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第l9卷第4期
1999年7月
生 态 学 报
ACTA ECoL()GlCA SlNICA
Vo1．19．NO．4
July．1 999
高寒草甸生态系统磷素循环
曹广民，张金霞，鲍新奎 ，周党卫
谆院 高j 军 生态系统定位站，西宁 81∞o1)
l 8、f l
摘要：试验 在中国科学院海北高寒草旬生态系统定位站进行，实验样地设置在冬春草场上。应用分室模型，将高毒草旬生
苍系统分为大气、土壤、植物、食草动物4十分室，主要讨论了磷素在各分室内的贮量、流动方向、流通数量及其系统磷紊
的供需就况。高寒草旬生态系统磷素的循环过程是 ：大气分室通过降水转入土壤库磷量为9．36kg／hm ·a；植物从土壤库
摄取速效磷7 06kg／hm ·a，这些磷素一部分(O 57kg／hm ·a) 动物产品如骨、内、奶、皮、毛等的形式永九迁出生态系统．
另一部分 (1．37kg／hmz·&)成为植物有机态．其余部分通过土壤微生物分解归还于土壤 。经过一十生长季，土壤净损耗磷
素1 58kg／hm}．土壤速效磷素的缺乏，已经成为限制草场生产力提高和引起草场退化的重要营养限制因子之一。
关键调 ：高寒草甸生态系统4磷索循环
The phosphorus cycling in an Alpine M eadow Ecosystem
CAO Guang—M in+ZHANG Jin—Xia，BAO Xin—Kui，ZHOU Dang—W ei (HaibeiRe~ea hStation of
^lpine Meadow Ecosystem ·Academia Sinica—Xiningt8100O1一China)
Abstract：This study was carried out at Haibei Research Station of Alpine Meadow Ecoystem and the ex-
periment plot was set on winter—spring pasture．Using a compartment mode1．we divided the ecosystem into
four compartmeuts，they a【e atmosphere，soil，vegetatio~ and grazing animal compartments．W e measured
the P storage in each of the compartments，and studied the direction and the amounts of P flowing among
these compartments．and its’supply-requirement state in the ecosystem．the P cycling process in the Alpine
M eadow Ecosystem is the following：the atmosphere compartment transfers P 0．36kg／hm ·a With precipi-
tation to the soil poo1．Vegetation compartment uptakes available P 7．06kg／hm a from the soil poo1．One
part of it(O．57 kg／hm ·a)was taken from the ecosystem in the form of animal products and the an other
part(1．37kg／hm a)becomes vegetation organism ．and the rest returns to the soil pool through decomposi-
lion．During a growth seasontthe soil compartmentloses net P 1．58kg／hm ．Forlack of available P inthe
soil pool，the P has become an important limiting factor which restricts the primary production in creasing
and cause the pasture degradation．
Key words：Alpine M eadow Ecosystem ；phosphorus cye]ing；compartments
