全 文 ：第L8卷 第4期
l g 9 8年 7月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SⅡ ICA
Vo1．L8 No．4
Jul_， l 998
1
／ 矣峰岭热带山地雨林生态系统
碳平衡的初步研究 一 、“．?
奎童馐 吴仲民 普庆波 周光益 陈步峰
(中国林业科学研究院热带林业研究所 广州 61a520)
方精云一
— — — — — ～
(中国科学院生态环境研究中一 北京 100063】
摘要 报道了我国海南岛目前保存面积较太、林分的组成和结构复杂的热带山地雨林生态系统的 c索库和
群落的 C0 2排放动态 通过在尖峰岭林区进行为斯3a的研究，结果表明：热格山地雨林的碳索库主要有3个
方面，即森林生物量中的 C为234 3056t／tm ，森林凋落物现存量中的 c为2 ~8t／km 2以及土壤层中的 c为
104 696t／bm ．台计为341．9816t／hm。 森林生态系统中的COz平衡的基率动杰为：每年用于群落 总第～哇生
产力所同化的 CO z总量为74．26t／hm ，其中42 69t／hmz的CO z又通过群落呼吸作用而释放出来，用于净第一
性生产力为31．5~t／hm l另一方面．谓落物屠每年通过呼吸而释放的CO z量为3 27t／hmz，土壤的释放(不包
括 根系的呼吸)量约为26．96t／hm 。收支相抵，热带 山地雨林生志系统每年对大气 中的 CO z的固定量为
1 366t／hm0 r折合 c为0 3725 t／hm ，由此可见，恢复、发展和保护热带林生态系统是解决大气中COz浓度升
高，温室救应等垒球性的生态问题的重要途径之一
关t词： 垫堕蔓生查墨鎏《堂 匹垒坚塞±堑世 ，毫 2
CARB0N P0oL AND CARBoN D10XIDE DYNAM ICS oF
TR0PICAL M 0UNTAIN RAIN FoREST EC0SYSTEM
AT JIANFENGLING，HAINAN ISLAND
Li Yide Wu Zhongmin Zeng Qingbo Zhou Guangyi Chen Bufeng
(T／w Research Institute Tropicat Forestr~，CAFtGuangrhou，510620，Chi~ )
Fang Jingyun
~earch Ch r ㈣ c ，Academia Sinlca，Belting 100065tChina)
Abstract Summarized the results of carbon pool and carbon dioxide dynamics of the pris—
tine ecosystem of tropical mountain rain forest at Jianfegling，Hainan Island．The results
indicate that：(1)the carbon pool of the forest ecosystem consisted of three main parts
*林业部重点项目“尖峰蚌热带林生志系统定位研究(60—08一i1)的研究内容，厦国家 几五”攻关项目于专艇 热带山
l电雨林二氧化硪排放通量测定(85—913 O1—02 01) 的一都分。
参加野外工作的还有拙志鹄，林明献，刘国华、张舒环、陈焕强、蒋忠亮等，尖峰岭热带林自林保护区张振才站长对
野外工作给予了大力支持．特致谢意』
**现工作单位一北京大学城市与资源环境系。
收稿日期t1 996—03—1日，修改稿收到 日期．1996-06—23
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with a total amount 342t／hm (converting into carbon dioxide up to 1254t／hm )，of which
the forest biomass pool occupied 234．31t／hm。．1itter fall pool 2．98t／hm and forest soil
pool 104．696t／hm ；(2)the hasm dynamics of carbon dioxide in the forest ecosystem lists
