation on the bloraass in the
diferent populations of Gordonia acuminata
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384 生 态 学 报 18卷
Table 2 Relationship between the reproductive allocation and the variation coefficient of the biomass at
the different reproductive phases of Gordonia acumiRata population in Jinyun Mountain
~)Evergreen bro＆d-leavediorest．②Theropencedrymion，@Pureto~st o1Gord~ia⋯ i 4 ，(如 。 删 acumino~a
in forest edge wilderness
表3 丈头茶生物量生殖配量与光因子的关系
Table 3 Light factor relates to the re productive
alocation on the btoma88 of Gordonia acumlnata
50
40
30
2O
10
峦度 1)eDsi~y(株／hm )
参 考 文 献
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