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7 6广c 2r
第 l9卷第 5期
1999年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
VoI．19 No．5
sepI．，1999
贡献率
，啦
(华东师范大学环境科学系，上海 200062)
7尸2，／ ’z
撕耍 ：结合 Schoen 8L Stewart和 Roeder等的方法 建了一十根据幼苗中配子的援率计算种群内各十体繁殖贡献率 的摸
型 ．并对黄山一青冈种群内十体繁殖贡献率进行了计算．结果表明，该种群 中幼酋的难寨囊率与期望频率存在显著的差
异(P
占总的 17．65 。主要是研究种群较小且与邻近种群相陌不远有关．另外，青 冈风煤传耪也是造成此现象的原园之一。
关■词 ：配子频率I繁殖贡献率I交配臣离 幼酋，青冈
Individual reproductive contributions in a population of Cyclobal-
anopsis glauca in Huangshan
CHEN Xiao-Yong，SONG Yong—Chang (Departmea~of Environmental Selene目．Fast China Normal Unl-
v~slty，Shahghm 200062，Chino)
Abstract：A method was developed to estimate the individual reproductive contrihufions according to fre_
queneies o{gametes of seedlings by combining methods of Schoen＆ Stewart and Roeder et a1．Individual
reproductive contributions in a Cyclobalanopsis glauca population in Huangshan were estimated by this
method．Signif~eatlt difference was found between observed and expected frequencies(P~ 0。0t)．Reprodu
tire contributions(RCs)of individuals varied greatly．RCs of 3 individuals were 0 and the highest RC was
lO．8 (individHal 24)．Pc ofindividuals OUt ofthe population was18．42 ．M ates1Ⅳeremainly oceurred
between ind ividuals with a distance of 3～ 12m．Seling rate was about 8 tand prohbility of mate with
polen out of the population was 17．65 ．The research population was small and not far from other po pu—
lations might be lsed to explain the aimve results，and wind—po llination can also leed to these situations．
1【ey wards：gamete frequency；reproductive contribution；mating distanceiseedlng；Cydoba~ nopsis glauca
文章■号，1090-0933(1999)95—0677—06 中髓舟羹号，Q948．1 文就标讽码：A
自然种群的结构、交配、基因流动以及个体的适台度是种群生物学研究的重要 内容，其种群谱系的建
立是综台研究以上内容的重要方法。对于植物种子来说，母系分析比较简单，直接观察即可，因此，只要进