aslthe CO2 amount assimilated for gross productivity by forest community was up to 74．
28t／hm。·a，of which the respiration consuming by the community was calculated about 42．
69t／hm a，and the net amount of assimilated CO2 remained of 31．59t／hm ·a On the other
hand，the forest community released the CO2 by respiration of litter fall layer and forest
soil which the amount was 3．26 and 26．96t／hm a respectively．So the CO2 budget of for—
est ecosystem could be known，that was 1_366t／hm ·a CO 2 or 0．3725 t／hm ·a C to be
fixed in forest ecosystem．
It is obvious that recovering，developing and protecting the tropical forest is one of the
most important steps to solve the globe ecological problems especially the consistent in—
creas ofCO 2．
Key words： tropical forest，carbon pool，carbon dioxide release，respiration．productivity．
当今 t工业化的发展、人 口剧增、大量使用化石燃料和对森林的过度采伐而造成的大气 CO：浓度的增
加、温室效应等一系列全球性的生态同题．已成为严重影响人类自身生存的大敌，控制工业性的CO 排放
量、保护和恢复森林生态系统是解决这些生态同题的重要手段 。森林不仅在涵养水源、保持水土、净化空
气、保护生物多样性等有关方面起着重要的作用，而且在全球性的COz固定量上起着举足轻重的作用．据
估计，在全球陆地生物系统的弟一性生产力中固定的C总量高达121．7×10 t干物质[】]。
国外对森林与C的关系研究 有几十年的历史，较著名且戚果丰富的要数日本学者吉良龙夫(Kira
Tatsuo)及其研究小组自60年代以来在东南亚热带地区所作的研究 一．他们的研究方法和结论对后来的研
究均起到了非常重要的作用；在森林C动态厦其数学模拟方面有：Oikawa对热带雨林的C储量动态作的
一 幕列的研究0 ]tBossel等对我国广东的太叶相思林、欧洲云杉林的养分循环(包括 C循环)模型的研
究 等。我国对森林生产力与CO。库和捧放量的关系研究得甚少．近年来有学者对温带针阔叶混交林C贮
量动态进行了模拟口 }然而在我国热带地区+这方面的研究基本上为空白．许多内容需要从最基础的工作
做起。近几年来+作者所在的研究小组对海南岛热带林作了一些群落生物量的测定和比较 ．为森林生
态系统的生产力的研究作了一些前期性的工作，并通过设置长期观测的固定样地及凋落物收集与分解测
定装置+ 了解森林群落的生长、更新、演替和群落发育的动态+初步测定了森林群落的呼吸量、土壤和凋
落物的呼吸量等 COz源的捧放过程 。本文根据上述几方面的研究将有关资料综台整理而成+旨在为我国森
林生态系统碳平衡厦动态模拟提供基础数据，同时也为我国热带森林的保护政策的制定提供科学依据。
1 研究地概况
研究地位于海南岛西南部的尖峰岭林区+地处北纬l8。23 ～18。5 2J+东经108。36 ～109。02 ．总面积约
600km。+分布有热带半落叶季雨林、热带常绿季雨林、热带山地雨林厦山顶苔鲜矮林等 自然森林植被类型．
其中热带山地雨林是尖峰岭地区面积较大、保存较为完好、且群落的种类组成和结构最为复杂的类型 ]。
热带山地雨林分布海拔约为65O～1200m，气候条件非常适台植物的生长和群落的发育。据尖峰岭天池(海
