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第 l4卷 第 1期
l 9 9 4年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGIcA S1NICA
逻辑斯缔方程在研究原始生物大分子
动态及生命起源问题中的应用
张 尚宏
(中山大学生命科学学院生物工程研究中心,广州,510275) Q f }
摘 要 通过论证盈重新定义逻辑新缔方程.奉文提 出和进一步发展了原始生物大分子动态的教学摸
型.对诙模型的 4种竞争增长结果进行分析 t褥出最有可能的鼻【始生物大分于的发晨动态 ,并由此推导出
原始生物翻中较大量存在的只是种类单一的原始生物大分于的结论。对这一结论在生命起源和生物进化
中的意义进行了撵讨,指出生命起赢初期的l生物多样性是租低的.原始生物世界是 一十重复序硝或重复
结构的世界,生物进化是通过不断增加和扩展生卷位 t使生物多样性不断提高。最后 .讨论了生态学妁概
念和方法在赣理水平 上应用的理论基础 ,指出从生态学的角度击进行分子生物学的研究是一种发展趋
势
关 命起源.生物进化,重复序列 ,生物多样性。
I
生龠在地球上的起源意味着原始生物大分子获得了自我复制的功能,并能在原始生物圈中大规模地扩
增。这不仅涉及到复制功艉如何获得的问题 ,而且与原始生物大分子如何能在空间和资源有限、甚至存在着
复杂竞争作用的情况下大规模地扩增的问题有密切关系∞。后者可以披看作为一个分子水平上的生态学问
题。因此,用生态学的一些方法米研究原始生物大分子的动态不仅是可能的 ,而且是十分有意义的 ,这将能加
深对生龠起源问题的认识 。
在研究竞争增长模式时,逻辑斯缔方程是一个重要的数学模型。自从 2o年代由Pearl等人提出后,一直
是生态学研究 中的热点问题“ 。就其应用范疆来说 ,主要是在种群的增长动态方面.对于两个不同物种的种群
的竞争增长,根据逻辑斯缔方程组可以得出4种可能结果:任一物种都可取胜 物种 1取胜,物种 2取胜I物种
1和物种 2以稳定的平衡状态共存。其中物种 1和物种 2共存的情况最具生态学意义,它是生态系统复杂性
的基础 。
避辑斯缔方墨这个数学模型在宏观生态学的研究中产生并发挥作用,但这并不意味着其应用范疆仅局
限于此,在分子水平上也有可能得到应用.本文作者通过应用逻辑斯缔方程,提出了原始生物大分子动态的
数学模型o ,现再进一步发展这一理论并应用于探讨与生命起源的有关问题,以此讨论在不同等级的生物系
统中结构模式与发展过程的统一性。
1 逻辑斯缔方程应用在分子水平上的合理性初探
在分子水平上应用逻辑斯缔方程,就是把占据一定空间的能复制的生物大分子看成是一些“微观种群”,
并用逻辑斯缔方程来描述它们的动态。这种把描述宏观生物种群动态的数学模型移用于描述大分子动态是
有其理论 上及实验上的依据的。原始生物大分子在 原始环境 (如原始海洋)中若能进行复制,不断增加拷贝
数,便会形成一些微观种群。在自然界中,空间与资源总是有限的,从而便会在同种分子之间以及不同种分子
之间产生空间与资源上的竞争关系,同时由于原始生物大分子本身既可以 自我复制 ,也可以降解 ,在数 目上有
增减的变化。因此,这种竞争关系与现代生物种群内以及不同种群之间在有限空间与资源下的竞争关系相
似.这种相似性还可以从现代生物大分子增长动态的特点中看出.