文章蛐号 ；1000 0933(1999)04—0514—05 中朗分类号 ：Q1蚰 文献标识码：A
磷素是生命活动必须的营养元素之一 ，它参与细瞻的分裂，物质、能量的合成与转运 ，有着不可替代的
功能，因此 ．在陆地生态系统物质循环研究中，磷素被认为是物质循环研究的重要内容之一。
草地生态系统的磷素循环历来 为人们所重视 ．国内外报道较多口q：。而对于高寒草甸，由于天然草地宽
广及人为措施限制，磷素及其循环研究长期被忽视。然而 ，随着高寒草场退化面积的急剧增加，磷素在生产
中表现出能显著提高草地生产力、延缓退化过程及它在退化草地的恢复、人工草地的持续利用中的独特作
用，使人们普遍接受了磷素贫乏已是限制高寒草甸草场生产力的重要因子的观点 ．因此进行高寒草甸生
态系统磷素循环研究在生产上具有重要的意 义。
1 试区基奉情况
基盒项 目：国家 八五 攀登计划和海北高寒草甸生态系统定位站基金资助项 目
收穰 日期：1 997—04-08}幡订 日期：1998-04-91
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曹广民等 高寒草甸生态系统碑紊循环 5l5
试验样地设置于中国科学院海北高寒草甸生态 系统 定位站综合试验场。站区 自然概况 、土壤 及植被特
点有详细报道：⋯ 一。
1．1 与物质循环有关的气候状况(海北站1980~1990年气象资料统计结果)
气温 年平均气温一1．7C．牧草生长季5～9月份每月平均气温分别为4．3、7．6、9．8、8．8、4．6C．牧草
生长期 (≥5 c)长达115d．牧草休眠期(≤0℃)长达 187d。
降承 年平均 降水量614．8mm+主要集中于牧草生长季5～9月份．月平均 降水量分别 为6l
126．3、117．2、78．4ram，占总降水量的78．81 。
土温 5、10、15、20cm．年平均地温分别为1．7、1．4、2．0、1．6c。牧草生长季5～9月份 ，lOcm土层．月平
均地温分别为5．6、9．1、11．9、12．1、8．4℃。
土壤湿度 高寒草甸植物根系分布层(0～2C~m)的土壤湿度 ，植物 生长季平均为41．83 (占干土)+变
异系数为32．66
1．2 试验 区草场利用方式及生产状况
试 区草场植被 为矮嵩草草 甸．为冬春草场 ．产草量 (干重 )平均 为3286．8kg／hm ，年 问变 异系数为
22．20 。在牧草枯黄后，约每年的9月下旬至lob上旬将牛羊迁^ ．次年牧草返青前迁出，放牧强度一般为
5．45只羊单位／hm 2【 ．年平均放牧245d。
2 试验方法
定期采集植物、土壤、降承及放牧家畜粪便分析样品+傲常规分析方法测定其全碑、速效磷含量I降水
量 、初级 生产量及发级生产量等基本数据采用本站各专业组多年测定结果 ，换算为流通数量 。
3 高寒草甸生态系统的分窒
高寒草甸草场除放牧作用外 ，其它人为干拢较轻，为一 自然 生态系统。本研究将高寒草甸生态系统分
为大气、土壤 、植被 、食草动物4个分室。其中．植被又分为地上 与地下两部分 ，地上部分随生长季节的变化
又分为植物活体、立枯及凋落物 {地下部分分为活根与死报。
4 结集与讨论 ．
4．1 高寒草甸生态系统磷紊的循环过程及各分室磷紊贮量 的季 节动态
高寒草甸生态系统的碑素循环框图见图1。其中，各分室或组分中不带括号的数字为现存量，带括号者
为年存留量 ．带★者为年残 留量 ．分室连线上的数字为流通量 。
m 36
2,61
体 2
． 19
Live ak~ ouna
2．61
立枯 }1．28 I食草动物 l。-57
0"1 ~tj—伫
l m 9l
要 l a． ．1
11．62 广—] 2．80
(1．05) l l !!：型1
7．06
土壤
S画I
10629
5．12
3．50
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图1 高寒草向生态系统的碑索循环(kE，h ，a)
Fig．1 The phosphorus cycles in AI口 e Meadow Ecosystem
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516 生 态 学 报 l9卷
大气分 室 发育正常的高寒草甸地 表有5～lOcm厚的植物 活根与保持原状的死根盘根错节形成的草
毡表层．阻止了土壤的风蚀 ．加之磷素没有气态损失．故夫气分 室对 系统表现为净输 入。但在退 化草地 及
“黑土滩”则相反。
海北高寒草甸生态系统定位站地区，大气分室通过湿沉降 (降水)对系统土壤库输入的磷 素状况⋯：见
表 1。
衰1 毫搴草甸生态系统降水中■素输^量