拔820m)的气象站的观涮资料+年平均气温19．TC+温度年较差小；年平均降水量2651mm，相对湿度88 ，
湿}蛆系数高达4．0，属报湿类型 。本研究是在位于天池椿场附近的热带 山地雨椿中进行的 ，海拔800
850m+属未经干扰破坏的原始林 。
2 研究方法
2．1 样地设置 在保存好而未受人为干扰破坏的热带山地雨林中设置固定样地lhmz，调查样地 内胸径
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4期 李意德等：尖峰岭热带山地雨林生惑系统碟{ 衡的初步研究 373
(DB日)≥5．Ocm 的所有乔木、棕榈科的高山蒲葵(Livtstona saribus)和大型的木质藤本植物，准确量测胸
径、模型法计算树高、记载生长状况，并尽量在现场鉴定植物种名，不能鉴定的则采集标本请有关专家鉴
定。样地内的所有树木均挂上印有号码的塑料标签，固定在胸径测量处 ．以便样地复查时能准确量取同一
位置 。
2．2 群落生物量及净增量的测定和计算 根据热带山地雨林生物量估测模型u 而计算群落的总生物量
及树干、树枝、树叶和树根的生物量；两次调查生物量的差值加上小乔木的进径生长量、减去大树、老树的
枯死量即为生物量的净增量
2．3 林木、土壤和凋落物的呼吸量测定 由于研究经费和野外条件的限制，采用密闭吸收法进行测定 ，
即用一密闭的容器(树 叶的测定还要求不透光 )，内置 KOH溶液、被测样品、温度计等．样品呼吸释放的
CO!被KOH吸收，然后再甩 HCL进行滴定 ，以此求算样品的呼吸速率。土壤和凋落物的呼吸测定则是用
容器盖于土壤或凋落物层上进行吸收测定，其测定过程与植物样品的测定相同。
2．4 凋落物现存量和生产量的测定 每月定期收集林地上的凋落物 ，求算凋落物 的现存量}用样框法收
集凋落物生产量，样框大小为0．5m 拱 设置样框20个；对于较大的凋落枝和树干，则采用2×5m 的大样方8
个进行收集 ，将收集的凋落物在85E下供干至恒重，按月计算单位面积凋落物总量 ，并抽取混合样品测定
C含量。本测定从1982年至1995年前后共进行了8a。
2 5 森林群落总生产力的估算 根据群落的净生产量、凋落物产量、呼吸消耗量3项指标进行计算，不包
括尚未进行测定的第二性生产量。
2．6 土壤 C含量的测定 在样地内挖取了7个土剖面．按10cm为一层取土壤样品 ，带回实验室甩燃烧洼
进行 C含量分析，根据土壤含 C量用容重法计算土壤 C素库总量。
2．7 植物量与 C的转换系数 甩燃烧法测定植物和凋落物 C含量，植物生产1单位重量的干物质需同化
的 CO：量为：树干2．1230、树皮1．6727、树枝1．6807、树叶1 6807、树根1．9763，按生物量的分配比例加权平
均后的系数为1．9470、树干树皮加权平均为2．0346 凋落物的系数为1．8759。
3 结果分析
3．1 森林群落生物量
3．1．1 生物量估测模型的选择 据研究 叫 ．海南岛热带山地雨林山地上部分生物量与胸径的平方乘树
高呈良好的幂函数关系，这些模型均为多树种的混合模型；树根的生物量模型根据在相似的湿润条件区域
中其生物量估计模型较为相近的结论 。 ，选用泰国北部的 Khong Chong雨林的根系生物量模型 圳来作
为计算尖峰岭热带山地雨林根系生物量的估计值。其估测方程为：
树干 Ⅳ 一0．022178( H) ”，树 皮 w ：0．004412(D H) ，树 枝 W 一0．o11 633
(D2H)。m ‘，树叶 W 一0．007247( 日)。” ，树根 一0．0264(D~日)∽ 。
式中，D为林木的胸径 ，日 为树高，Ⅳ 的单位为 Kg。根据多次调查资料而的拟台结果，树高与胸径的模型可
用双曲线函数表示：
H一 一0．026048+0．?72186／D
根据作者资料拟合的棕榈科植物高山蒲葵的生物量估计模型为：
茎干 W 一0．075254(D2日)。 ，叶及叶柄 H- 一0．001 647(D H)。 “8
大型木质藤本植物的生物总量的模型为： ：
总量 W一0．113063(D。L)。
式中，D为藤粗度(离藤根头约1．3ra处量取 ，单位 cm)，L为藤长度 ，单位为 m。
3．1．2 林分生物量及其增量 据lhm 固定样地1992年和1993年的两次调查材料，依据上述有关模型 ，计