行父系分析就可完成其谱系。父系分析(paternity analysis)是从众多候选者中筛选出唯一的父本，采用等
位酶技术仅在少数植物中得到较成功的应用[]潮 Chakraborty等[ 从理论上推导认为，等位酵不能提供足
够 的变 异位点 来为每个后代确定其父奉。许多研究者采用 一些 较新的 DNA技 术，如 RFLP、VNTR和
RAPD等，但由于各自的缺陷，也不能满足要求[‘ ，在不能进行严格的父系分析时，一些研究者基于似然分
析，将与后代遗传相似性最大的个体作为父本 棚，然而，这种方法不能充分利用已有的数据，并且对于特
定基因位点，纯舍子往往较杂台子具有更高的相似性分数，圜而存在着统计偏差 日。由于以上原因，就发
基立项 且。国家 自然科学基金资助项目(39370135)
收瞢B期 t1997 07—20；棒订 日期 ：1999—03—2O
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678 生 态 学 报 19卷
展了父性拆分法 (fractional paternity assignment)，根据与后代的遗传相似性程度 ，将父性 拆分 ，计算各成
体的繁殖贡献率 ，这种方法能充分利用 已有的数据 ，并且是对各父本相对繁殖贡献的无偏估计 ，因而受
到较多的重视。然而对幼苗来说 ，确定其父本、母本 比较田难 ，虽然也可以采用与父系分析类似的方法来确
定一些幼苗 的父车和母本E ，但不能确定父、母本 的幼苗 比倒很高。因而不能有效地反映成熟个体对幼苗
库的贡献情况 本文首先构建一个根据幼苗中各种配子型比例测定成体繁殖贡献率的模型 ，再以我国亚热
带常绿嗣叶林优势种青冈(Cydobalanopsis glauca)为例进行分析。
1 材料和方法
1．1 研究种群和基因墅测定
本研究中所采用的青 冈种群位于安徽省黄山风景管理区(ElI8。17 ，N29。43 )西部的小岭至钓桥，该地
分布着长约 2km、宽数十米的以青冈为优势种的原生群落 ，该地坡度较大 ，岩石露头率约为 3O 。为了便于
研究 ，在该地选 择 了一个面积较小(约为 600m )、相 对隔离的林地 ，研究的青 冈种群与其 他种群相距约
100m，但中间有零星分布的青冈个体存在 。将选定种群 内所有成熟个体 (胸径>一2．5era)定位，测定成熟
个体两两之间的距离。1994—11，在标记的个体和实生幼苗上选取当年萌发的嫩叶作为待测材料，迅速带回
实验室，尽快分析成体和幼苗的基因型。基 因墅分析采用不连续垂直板型聚丙烯酰胺凝腔 电泳口 进行 ，共
分析了 1O余种酶系．但仅 5种具可判的谱带 ，其中有 5个多态位点 ，它们是过氧化物酶 (POD，2个位点)、
酯酶 (EST，2个位点)和谷氪酸草酰乙酸转氪酶 (GOT，1个位点)。酶谱的判译参见文献Eio3。
1．2 分析方法
1．2．1 幼苗中配子类型观察频率和期望频率的 比较 设有 Ⅳ 个亲本和 M 个幼苗，又假设 Ⅳ，个幼苗有
N 种基因型。若(1)每个繁殖个体产生的配子数目是相同的(ep繁殖贡献率相同)，(2)所有的繁殖个体随
机交配 ，(3)种子发育至幼苗的机会相等，那么 ，幼苗中配子墅 i的 比率 ( )为 ：
卉 一 1／NP tLj~j (1)
其中 R 是配子 i由亲本基因型 J形成 的概率 ， 是基因型为 J的亲本数 目。
观察的配子频率与期望值的差异采用 进行检验，若差异显著，则表明以上 3个假设中有一项或多项
不成立_1 。
1．2．2 繁殖贡献率的测定 前 面的检测方法 可以提供双亲繁殖率和个体间交配概率是否相等的信息 ，但
是 不能说明遣成这种偏差的实质Eu]。要知道偏差来 自何处，必须估计双亲的贡献率 。
假设 a、卢分别 为父 、母本 ， 为幼苗 ，则有转 移概率 ：
丁( {口，卢) ： ：Pr(配子 l基因型口)-Pr(配子tl基因型 )- ( ) (2)
若配子 、 结合可以形成 ，则 ，(y) 1，否则为o。例如父本为AABb，母本为aaBb，则幼苗为AaBb的概率
为：1×1／2=1／z。这样，对基因型为 的^幼苗 (^)来说．基因型为i的成体的贡献率为：
