全 文 ： 一
第17卷 第 2期
1 9 9 7年 3月
生 态 学 报
ACTA EcoLoG1CA SINICA
Vd．17．N仉 2
M ar．， 1997
异色瓢虫若虫的限域搜索行为
邹运鼎
● l — ， — ～
(安徽农业大学，合肥，230035)
王公 明
Q 、
摘要 在 Nakamuts装置中，通过对两种光照条件下(强光照 3580~4520Ix．弱光照 l30～220Ix)异色一
虫若虫搜索麦蚜行为轨迹的研究，碍出摄食麦蚜前后0～15 s搜索行为轨遘弯曲角度总和之间差异均显
著，摄食后大于摄食翦；摄食麦蚜前后0～l5 a、15~30 s、30~45 s，45~50 s内的各对应停点间矩离差异
均显著，摄食前大于摄食后I其搜索速度．摄食前显著大于摄食后．
摄食麦蚜前后摄食点刘各停点间的直线矩离差异均显著，摄食前显著大于摄食后
摄食麦蚜前后O～l5 s 0～30 s 0～45 s、0～60 s的顿域范围搜索面积．弱光照下摄食前依次是摄食
后的 3．87倍．5．05倍 7．54倍和2．78倍；强光照下摄食翦依次是摄食后的l6．56倍、5．02倍、3．84倍和
4．53倍．摄食前是广域型搜索．摄食后一段时间是地域集中型搜索。
⋯ ，肆 塑⋯ { ’ ’。 、’ ，
AREA—RE IRICTED SEARICTED SEARCHING BEHAV10lR
0墨N 帆 0 HARMloNlA AxYm lHs
Zou Yunding Meng Qinglei Geng Jiguang Chen Qagchao Wang Gongnfing
t^ · 哦 Agr~u／turat University，HE 、230035)
Abstract The area-restricted searching behavior of nympha of Harmon／a 4z) in response
to tWO light intensities(intensive}3680～ 4620 Ix，weak：13O～ 2201 ix)was studied using
Nakamuta S method。The total eurvilinear angle of searching tr丑n of the nympha in 15 seconds
after feeding was significantly larger than that in 15 seconds，15~30 seconds，30~45 seconds
before feeding was signifeantly longer than that between stops in 0~--15 seconds，15~30 sec-
onds and 30~ 45 seconds after feeding，respectively，Thefood-searching s1)e~d of the nympha
before feeding Was higher than that of the nympha after feeding．The total restiliner distance
from food to stops before feed ing were significantly longer than those after feeding．The area—
restricted searching areas of nympha in O～ 15 seconds，0～ 30 seconds．O～ 45 seconds and O～
60 seconds be fore feeding were 3。87，5。05，7．54 and 2．78 times of that of nympha after
· 安徽省教委基盒项目。
现工作单位为安徽省幢保总站．本文承蒙於风安博士大力支持-特致谢性。
收稿日期 1995—07—25．修改稿收到时问：1996一O1—31。
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生 态 学 报 17卷
feeding，respectively under weak light while under strong light the areas searched in 0～ 15