本文于 199Z年 4月 10日收到,修改稿于 1993年 1月 10日收到
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1期 张尚宏:逻辑斯缔方程在研究原始生物大分子动态及生命起源问题中的应用 9l
在现代生物界 .能复制的生物大分子一般都是在生物细胞 内.与原始生物大分子较为直接地与外界环境
接触的情况不同。但是 ,通过最简单的生物及组 成这些生物的大分子 的增长情况(这些生物个体的增长与其
内生物大分子的增长是 同步的)一通过在体外(细胞Jl-)实验中,生物大分子的复翻增长情况 ,就可以在一定程
度上说明原始生物大分子 的动态模式。
Adenovlrus 2(腺病毒)是一种动物病毒.其外形为直径约 80nm 的 2O面体 ,蛋 白质外壳 内是双链 DNA
组成的基日组.侵入宿主细胞数小时后.便开始合成病毒RNA、病毒DNA、病毒蛋白,最后在细胞内组装病毒
粒子 。其 中与复制增长有关的病毒 DNA(I~p其基因组)和组装好的病毒粒子的数量在宿主细胞 内的增长动态
都呈现出一条 s型的增长曲线 .即前期以指数方式增长,后期则以对数方式增长.并趋于一十极限值。这样
的增长方式是可以用逻辑斯缔方程来描述的,从而谈模型起码在一定程度上可用于生物大分子动态的研究
在悻外(试管 中)的 DNA扩增实验中,比较有代表性的是近年发展起来的聚合酶链式反应(PCR)“ 。通
过周期性地进行DNA分子变性、弓I物与模板配对及弓I物延伸,使得每一周期所产生的DNA分子均能成为下
一 合成周期的模板,从而PCR产物是以指数方式增加的。在反应底物及起催化作用的酶不受任何限制的合适
条 件下 ,经过 25— 3O十周期.理论上产物可增加 10。倍 ,但实际上 由于反应底物中的核苷酸、引物 、酶 活性等
的消耗 ,只在开始 的一些周期才有指数增长的方式 .其后的增长速率逐渐下 降,以至经过几十十周期后,只能
扩增 加 一l 倍 。因此 .试管中的DNA扩增方式原则上也是可以用逻辑斯缔增长模式来描述的 。通过以上
讨论及例子 .可以认为把逻辑斯缔方程移用于研究生物大分子(包括原始生物大分子)的动态是合理的,并可
能碍 出有意义的结果 .
2 ■If定义的逻辑斯缔方程作为原始生物大分子动态的模型
在合理性存在的情况下 ,通过重新定义逻辑斯缔方程,就有可船用其作为数学模型对原始生物大分子 的
动态进行描述 。
对于一种原始生物大分子来说,其增长模式为
dN. ,f .一 Ⅳ.1 ⋯
—
‘I—1 :一 J “
当两种原始生物大分子同时存在并复1日I扩增时.竞争增长模式为(当有两种以上时.模式可类推)
大分子1: :r.⋯N f = =鱼 l (2) u‘ L ~2
:k:9-$-21 :r. N(KT.z-N.,-p,N.,l (3) u● ~ ‘●2 ,
其中Ⅳ.是原始环境中某一时刻生物大分子的拷贝数
r.是原始生物大分子本身的复制能力 (速率)
. 是由原始环境的资源(如小分子构件的数量)所 定的大分子拷贝数的极限值
hr # 为原始生物大分子拷贝数的瞬时增长率。
下角 1或 2分别表示大分子 1或大分子 2, 。和 是不同种 生物大分子之间的竞争系数, t指每一十生
物大分子 2对大分子 1复1日I的抑制作用. .指每一十生物大分子 1对大分子 2复1日I的抑制作用.
如果在原始生物圈中.只有一种生物大分子能进行自我复翻.那么它的扩增是一十S形曲线的逻辑斯缔
增长模式(方程(1))。在这种情况下,由于竞争排斥原理-其他种类的原始生物大分子一般是难以重新形成并
扩增的n 。这样,在原始生物圈中,只有一种生物大分子的众多拷贝。
如果原始生物 圈中有两种生物大分 子能同时进行 自我复1日I,那么竞争增长的结果取决于 五 、 ⋯ 且:、
的相对值。根据这几十量大小不同的组合,可推 导出4种竞争增长的情况 一
(1) .t/ ≤ .⋯K / ·≤K. ‘
当大分子 1的拷 贝数达到 .一时,能完全抑翻大分子 2的产生(方程 0))一同群 大分子 2的拷贝数达到
.t时.能完全抑制大分子 1的产 生CY程(2))。若 K.·≈ I=, 和 P“都大于 1,即一种大分子对另一种大分子
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增长的抑16l大于对自身增长的抑16l,哪一种大分子取胜与Ⅳ. 和Ⅳ. 所占的比伪有关。当N /N 在某一特定
值时,两种大分子就会娃于一十不稳定的平衡状态,但这十平衡很容易被打破,仍会导致其中一种大分子取
胜 . ’
(2) t/ > ⋯ .t/ t≤ .
与第一种情况不同的是:大分子 1即使达到最大拷贝效 五...也不能完全排斥大分子 2。而大分子 2的存 .
在和增加.会使大分子 1不断减少.如此反复,结果总是大分子 2取胜.