算得出的生物量值(干重 ，t／hm。)列于表1 从表1可看出，lhm 样地上，林分总生物现存量为420-430t／hm2
的范围，与世界热带各地的生物量资料相 比 ’” ，这个数值是合理的 但从生物量分配比例来看，枝和叶的
生物量可能被低估 。”。l 5l。
3．1·3 样地复查时林木进径生长生物量 样地~1993年底进行复查时，有一部分乔木和木质藤本檀物进
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入了起径范围，这部分的生物量结果列于表2。
寰l lhm 固定样地两次调查生物量爰其分配 (t／hm )
Table l Forest biomass in two year ceEisL~es xnd the net increm ent
衰2 进径生长植袜的生物量(t／hm )
Table 2 The in-growth blomass between two threatI窖atlon
3．1．4 立木死亡损耗 在两次调查之间，样地上的立木共有2株死亡，这期间损耗的生物量为(t／hm )；树
干0．5346、树皮O．0597、树枝0．0969、树叶0．O1 58、树根0．0728．总计为O．7527t／hm ．年死亡损耗为O．5013t／
hm。。表1中的增量巳减去了死亡损耗量．
衰3 尖峰岭热带山地雨林生物量净增量(t／hm )
Table 3 The biomass yearly net Increment of the forest
*林术死亡损耗部分己被减击．Excluding died tree biomass
3．1．s 群落生物量净积累量 在两次森林群落调查期间(共548d)t生物量的增值部分为净积累量．它是
净第一性生产力中最主要的组成部分。本研究中，生物量的净积累应包括表1中的增量和表2中的进径生长
量，详细资料列于表3。从表可以看出，尖峰岭热带山地雨林乔木层的年平均增积累量为6．748t／hm t高山
蒲葵0．1044t／hXTI ，木质群本植物0．0685t／hm ，总计为6．9213t／hm ，这个值与在同一地区用不同的方法所
作 的测定值(乔木层6．2421t／hm~．a)c 以及泰国热带雨林的值(乔木层6．4433t／hm。．a)c“ 相当．而高于南
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美委内瑞拉的 t[erra ftrme林(4．383t／hm ．a) 。本文测定的这个值，不包括胸径小于5cm的下木层、草本
层、寄生和附生植物，尽管它们在整十生态系统中的比重很小
3．2 凋落物生产量及现存量
从1982年～1988年2月的不连续的8a多观测时间(部分年份未观测)内，尖峰岭热带山地雨林的平均凋
落物产量为9 38t／bin z a，这个数值稍高于前期的一些研究 ] 凋落物的现存量一般保持在5．9t／hm 左右。
3 3 森林群落的呼吸捎耗量
3．3．1 林术呼吸量测定的计算公式 树叶的呼吸量计算公式为平均呼吸速率与单株林木的树叶总鲜重
(WI)相乘就可：
Rf=70．640631(mgCO!／h kg)×Wl(kg／株)=0．00061 9×Wl(t／a．株)
林木的非同化器官(干、枝、根)呼吸量的计算较为复杂=根据 Piper Model理论 ，首先要通过样术
资料求出各木质器官直径频度(即某 一直径范围内的 总长度)分布中的。值、最大直径 D⋯和最小直径 D
优．呼吸速率与直径大小的回归关系中的回归系数等有关参数 ，在本研究中，回归方程以幂面数式 R—
AD 为最好 根据对】3株佯木的测定，这些参数列于表4
表4 热带山地雨林中呼吸测定有关计算参数
Table 4 Same parameters for calculaling the resptrallon of tree woody organs
术质器官呼吸速率的回归式和呼吸量计算的通用公式为 ‘：
： fAD K 聋(D)D dD— AfD 叶 dD
ID
一 (3一a)／(D 一D )×A／(3一 +B)×D～一 l—
l／3 -n
式中 为术质器官的生物量鲜重值 将表4中有关参数带入此公式，则计算式分别为