seconds，0～30 seconds，0～45 seconds and 0～60 seconds before feeding ware 16． 56，6．02，
3-84，and 4．63 times of that of nympha became intensive after feeding．
Key words： Nympha,area—restricted searching，Harmonia axyridis．
捕食性天敌为搜索害虫的复杂行为是与害虫在长期协同进化过程中逐渐夥成的，以此
提高搜索效率 二星瓢虫(Add／a b／punctata)幼虫摄食低龄若蚜前后的搜索行为，捕食前搜
索行为轨迹是松散的曲线，摄食后的一段时间内搜索轨迹是左右零碎地来回曲折的复杂曲
线 。Tinbergen等0 把搜索前面立刻发现的食物场所的搜索称为领域范围搜索(area—re—
stricted searching)。根据这种搜索方式，发现最初的食物时，这种场所内的食物被捕食的机
会就增加了。领域范围搜索使捕食量增加的观点在Tibergen等和croge 的研究中得到证
实。异色瓢虫(Harm~ua axyr／d~s)是蚜虫的重要天敌，其若虫的虫期长达半个月之久，且
多出现在蚜虫盛发期，对蚜虫是否采用领域范围搜索，是异色瓢虫若虫控制蚜虫作用大小
的重要理论依据，也是IPM中天敌优势种评定、合理利用和保护的实践问题，为了摸清上
述问题，特开展本研究。
1 材料与方法 ．
供试的异色瓢虫高龄若虫和麦二叉蚜(Schizaphis graminum)(简称异色瓢虫和麦蚜，下
同)均采自安徽农业大学教学试验农场麦田，异色瓢虫采回后禁食 48 h作供试天敌用。试
验在强光照(3860~4620 Ix)和弱光照(130～220 lx)两种条件下进行，室内温度为18～
27℃。本研究在Nakamuta[． 设计的装置进行，每次把1头高龄若蚜放置在该装置中央。
1．1 摄食麦蚜前后搜索行为轨迹的弯曲角度变化 将供试的异色瓢虫放入Nakamuta装
置一侧，观察其摄食麦蚜前后搜索行为轨迹弯曲角度变化，每15 s为一停点，用秒表记时
并按搜索前进方向把搜索轨迹绘图，均重复 l1次。
1．2 摄食麦蚜前后的搜索速度变化和搜索范围变化 将供试的异色瓢虫放入Nakamuta
装置中一侧，观察其摄食麦蚜前后搜索行为，每 15 s取一停点，用秒表记时均重复 l1次。
经计算求得各停点间的直线距离和摄食点到各停点间的直线距离，计算分析摄食前后搜索
速度变化、搜索距离变化和搜索领域范围变化。
2 结果与分析
2．1 异色瓢虫摄食麦蚜前后的搜索行为轨迹弯曲角度变化
摄食麦蚜前后搜索行为轨迹如图1所示，摄食麦蚜前后搜索轨迹表现出不同的弯曲程
度。将异色瓢虫在两种光照条件下摄食麦蚜前后搜索行为轨迹大于5度以上角度变化情况
列于表 1，为了比较摄食麦蚜前后弯曲角度总和之间的差异，先对弱光照条件下摄食前后
对应的 0～15 s、0～30 s、0～45 s、0～60 s弯曲角度总和和差异进行 t检验，t值依次为
2．6823、0．6016、1．0979、1．2328，查t表，df=20时，t =2．09，摄食前后0～15 s搜索
轨迹弯曲角度总和差异显著，且摄食后是摄食前的2．17倍，其余不显著。说明弱光照下摄
食后0～15 s期间异色瓢虫的搜索活动作频繁的方向变换，以此提高搜索效率。
对强光照下异色瓢虫摄食前后之间对应的0～15 s、15～30 s、30~45 s、45~60 s期间
搜索轨迹的弯曲角度总和间进行t检验，t值依次是2．7766、3．7897、1．6800和 0．2855，
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2期 邹运鼎等：异色囊虫若虫的限域搜索行为 147
可看出摄食前后 0～15 s、15~30 s期间弯曲角度总和间差异显著，其余差异不显著，说明
异色瓢虫在强光照下摄食后 O一3O s期间搜索活动作频繁的方向变换，籍此提高搜索效率。
为了比较强、弱光照对异色赢虫搜索行为的影响，先对两种光照下摄食麦蚜后对应的
0～15 s、15～30 s、30~45 s、45~60 s期间搜索轨迹的弯曲角度总和进行t检验，t值依次
为0．8522、0．3783、0．2085和 0．8961，d／=20时t s一2．09，可看出t值均小于t㈨ ，表明