f(i．^)一∑T(y(^)la(i)， (J))／∑ ∑T(y(^)la(i)． (J))， ，J一1，2’_．·． c (3)
Nm是繁殖个体基因型数目．Nm≤Ⅳ，。由于青冈是 自交亲台植物，各个体既可能是父本或母本 ，也可能同
时为父、母本。因此 以下不区分父 、母本，统称亲本 ．设为 n，故上式可以写成 ：
f(i，^)一∑丁(y(^)l ( )，口( ))／∑∑丁(y(^)la(i)．口(J)) (4)
一
对于基因型 的^幼苗，存在乙 f(i，^)一1。对所有幼苗基因型可以计算相应的亲本繁殖贡献率，有：
NSG
Fg(i)一∑f(i，k)／∑ ∑f(i，^)．∑Fg(i)一1 (5)
J l ^
对所有幼 苗可以计算相应的亲本贡献率 ．有：
Fs(i)一∑f(i，^)·m／∑ ∑，( ．^)·m． ∑Fs(i)一1 (6)
^ F ^
其中 ·为基因型 的^幼苗数；
2 结累
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5期 陈小勇等 ：黄 山青冈(Cyclob~lartopsis glauca)个体繁殖贡献率 679
2．1 幼苗中配子的期望频率和观察频率比较
本文研究的种群 中有 26十成体 (不含无性 系分株)．由 23种基 因型组成 ，可以形成 56种配子类型；种
群内有 19株实生幼苗 ，有 13种基因型 ，它们 由 17种配子类型组成 根据基 因型分析，有 2种幼苗基因型的
配子型组合不存在于该种群的成体中，表明它们是 由种群外扩散而来的种子萌发形成的 另有 3种幼苗基
因型中番有 1个不存在于该种群，说明是由花粉带来的 这样共有 6种配子类型不存在于种群中，它们是
以种 子或花粉形式由种群外扩散而来 。
由成体经减数分裂形成幼苗中配子类型的概率见表 1 根据公式 (1)和表 1的概率计算的幼苗中配子
类型的期望频率觅表 2，采用修正的 分析对期望频率和观察频率之间的差异进行捡验 ，结果表明两者之
闻存在般显著的差异(P<0．01) 这说明种群中成熟个体对幼苗中配子的贡献率存在显著差异或(和)种子
发育形成幼苗的机会不等 。
寰 1 成体形成幼苗配子型的概辜
m Ie1 Pl I¨廿．目0f met廿 In·eedHng produced b， b
* 位点的排列顺序为 Po 1、POD-2、EsT一1、EsT一2和 GOT_2．The order oftheloc】is POD-1、P0D一2、EST一1、
F．ST一2 and GOT-2．** 外来配子 Ga雠 崦8{Tom伽 t 0{ population．
2．2 成体对幼苗的贡献率
根据幼苗中配子类型的频率估计番成体对幼苗基因型和幼苗数的贡献率见图1。结果表明，各个体的
繁殖贡献率存在很大差异，十体 1、11和 16的贡献率最小，为 0 个体 23对幼苗基因型的贡献率最大 ，为
7．03 }而对幼苗贡献率最大的则是十体 24，为 10．89 ；各成体平均贡献率为 3．85 图 l也显示出种群
外青冈个体的贡献也有一定比率 ，对幼苗的贡献率 为 l8 42 ，而对基因型的贡献率达 26．92 ，说 明种群
外借助花粉和种子的基 因流强度是比较大的 。主要是 由于所研究的种群较小，且与其他青 阿种群相厢不远
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生 态 学 报 19卷
衰 2 配于类型的
freqmmel~~0f鼬 珊 H
之故 。
2．3 成体阃的交配距离
由于种群内各成体阃的空阃距离是 已知的 ，因此根据成
体问交配可能形成幼苗的概率以及成体问的距离，可以计算
出相隔不同距离的个体间的交配概率 。黄 山青 阿种群 内交配
概率 与交配距离之间的关 系见图 2。由圉可知 ，相隔距离不
同的个体之间的交配概率是 不相同的，随着距离 的增 加，交
配概率呈尖峰分布，空配概率以相隔 6～9m 的个体阿最大 ，
它们间的交配占总交配的 l6．92 。结果也表明，该青冈种
群 内个 体的 白交较小，自交率约为 8 。种群外 以花犄形式
的基因流占种群内花粉基因流总量的17．65 这个数值是
很高的。
3 讨论