(3)L ,/ ≤ ⋯ K.t/ >】
大分于 2即使达到最大拷贝数 .z,也不能完全排斥大分子 1。而大分子 1的存在和增加,会使大分子 2
不断减少至 0。结果总是大分于 1取胜.
(4) _I, >K.I.K Il>K .I
与第一种情况刚好相反,大分子 1即使达到 .也不能完垒排斥分子 2}同样.大分子 2即使达到 ⋯ 也
不能完垒排斥大分子 1。这种情况下.一种大分子对另一种大分子增长的抑毒l小于对自身增长的抑制。因此两
~~-3c分子都能不断增长,直至达到某一比例时便处于稳定的平衡状态.即能稳定地共存。
在原始生物圈中,不同种的生物大分子很可能是利用同样的小分子构件,并在同一空间中复耐、扩增,而
且环境对它们的负荷能力是大小相当的 (五. ≈ _,)。另一方面.巳存在的大分子对同种大分子的复16l能起
促进作用(作为模板等),而不同种的大分子之间只有资源和空间上的竞争。因此,一种大分子对另一种大分
子增长的抑16l大于对自身增长的抑16l( .t和 都大于 1,从而】 / .<也 ⋯K /且 <】 。这正是上述 4种
情况中的第一种,也是最有可能的原始生物大分子之何竞争增长的情况.其结果是只有一种原始生物大分子
能成功地大规模扩增。如果在原始生物圈中有两种以上的生物大分子能同时进行复耐增长.根据同样的生态
学原理.竞争结果也是相似的“ .
3 生命起薄初期的生物结构问题与模型 的适 用范围
对于生命起源时最初的生物结构.耳前还不能十分肯定是什么.DNA在现代生物中作为遗传物质的不可
被替代 的地位 .使得认为它是最初可复16l的生物结构的看{击有一定根据 .但必须解决它的 自我复制 的机理这
样一十难题。自组织、超循环理论“ 为其提供了可能性。随着现代分子生物学的进展,RNA新功能.如类似酶
的功能、简单的自我复耐能力” 的不断发现,使得生命起源之初的 RNA世界州“”成为可能。而类蛋白(由多
种氨基酸在无水的情况下加热形成的多聚体,与现代生物中的蛋白质在结构上有一定的差异)自发形成的容
易程度,由类蛋白溶藏经加热形成的微球体所具有的一些类似细胞的功能.如生长、分裂、出芽等“”,以及 细
胞重建 方面的研究“”,又使得蛋白质(类蛋白)或 原始细胞 怍为最韧具自我复16l能力的生物结构的可能性
不能被排除。
情况虽然是这样.但在上述的原始生物大分子动态的逻辑斯缔模型中,原始生物大分子的种类特异性并
没有受到限定。只要是船利用原始环境中的资源(小分子构件)进行复耐扩增.同时又能降解的原始生物结
、 构.都可以运用这一模型描述其发展动态。因此,不臂这种原始生物结构是 DNA或 RNA,或蛋白质(类蛋
白).或以上任何两种或 3种大分子的复合体,甚至是原始细胞,都是适用于这一十模型的。从而,逻辑斯缔方
程可用于研究生命剐产生后的发展动态,并由此推导出及进一步分祈0 得出原始生物圈中较大量存在的只是
一 些种类单一的、可复制的原始生物大分子,即生命起源初期的生物多样性是很低的结论,生物进化就是在
这样的一个基础上,沿着生物多样性不断提高的途径发展。 .
4 进化意义 ,
应用逻辑斯缔方程得出的原始生物大分子动态的数学模型及其结论是具有重要进化意义的。首先就是
原始生物圈的生物多样性很低,较大量存在的基本上是同一种类的原始生物大分子这十结论的意义。在这样
的一个基础上.重复序列或重复结构是根容易通过原始生物大分子之间的化学连结而形成的,从而原始生物
世界是一个重复序列或重复 结构 的世界即最原始的 基因 和。基 因组 是 由重复序列组成的。这一推论把普
遍而且广泛存于现代生物 (特男 是真核生物)基 因组 中的重复序列 的起源追溯到生命形成的初期,从而认为重
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复序列的起源是原始的,而不是近代的。”。本文作者从生命起源和进化的角度出发.根据竞争排斥原理及一
些实验依据 ,曾提出了现代生物基因组中的重复序列是一类孑遗结构并具有很原始的起源的观点n”。现再通
过由逻辑斯缔方程得出的原始生物大分子动态的数学模型,推导出相同的结论 因此,重复序列具有原始起
源的观点是有一定的理论和实验依据的,而且原始起源的观点能解释近代起源的观点难以解释的重复序列
存在的广泛性、普遍性及其潜在的结构上与进化上的功能“ “ 。作为原始生物大分子动态的数学模型,能推
导出具如此重要进化意义的结论,其本身的重要性也是不言而喻的.