光照对异色瓢虫搜索行为影响作用不明显。对两种光照下摄食前对应的0～15 s、15～30
s、30~45 s、45~60 s期间作广域型搜索的搜索轨迹的弯曲角度总和进行t检验，t值依次
为0．3675、2．0700、0．2821和0．0649，t值也均小于t㈣ ，进一步说明光照对摄食前后搜索
行为的影响作用均不显著。
衰 I 曩食麦蚜前后搜索轨速弯曲的角度总和(不分左右，度)
T枷 e I The埘 curvDim~r mlte in the food·∞-rchhg“岫 of 帅 0f曲州_帅
2．2 两种光照下异色瓢虫摄食麦蚜前后搜索距离、搜索速度、搜索角度和搜索领域范围
的变化：
将两种光照条件下异色瓢虫摄食麦蚜前后各停点间的直径距离分别列于表2 和表3，
为了比较摄食前后各对应停点直径距离间的差异，将t检验结果列于表4，可看出弱光照下
摄食前后各对应停点直径距离的t值均大于to 从表3可看出摄食前显著太于摄食后，说
明摄食麦蚜前的搜索行为是广域型搜索行为。强光照下摄食前后的0—6O s间是地域集中
型搜索行为 强光照下摄食前后除对应的第3停点到第4停点距离差异不显著外，其余均
显著，说明强光照下 O～45 s间摄食后是地域集中型搜索。两种光照下表现了相近的趋势。
为了比较两种光照下摄食前后平均搜索速度和平均搜索角度变化，将结果列于表5，
可看出摄食前O～15 s的搜索速度是摄食后 0～l5 s的1．47倍，面平均弯曲角度后者是前
衰2 吾停点问平均雁鼻
Table 2 Tk awr-|e珊出 e betem 矗叩_for n】m■h ot 椰- ‘d ， 胁
光照
L I．t
平均距离Average distance betwem stops(cln)
摄食点至第一停点
Foodto stop1
第一至第二停点
$幻p lto stofl 2
第二至第三停点
stop 2to stop 3
第三至第四停点
stap 3to$∞p4
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148 生 态 学 报 17卷
弱(130~ 摄食前
220lx) Beforefeeding
WeBk 摄食后Aher feedrng
～
~
46
(
2
3
。
68
1x
0
) 摄食前Beb feedilI窖
he 摄食后After feedin8
3，O5
1．55
7．57
1．86
4．94
l_65
8．05
3．28
6．37
2．96
7．21
3．68
7．47
4．0g
6．02
3．21
衰4 曩食前后备对应停点间距离t检验的l值
Tsble 4 Ttest∞ thediff~ence 0f dbtmwe betweenn0 nym~ l of
棚 帕 删 以l in two I t 血咄 ‘瞄
注{d，=20， *=2．0g，h 0l詈五53． 0ol=2．85
者的2．17倍，摄食前 15～30 s、30~45 s、45～60 s搜索速度依次是摄食后的2．25倍、
2．73倍和1．67倍，同时也可看出摄食前各时间段搜索速度变化不大，而摄食后随着时间推
移搜索速度逐渐加快。摄食后 15~30 s、30~45 s、45～60 s的平均弯曲角度依次是摄食前
的 1．20倍、1．42倍和 1．46，从表 5也看出强光照下表现出和弱光照下同样的趋势，搜索
速度摄食前0～15 s、15～30 s、30～45 s、45～60 s期间依次是摄食后的4．07倍、2．23倍、
3．0倍和1．75倍，而平均弯曲角度是摄食后0～15 s、15～30 s、30～45 s、45～60 s依次是
摄食前的2．43倍、2．22倍、1．66倍和1．1倍，摄食前平均弯曲角度变化不大，摄食后随着
时间推移平均弯曲角度越来越小。
为了研究两种光照下异色瓢虫摄食麦蚜前后的领域范围搜索，先对表3中从摄食点到
各停点直径距离差异进行分析，结果列于表 6，可看出两种光照条件下摄食前后对应的摄
食点到各停点直径距离间的z值均大于t ，差异均显著，从表3也看出摄食前的搜索距离
显著大于摄食后。为分析异色瓢虫的领域范围搜索行为，以摄食点为园心，以摄食点到各
停点直径距离为半径(R)，计算出搜索的领域范围，(如表7)，弱光照下搜索的领域范围摄
食前0～15 s是摄食后的3．87倍，摄食前 15~30 s、30~45 s、45～60 s依次是摄食后的
5．05倍、7．47倍和2．78倍}强光照下摄食前依次是依次是摄食后的16．56倍、6．02倍、