3．1 繁殖贡献率
个体繁殖产生的后代数是个体适合度的重要内容，因此
许 多研究者致力于为后代确定亲本 ，并发展 了多种方法 。
最初的亲本分析是采用遗传捧除和似然估计法．然而它们不
能充分确定植物后代(种子和幼苗)的亲本，MeagherIs 采用
8个多 态酶 位 点仅能确 定 2 的种子 的父 本，而 Devlin＆
Ellstrandll 采用 10个酶位点研究了一个具 41个个体的
位点的捧列腰序为 POD-1、POD-2、EST一1、RhaphMH5
．mti 种群 ，检铡的种子中只有不刊一半的能确
EST一 和 GOT一2-The。rder 0fthe 1。c is POD-1·定父本
。 在前文中也发现 ，采用遗传排除法 只能确定 1十幼
P 2,EST-1,EST一 nd GoT‘。 苗的亲本}而采用似然分析法
．也只有不到一半的幼苗 可以
确定一对亲本” 并且，以上两种方法存在不能充分利用已有的数据和亲本颠向于纯合子等缺陷。因而在计
算个体的IE殖贡献率时会带来较大的偏差
采用拆分法分析亲本的繁殖贡献率克服了以上缺陷。分析表明，青阿幼苗中配子的观察频率和期望
频率之间存在 显著的差异(表 1)，说明不同个体的繁殖贡献率存在差异，或者个体发育过程中存在选挣作
用 ，这种现象在 Picea glauca中也存在 。进～步分析表 明不同青冈个体 的繁殖贡献草确实存在较大差异
(图1)，有的繁殖贡献率为 o，有的可选1o．89 Smouse＆Meaghert‘ 在 Chamaeliriumlute~m种群中发现
个体阃的繁殖贡献率也是不相等的 也有不少个体的繁殖贡献率为 0。即使相同个 体，在不同的年份和季
节，繁殖贡献率也存在很大差异 ，Sehoea＆Stewartll 在 Picea glal~ca中发现父本的繁殖率在季节和年际
问存在变异，1984年种群 内 2O 的个体提供 了种子中 50 的雄配子 f而在 1985年 ，同样的个体却提供了
7O 的雄配子。野外观察表明青冈的结实存在大小年现象 ，在大年个体结实很多，小年结实很步 ，甚至授有
结实；并且不同植株的大小年不一致，这说明在不同年份青冈个体的繁殖贡献率存在很大的波动现象，最
终也麈对幼苗的贡献率存在波动现象。
个体繁殖贡献率的差异可能是由于植株花犄产量存在差异，这在一些针叶植物中已有报道[14,1s]，或者
由于限制性的花粉扩散导致的非随机传粉，青冈是风蝶传粉植物，花粉的散布呈指数衰减，目此以上原因
是可能存在的，另外，种子萌发或幼苗发育过程中的选挣作用也可以导致测定的个体繁殖成功率存在差
异 I而结实的大小年现象则表明另外可能还有生长和繁殖上能量分配方面的原目。
3．2 交配系统和基因流
青冈是 自交亲台物种，根据种子基因型，采用多位点杂交率估测的杂交率较低，为 0．332口 ，前文采用
1)阵小勇．柬永昌 ．自然定居青 两幼苗的亲本分析 ．武汉植物学研究
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5期 陈小勇等：黄山青 冈(Cyclobalanops~glauca)个体繁殖贡献率 681
0 30
0 25
：
* 0．10
誓D 05
Gen pe
图 1 成体对幼苗基因型和十体数的贡献率
Fig．1 Contributio~ of adults to genotypes and
[adivJduals of seedl~ s
(F种群外成体的贡献事 Contribution 0r adults out
0 the population)
似然估计法进行亲本分析估测的自交率为 41．18 ”，
而本文从 幼苗 中估计 的 自交约为 0．08，3个结果的差
异较大 ，一是 由于多位点杂交率模型是基于混交模型 ，
根据种子基 因型测定的交配系统[t73，包含近亲个体 问
的杂交 I其次 ，本文是根据野外 自然生长的幼苗进行测
定的 ，受 自然状况下影响种子传播、萌发和幼苗生长的
诸多 因素的影 响，前文结 果指 出青 冈中存在较大 的近
交衰退现象，由于这个原因，使自交和近交形成的种子
萌发的幼苗在 自然条件下萌发率低，从而使得根据自