其次是关于生铀多样性增加的阿题。从现代 生物基因组的结构特点以及有关实验依据,还有从竞争排斥
原理和原始生物大分子动态的模型 ,都可得出生命起源初期生物多样性很低的结论 。而现代生物界却是千姿
百态 ,生物多样性丰富多形 。因此 ,在生钧进化的漫长历史中,生物多样性应是不断提高的。原始生物大分子
动态的模型同样可以对这一具方 向性的过程进行描述。在谈模型推导出的 4种可能结果中,其 中一种是 比较
符台生命起源时的情况,但这并不意昧着在其后的进化过程中也总是这样。随着更复杂的生物大分子系统的
产生 ,在资源利用上不断出现分化 ,同时环境的多样性也会产生 ,使得不同种类 的生物大分子系统之间的竞争
程度下降.根据模型的结论之一,这种情况下竞争双方便有可能在稳定的平衡状态下共存。再进一步,原始生
物发展到能利用多种资源,以至生态系统的建立,生态位的不断增加与扩展,使得生物多样性不断提高 因
此 ,以逻辑斯缔方程为基础的原始生物大分子动态的数学模型在生命起源 、生物进化以及生态学等方 面都是
有着重要意义的。
5 讨论
合理地应用生态学研究中发展起来的逻辑斯缔方程,可得出描述原始生物大分子动态的数学模型,并在
生命分子 (DNA RNA 类 蛋白和蛋白质,原始细胞等)的起源和进化中有着重要 的意义。这不是 种偶然的
巧合,而是由于在不同结构等级的生物系统之间,甚至生物系统与非生物系统之问,都存在着结构模式与发展
动态特点的可比较性和对应性,如在化学物质结构与基因和基因组结构之间 化学进化、生物进化、社会文化
进化之间 ,就有这样的一种关系。 .这是一种独特的方法论——分级共 比方法论的基础。这种方法论 在生命
起源 广义进化“”、生态学等跨学科研究中是有着重要意义井有广阔的应用前景,同时也是对协同论n”的一
种互补
进化生物学与生态学的研究是有着密切联系的 ”,任何关于生命起源和进化的研究都应有其生态学背
景。另一方面,生态系统的概念不但可以用在宏观水平上,而且也可在细胞水平上“ 和分子水平上应用。分子
生物学在一定程度上是分子生态学“”,即生物大分子之 间存在着不可置疑的复杂的生态学关 系。从整体的、
生态学的角度击进行分子生物学方面的研究,将是这仃新兴而且庞大学辩的发展趋势
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M ACRoM oLECULES AND THE oRlGlN oF LlFE
Zhang Shanghong
(Biotm:hno2ogy Res~rch C~zer,I~titute ~1fe Scle.c~t,z b Uniwersity.G彻 。^H,510275)
A mathematical model for the dynamics of primitive biological macromolecules was pro—
posed and fUrther developed by redefining the logistic equations as follows:Ⅳ ,the copy
num ber of a kind of biological macromoleeule in primitive environment at time t;r ,the in—
trinsic replicating capacity (rate)of the macromolecule;五 ,The carrying capacity(resource
limit)of the primitive environmentf: ,the instantaneous rate of increase in copy number of
the primitive biological macromolecule;趾 and ,competition coefficients.From an analysis
of the four outcomes of competitive growth deduced from the model,the most possible SCC—
Hillio for the dynamics of primitive biological macromolecules was developed.On this basis.s
conclusion could be drawn that the abundant biological macromolecules in the primitive bio—
sphere would be almost the same kind.This cooclusion is of importance for the origin of Iire
and in biological evolution.It could imply that the biological diversity would be very low
shortly after the origin of life on the earth ,and the primitive biological world would be a
world of repeated sequence or repetitive structure.Biological evolution would go from a low
to high biological diversity by raising and extending ecological niches.Finally,in a broader
theoretical background ,the basis for the application of the concepts and methods in ecology
at microscopic level was discussed.It is outlined that the study of molecular biology from an
ecological point of view is a tendency in this field.
Key words:Logistic equation ,primitive biological macromolecule,origin of life,biological
evolution,repeated sequence,biological diversity.
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