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2剐 邹运鼎等：异色瓢虫若虫的限域搜索行为 14g
AI平均速度 se~chlng sp d(m ／s)
B：平均弯曲角度 ~tverage c~ruiGnear m e(．／s)
衰 6 摄食点到摄食前后备对应停点歪鼻的f检验的t值
Table 6 T test 0n the difference ef linear distances from food to different stops
f0r nympha of Harmon／a Axydd~ in two light inten~tles
注 I d／=2O．h 05=2．09，l0 0】=2．53，to ol一2．85
表7 两种光照下摄食前后的领域范围壹化
TaMe 7 The searching at-e8 changes of Harmoma a 棚 s befere aged
after feedingunder two Iight intersitles
3．84倍和4．63倍；由此可以看出摄食后的异色瓢虫由于食物刺激，其搜索范围是以被食
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生 态 学 报 17卷
的食物位点为中心进行搜索，同时也可看出，摄食后的搜索范围随着时间的推移越来越
大}摄食前的搜索范围相对比较稳定，这种领域范围搜索行为是提高搜索效率的重要行
为，这是异色瓢虫与蚜虫长期协同进化过程中逐渐形成的。
3 小结
3．1 两种光照下摄食麦蚜前后O～15 s搜索行为轨迹弯曲角度总和之间差异均显著，摄食
后大于摄食前，摄食后搜索活动频繁地作方向变换，以此提高搜索效率。
3．2 两种光照条件下摄食麦蚜前后 O～15 s、15~30 s、3O～45 s、45~60 s内各对应停点
的距离差异均显著，摄食前大于摄食后。
3．3 两种光照下摄食前后O～15 s、15~30 s、30~45 s、45~60 s期间的搜索速度，摄食
前均显著大于摄食后，摄食前搜索速度相对稳定．摄食后搜索速度随着时间推移逐渐变
快。
3．4 两种光照下摄食麦蚜前后的摄食点到各停点距离间差异均显著，摄食前显著大于摄
食后。
3．5 两种光照下摄食麦蚜前后O～15 s、15~30 s、30~45 s、45~60 s的领域范围搜索面
积，弱光照下摄食前依次是摄食后的3．87、5．05倍、7．54倍和 2．78倍}强光照下摄食前
依次是摄食后的1 6．56倍、6．02倍、3．84倍和4．63倍，摄食前是广域型搜索，摄食后一段
时间内是地域集中型搜索，以此提高搜索效率，随着时间的推移搜索面积逐渐变大。上述
结论与龟纹囊虫的领域范围搜索行为是相同的 ，其机理尚需作进一步研究。
参 考 文 献
1 B叽ks c J 1k behJvlor of ir=livid~l eo~clneUid~l"VSe∞ 山m Br． ．Be／~v．1957，Sl 12～24
2 T ber窖en N。Impenkoven M ， nk D An eIpe工jr咖 t on spaelng-out∞ a deferce against predation．＆ l’盯 ，
2日t 307~ 321
3 CrozeI-L Sea hi BimageinCercionCrows．Hunting蚍rat in a predator and∞me且ntL-pre~ator v；cein earnoufla$~
prey-Z-T * “ -& 1970·st 85
4 Naksmuta K．Swleltov~in seareh~ 5el~vior of uy de C~ nela L(coI∞一p岫 }Co~inel；dae)c u髀by peey con-
sumpdon． 声^ 胁 o 1982，l7自501～5。6
5 邹运鼎．动物采饵的行为生态学研究进晨．生态学进晨，1989，‘(2)自90~95
5 邹运鼎等．龟毁■虫虚虫的食饵搜索行为．生态学报，1988，1(4)：335~3~1
7 邹运鼎等．龟毁■虫幼虫的食糟搜索行为．昆虫学报，1991。34(4)t 391~398
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