Table l 1Bput 0f P in the precipitation in Alpine Meadow Ecosystem
① Precipitation f 蓉 0f annual precipitation @ of anrtua]input P
大气分室每年通过湿沉降作用输入高寒草甸生态系统的磷素量为0．36kg／hm 。其中．牧草生长季5～9
月份 (即高原暖季)输入0．23kg／hm ，占年总输入量的62．67 l而牧 草停 止生长后的10月份至次年4月份
(高原冷季)输入量为0．13kg／hm ，占年总输入量的37．36 。
同时由表1可见．高寒草甸生态系统中，随降水输入土壤库的磷素数量并不与降水量大小成正相关．而
是与降水 中磷素浓度和 降水量之积成正比，如生长季7月 ，降雨量虽占全年降水的20．54 ，但降水中磷浓
度 (O．O016mg／kg)却是全年最低值 ．随降雨输入系统 的磷量仅占全年输入量的0．．56 。据测定．不同时期、
不同形态(雨、雪)降水中磷素的浓度差异较大 ，其加权平均浓度春雪>冬雪>雨水 。
土壤分室 土壤是高寒草甸生态系统的支持者．是物质循环的源和汇。高寒草甸分布地区的主要土壤
类型为草毡寒冻雏形土和暗沃寒冻雏形土．试验 区属 草毡寒冻雏 形土 。试区土壤磷素贮量状况见表2。
衰2 ±壤 蠢的贮量
Table 2 The P sloragein soil
试 区土壤全剖面(0~64~xa)磷素总贮量 为5．47t／hm ，其中植物根 系主要分 布层0～20cm以有机磷为
主 ，占该层总磷量的63．75 ，而2O～60cm土层以无机磷为主，占该土层磷素总贮量的62．27 。
试区土壤磷素贮量非常丰富．但它仅反映了该土壤 的磷素容量，而植物所能吸收利用的磷素数量取决
于土壤中速效磷的供给强度及补偿能力。一般土壤速效磷浓度可近似表示供给强度，试区土壤速效磷索浓
度较低 ，0～l0、10～20、30～64cm分 别为6．52、4．52、3．77mg／kg．远低于其它天然草场_I。 。而补偿能力是
指植物生长消耗磷素时土壤维持原速效 磷水平的能力，在天然高寒草甸草场上 ．除大气分室外 ，速效磷索
的补偿主要依靠其土体 内无机磷的风化及有机磷的矿化作用来实现 ，但高寒革甸分布地区，气候寒冷 ．矿
物风化过程极其缓慢，无机磷的风化数量甚微，在一个生长季内可忽略不计；土壤有机磷的矿化释放实验
结果表明，自然条件下，植物生长季5～9月，其O~20cm的地温平均小于10"C，土壤湿度约为45 ．依实验
结果计算此条件下根 系分布层土壤有机磷 的最大可能矿化量仅为9．7kg／hm ，全剖面最大可能矿化量为
22．57kg／hm“ ]．也远低于其它天然草场_I。 ，此值可认 为是高寒草甸植物可利用磷素的最大补给容量 。
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4期 曹广民等 ：高寒草甸生态系境磷索循环 5l7
植被分室 植被是高寒草甸生态系统物质、能量台成与流动的主体 。试 区为高寒矮嵩草草甸，多年生
植物组成可分 为三大类：禾草 、莎草和杂类草 禾草类主要包括禾本科的异针茅 (Stlpa atiena)、羊茅(Festu—
d ouina)、早熟禾 (Poa sp )、治草 (Koeteria cristata)、藏异燕麦(Helictotrichou tibeticum)、垂穗披碱草 (E-
lyraus nutans)等 ；莎草类包括矮嵩草(Kobresia humilis)、小嵩草(K．pygmaea)、苔草(Carex sp．)、二柱头镰
草(Scrit,usdistigmaticus){其它所有双子叶植物均归于杂类草。
植物地上部分萌发始于4月底5月初 。称为地上活体。9月下旬生长季结束后死亡 -转 变为立枯、枯枝落
叶 。其磷素贮量的季节动态见表3。
植 物 地上 部 分 年最 大 摄取 磷量 2 6]kg／
hm ，最大摄取时期在生长季的7月份 ，此期前的
5～6月份 ，植物地上部分 处于磷 素的净积累时
期 ．7月份后 。植物地 上部分 所积 累磷 素一 部分
以光台产物输送 至地下根系存贮．作为植物越
冬 及翌 年生长的营养储 备，转入地下部分 磷的
数量占其最大摄取量的l6．09 。
衰3 寓皋草甸擅物地上部分■素贮量的动态(~g／hm )
Table 3 The dynamic of P storage in Alpine Meadow Eemystean
①Lives oi aboveground；②Star*ding dead~@Litter
植物活体 在生长季结 束后，成 为立枯及枯