． ． Rst一3 ／(D ． 一D )× ／(3T j×[D 一D‰ ]
。 ’
一0．000264881×W × l D 一D ： 』／(D~m． 一 D )
树枝 ：Rbr=Wbr／D~ ×A／(1+B)× D =0 000752443×WbrXD ”／D⋯
树根：P．rt=1 5Wrt／D：,：．~×A／(1．5一B)×fD盔 ：一(0 0001 51783×Wrt×D )／D
3．3．2 群落呼吸总量的计算 根据 七进公式的计算及2．7节的转换系数．热带山地雨林群落乔木层的年
总呼吸量和干物质消耗量列于表5 从年呼吸量来看，本文的呼吸测定值 (42~43t／hm。．a)属正常范围．其
他热带森林测定值为(3g～954／Em ．a)”一
3．4 森林群落第 一眭生产力的初步计算
第一性生产力具极其复杂的概念和测定内容。以公式表述为；P亭 Pn 式中，P 为总生产量，P
为净生产量 ， 为呼吸消耗量。
尸 是一个非常复杂的分虽，假定在对森林群落进行两次调查测定期间内的生物量净增量为 △8；凋落
物量为 (包括林术死亡量)；第二性生物的消耗量为曙 ，森林干物质的输出量为 E印，输入量为 Imp．则净
生产量匝为 ：Pn=凸B+L+!g十Ez —I
在测定的热带原始林生态系统中，E砷 项不存在，Imp项也几乎没有．由于作者条件所限，增 目前尚未
作制定 因此 Pn项是将两次生物量调查的净增值 2tB与凋落量 相 加而得出 所以本文得出的 邑生产量
是一个并不全面的估计数值。
根据上述几节的测定，森林群落的生物量净增量为6．9213t／hm ．a，固呼吸而消耗的干物质量为22 7～
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376 生 态 学 报 18卷
23．2t／hm ．a，平均约为22．9341t／hm ．a，凋落量为9 38t／hm ．a，困此总生产量估计值约为39．2354t／hm ．
a，与世界各地热带森林年总第一性生产力的值相当(约为10~40t／hm ．a) 。如果加上第二性生物的消耗
量 ，则总生产应稍高于此值
寰5 尖峰l拿热带山地雨林群落(乔木层)呼吸总量(t／hm ．a)
Table 5 The respiration at 24．5℃ and dry-mater consumption in tree layer of the forest
① Monthly CO：respiration，@Monthly Dry—mRter consumption，@Yearly COg respiration，④Yearly Dry—mstter con-
sumption
3．5 土壤和凋落物中的呼吸测定
用密闭吸收法测定了林地(包括土壤层和凋落物屡)的 CO 排放速率，根据28逐月实测资料，拟合呼吸
速率与地温 的回归方程而计算逐月和年排放量 襁『定结果表 明，林地璃落物层 CO 的年平均排放量为
3．269t，hrtl：．a，土壤中的排放总量为29．888t／hm。．a，其中包括了植物根系平均呼吸量约2．9321t／hm ．a(见
表5)，因此土壤中的实际排放量为26．9559t／hm ．e(主要为土壤动物和微生物的呼吸量及根系凋落物分解
的释放量)
3．6 森林生态系统中的 C贮量
3．6．1 森林植被 中的 C贮量 根据表1中的生物量资料，乘以2．7节 中提供的转换系数 ，可得出森林植被
中的固定的 CO 总量如表6，CO 的平均贮存量约为859．1205t／hm 折合 C量为234．3056t／hm
3．6．2 凋落物现存量中的C素库 尖峰岭热带山地雨林生态系统 中的凋落现存量为5．9t／hm ，按照2．7
节中的转换系数计算，则凋落物层的 CO 库总量为10．92678t／hm ，折合 C量为2．98t／hm 。
3．6．3 土壤中 c素库的襁『定 森林土壤 C素库的源主要是凋落物(地上和地下两部分)利动物尸体经微
生物分解后以有机 C的形式贮存于土壤中，以及由雨水带入的c素。经测定，土壤中 C素含量随着土壤深
度的增加而减少，并呈 良好的幂函数关系 ：
Co= 8．21665× H
式中Cc为土壤各土层的碳含量( )，H 为土层深度。通过容重法计算土壤中 C素库总量为104．696t／hm