然生长的幼苗测定的 自交率较低 。综合这些结果 ，青 阿
的杂交率与其生物学性质基本上是一致 的m]。
基 因流是 影响种群遗传结 构重要的进化 因素 ，包
括种群同基 因流和种群内基 因流 ，传粉类型和种子散
布方式不同的植物种群间和种群内基因流存在很大差异。种群外基 因流能够增加有效种群大小 ，降低遗
传漂变的效应，在不存在选择作用时，Wright认为每世代仅需 1个有效交换的个体就能防止遗传漂变引起
的种群 阿遗传分化 ．Slatkln通过模拟研究，认为每 2代有 1个就足矣_l 。存在选择作用时．基因流对植物种
群遗传结构的影响与选择相反，选择使不同种群或种群内不同局部发生遗传分化 ，而基因流能够阻止遗传
分化 当选择压力很大或基因流很小时．较短距离 内种群就会发生较大的遗传分化 ，如在铜污染的和未棱
污染的土壤上的 Trachypogon spicatusz在 3m就存在显著的遗传分化 ]。如果基因流很大 ，能够克服选择
压力，则种群同和种群内的分化就很小。青冈种群间的基因流强度较大，使得华东地区青冈种群间遗传分
化程度低团 ；种群内遗传分化也小，本文研究的小种群与 2km外的另一小种群间的遗传分化度(Gs )不到
1 噙 ]
。 本文也揭示出种群外基因流在种群总基囡流中古有一定的比例，主要是由于本文研究的种群较小
且与其他种群相隔不远 ，而青 阿是风媒传粉植物 ，花粉传播距离远 ，基因流较大 棚；另外，啮齿动物对青冈
种子的二次传播也是原因之一。
亲本分析揭示的种群『可基因流在不同植物种类 中
变 化较 大 ，在 Pinus elliottii中种群 闻 基 因流强 度 达
BB ，而在 Picea glauca中只有 O．1 。Devlin 8L Ell—
strand口 发现虫 媒传粉的 1年生草率植物 Rhaphanus
sativus的种群 中，3 的取样种子是与种群外 的花粉交
配形成的，而在青冈种群 中，种群外对幼苗的贡献率达
1B．42％。即使是同一物种．不同种群 中测定的种群问
基因 流强度也 有较 大差 异 ．Neale发 现相隔 161m 的
Pseudotsuga menziesii种群之问的基因流强度为 20
～ 27 ，而 相 隔 2000m 的 种 群 闻 基 因 流 为 4 ～
皇0
皇o
4 日
井 0
图 2 不同距离十体 问的交配概率
Fig．2 M ating probability 0r ind[viduMs with diferent
distance
(s自交 Selfing；F与外来花粉交配 Mating with polen
15 口
。 Ellstrand等采用遗传排除法发现在Raphanus±ram out 0 the populatioa)
sativus中 因种群大小不同．外部进入的花粉量不同 ，种群间基因流为 0．2 ～4．5％，相差 22倍 l而在年际
同为 3．2 ～18．oVo，相差 B倍I结果还表 明距离为 lO0~lO00m 的种群间花粉形式的基 因流与空间距离无
关
在风媒传粉以及重力扩散 种子 的物种中．花粉和种子散布在 同一(亚)种群内一般成指数衰减 ．由于成
体间的距离，种子和花粉产量等的差异．不同距离的基因流存在差别，表现在幼苗中测定的个体间交配概
率与距离相关。一般地说，种群内随着距离的增加，基因流减少，个体问交配的概率也小。在青冈种群中，测
定的交配概率大的也是近距离的个体之间(3～1Z~n)(图 2)，反映了花粉和种子散布的规律 Meagher； “]、
Meagher＆thompson口 在虫媒传粉植物 Chamaelirium luteum中则发现相隔 中等距离的个体间的交配概
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682 生 态 学 报 l9卷
率最大 。根据幼苗分析的结果表明 -花粉扩散的平均距离为 10．4m。分布 曲线呈尖峰分 布。与正态分布差异
显著 ]。主要是 由于受昆虫的飞行行为的影响 ，而昆虫的飞行行 为受许多因素的影响。
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