枝落叶，其磷 素总贮量占地上最大摄取磷量的83 9l 。在冬春季节立枯 多数被牛羊所采食 ，剩余部分大多
在牲畜践踏下凋落于地表通过分解释放 ，归还于土壤 。由于高原气候寒冷 ，植物生长季短 。立枯及枯枝落叶
在次年往往分解不完 。而在地表残留．其残留磷量分别为0 O1、0．Olkg，hm 。
植物活根不断吸收土壤 中的磷素养分 ，供给地上部分及 自身生长的需求，衰老根系死亡成 为死根 ，通
过微生物分解作用，释放所含磷 素归还于土壤 ．构成整个系统的磷素循环。高寒草甸植物地下部分的磷索
贮量见表4。
植物地下根系磷素贮量平均 为t 4．32±2 46kg／hm ，以活、死根状态存在的磷 素贮量分别占总贮量的
80．52 、19．48 高寒草甸植物地 下部分磷素贮量的季节性波动变化．正反映了系统内植物 生育过程中
物质流动的动态过程。
经过一十生长季 ．高寒草甸植物地下部分年净生产量 中含磷索4．87kg／hm ，同期因根 系死亡损失其
71．87 ．其余28．13 以有机态存留于根内。
食草 动物 在冬春 季放牧中．消耗立枯 草 衰4 矗寒草甸檀麓地下
内磷 素1．28kg／hm ．占植物地上最大摄取磷 量
的49．O4 ： 。这些磷 素的一部分 转变为动物体
磷 ，它们终究 以骨 、肉 乳、皮、毛等动物产品的
形式大多迁出生态系统 ．其数量 占动物消耗磷
素的44．53 ．其 余部分 转移入动物 粪便．在现
时放牧制度下，约5O 的粪便排在放牧地．所含
Table 4 Seasonal change of P in belowgron nd I正AIpIne Mead-
ow Ecosy~em
磷 素的其余部分 则作 为厩肥或燃 料 (炉灰也倾 ①ProfiLe totaL；@Mean
入厩肥 中)，被运往农 区和入工草地 。其中旌入入工草地的厩肥所含磷素部分 又以动物粪便形式返 回天然
草地 。其量占动物消耗磷量的9．22 。厩肥中磷素其余部分 成为永久消耗。
4．2 高寒草甸生态系统的磷素循环对牧业生产的影响
由高寒草甸生态 系统磷素循环过 程可见 ，经过 一十生产季 。系统净损耗磷索1．58kg／hm ．其 中通过放
牧作用，以畜产品永久消耗磷量占36．07 。植物有机体固定磷量(死活根年净增)占63．93 。高寒草甸植
物体系每年从土壤携出速效磷素7 06kg／hm。-a。O~20cm根系分布层每年最大可矿化磷量为9．67kg／hm}I
a．因此 。试区土壤磷素供给能力是与 目前 生产力水平相适应的 。
高寒草甸生态系统磷素赤字循环 ．对牧业生产投为不利 。8O年 代中期 ．青藏高原高寒地区冬春草场t入
们忽视草场客观载畜能力．放牧强度曾高达7～9其羊单位／hm ，远高于台理载畜值4．667只羊单位／hm t经
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5l8 生 态 学 报 l9卷
过冬春季节放牧作用 ·地表立枯、凋落物消失殆尽 鼠类活动增加．草场急剧退化，形成大面积 黑土滩一 从
群素营养来看 ·随放牧强度的增加．不仅放牧作用本身增加了群素营养输出．使地上部分 归还量降低 ；同时
放牧强度增加，使草场优势植物种群发生演替(由禾草型向嵩草型)，植物根系绝对数量 ，地下／地上 比相应
增加，植物地下根系固定碑量增大 ．它们均加速了土壤养分失调进程 ．使土壤的养分状况发生恶化，不能满
足牧草生长需求 ，从而导致 了草场退化
在退化草地土壤研究中．人们常常发现退化草地特 别是鼠丘上土壤的速效磷浓度 比未退化草地还高l
~ 2mg／L·甚感困惑，似乎群素与高寒草场退化无关 这是一种误解．土壤磷 素的贫乏与否不能 只看它的浓
度·还要看它的补偿能力 未退化草场土壤速效群紊具有持续 的补充能力 ．能不断满足牧草生长需求，但在
退 化草地特别是。黑土滩”型退 化草地 ，由于鼠类活动对土壤的翻动 ．土壤变得疏松 ，虽增 加了土壤群素的
风化、矿化强度 ·但土壤可矿化有机物质层 (草皮层)剥蚀 ，风蚀殆尽 ．故磷 素的可朴偿能力很低 ，补旌磷肥
是治理退化高寒草地行之有效的选择措旌之一
在人工草地建设方面，增施群肥能有效提高草地生产力，减缓退化进程。在本实验研究地区新开垦的
人工草地上 ·设立补旌群肥与对照处理 ，结果施肥处理可维持十多年的稳定高产，而对照处理产草量很低，
2～3a就发生退化。
由此可见 ，对 高寒草场实行科学管理 ．严格控翩放牧强度 ．在退化草地治理及人工草地建设中．增施群
肥 ·使高寒草场碑素营养维持基本平衡．是高寒草场保持可持续发展的重要措施之一 。
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