3．6．4 热带山地雨林生态系统中的C总贮量 根据森林生态 统中的CO 或 C总量的测定，植被屡中的
C总量为：859．1205×(12／44)一234．3056t／hm。；凋落物层中为：10．9267×(12／44)一2．98t／hm ；土壤中为
104．696t，hrfl。，合计为341．9816t／hm。的 C，折合成 CO。则为1253．9325t／hm。 森林土壤层(包括土壤和凋落
物)中的C总量占植被生物量中C量的3o．61 ，在热带其他地区的研究中，不同森林类型这十比值变化较
大 ，据 Anderson等学者报道 ，在苏里南等地 ，这十比值约变化在20％～50％之间。
3 7 森林群落 CO 净同化量增值的计算
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4期 李意德等：尖峰岭热带山地雨林生态系统碳 衡的初步研究 377
表6 热带山地雨林植被中固定的CO 总l(t．／hm )
TaMe 6 The total amount CO2 to be fixed in the forest vegetation
根据固定样地两次调查结果(详见表3)，乘 2．7节中的转换系数．得出群落中每年净固定的 CO。量为
(tihm。．a)：乔术树干10．2339、树皮0．8377、树枝l 3194、树叶0．1951、树根1．0625；高山蒲葵茎干为0．2047．
叶为0．0080·大型木质藤本植物为0．i 334．群落总计为13．9947t CO2／hm。a。
3．8 热带山地雨林生态系统的 C收支平衡问题
根据上述研究结论t尖峰岭热带山地雨林生态系统的CO。排放通量和 c平衡过程的一些初步数据列
于表7。
由表中数值可见t保存完好的热带 山地雨林的CO戽 同化总量可达74．2243t／hm ，但其中有42．6899t／
hm 叉从植物的呼吸过程中释放出去，固此年固定总量为31．5544t／hm。；另一方面，森林生态系统中除植物
的呼吸作用外，还从凋落物层、土壤中释放大量的 CO ．最后整个森林生态系统固定的CO。量为1．3660t／
hm ．a，折合成净 C量为0．3725t／hm ．a。
表7 热带山地雨林生态系统C平衡的估算(t／hm ．a)
Table 7 The carbon budget estimation in forest ecosystem
呼 吸 测 定 温 厦 24 5℃ ，Temperature at 24．5C
4 结语
本文报道了海南岛尖峰峙热带山地阿林生态系统的(：素库和 c平衡的’些初步结论 ，结果表明．在热
带山地雨林的林分生物量为420～1 30t／hm’的系统中，C素库的 包垦是巨大的．合计约为342t／hm z的C，换
算戚 co。则高达]254t／hm ，其巾植被层中的 c总量为：234．3lt／hoa }凋落物层中为 ：2．98t／hm {土壤中为
l04．696t／hm0
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378 生 态 学 报
在森林总第一性生产力的分配中，每年净增生物量为6．9213t／hm。．固定CO 量为13．9947t，hm }拥落
物年产量为9 38dhm ，固定17．59tCO t／hm I而呼吸消耗则用掉42．69tCO。，hm +合计为74．28tCO 。，hm ．
第二性生物的消费量未作测定．
对 C平衡的问题+据本文的估算值．热带山地雨林生态系统可固定大气中 CO z量为1．366t／hm ．a．这
遥是从原始林生态系统测定的韧步结论 ．如果是天然更新林和经营管理得好的人工林生态系统，由于净生
产量高．则固定大气中的CO ：量就更多．反之此，如果热带林被破坏．不仅每年减少了固定的CO：量，还要将
森林生态系统中的C素库中约342t，hm 的C中的大部分通过各种不同的途径以CO z的形式释放到大气中
(合 CO 。量为1254t／hm )，这无形中增加了大气中的CO。浓度．由此可见．保护森林生苍系统、恢复荒山荒地
上的森林植被对全球大气中CO：浓度升高、温室效应、水土流失、生物多样性的保护等生态问翘的解决具
有极为重要的现实意义．
参 考 文 献
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