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No．2
1997
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中国东北草原植物中的C3和
C 光合作用途径’
殷立娟 王 萍 夕’牛
— — — — — — — — — 一 _ — — — _ — — — — 一
(末北师范大学国家草地生态工程实验室，长春，13024) s8}
擒■ 以光台作用关健按化酶PEPC和RuBPC活性比，并且参照叶片C0z补偿浓度．6 C值和叶片解剖
结构特点来鉴定末|匕草原区 233种植物的 cl，或C·光台作甩选径。这些植榜隶属于 144属 37科．其中
137种为首次鉴定．89种具有 c|光合作用途径．隶属于 属 ” 辩l 144种具有已 光合作用途径，隶属
于 94属 28科．大多数C·种分布在禾本科(Poaceae)、莎草科(Cyperaceae) 苋科(Amaranthacea~)和摹科
(Chenopodiacese)。苋属(．P．maranthus 、地肤鼻(Koch,)、掏尾草属(Setaria)和虎尾草属‘ 如 )中的均为
C一植物。C。植物的生境多为干草原和盐碱草地，而c 檀物刚主要分布于草旬草原和干草原．然而．C．植
物对热、干旱和盐环境的适应能力比c 植物强。
～
美■调： 光台作用途径 c 植物．c。植物，东北草原．生境。
● ’’’⋯
DISTRm UT10N 0F C3 AND C4 PH0T0SYNTHETIC
PATHWAYS 0F PLANTS 0N THE STEPPE
oF N0RTHEASTERN CHINA
Yin Lijuan Wang Ping
(Nat／~na／ y of Grassland Engh~4ng N~．theast Normal Umvcrsity-Ckangehun，130024 chl∞1
Abstract By determining the PEPC／RuBPC activity ratio and the a”C value．and by study—
ing leaf anatomy．photosynthetic pathways of the plants on the steppe in Northeastern China
has been ascertained．The C02 compensation coneentration has also been used as a criterion．A
total of 233 species belonging to 144 genera，37 families were examined，of which 137 species
for the first time，and the natural habitats in which they were grown were noted．Among
them，89 species from 55 genera，17 families were found to be CI plants，while 143 species
from94 genera， 28 families were C5 plants．Most of the C4 species belong to Poaceae，CyperZ
aceae，Amaranthaeeae and Chenopodiae(~ae．A1I the species in the genera Amaranthus，Kochi-
a，Setar& and Ch／o~sidentifed areC‘plants．The habitats ofmostC‘species &re dry steppe
· 国家自然科学基盒和加拿大国际开发署 (C1DA，282／11471)资助项目，承繁 Roberi E．Rednumn教授协助耐定
6 c。一并致谢
收稿日期：1994—09—02，修改稿收到 日期 1 996—06—10，
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生 态 学 报 l7卷
and salinized grassland and those of most C3 species are meadow and dry steppe．
Key words： photosynthetic pathway，C3 plant，C4 plant，Northeastern steppe ，Habitat
植物中的C 和C．光合途径的研究早在 70年代已经进入高潮。C．植物的高光合速率
和较强的抗逆性已被用于培养新的牧草品种和开发草地资源。到目前为止，已经报告了世
界上有2700多种C．植物来自380属和23科[ ，其中55种也分布在中国东北草原“ ]。
本研究的目的是鉴定更多的分布在东北草原上的植物的C ．或C．光合作用途径。．
鉴定植物光合作用途径的方法很多，其中已经被实际应用的主要有 3种，它们是分别
根据叶片的花环结构(Kranz)，稳定碳同位寨比(8”c)和 CO,补偿浓度(r)来判定的“ 。 。
本文还参照植物叶片中的光合作用关键羧化酶 PEPC和 RuBPC的活性比值(简写 P／
R)口 。虽然这些方法从不同角度来判别，但是它们殊途同归，都能用以鉴定C．光合作用途
径 。综合这些指标可以准确地判定植物的C。或C．属性，但是受测定条件的限制，对每
一 种植物只能渊定一个或两个指标。有些指标参照殷立娟、祝玲 和李美荣 的报道。
所以本文所鉴定的结果仅为进一步研究提供参考。在本研究中对于东北C 和C．植物的分
布生境作了讨论。这对于研究群落结构随着环境的改变和评价草场的生产力都有意义。
1 材料与方法
1．1 植物材料
于 1993年7月至8月收集植物实验材料于中国东北呼伦贝尔草原(47。20 ～50。15 N)
和橙嫩平原(40。31 ～48。50 N)。采样时间为晴天的上午10 t 00~11 t 00。收集的均为刚充
分展开的叶片(因这种叶片的光合作用能力通常最具有代表性)，其中的一部分用于渊定光
合作用的关键酶活性和进行叶片解剖学观察，另一部分则置烘箱中烘干用于分析稳定碳同
位素比( c)。
1．2 光合作用酶(RuBPc和 PEPc)
RuBPC和PEPC都是光合作用的关键酶。收集1g刚充分展开的叶片，酶的提取及活性
渊定采用石德成、殷立娟和祝玲 描述的方法，使用液体闪烁分析仪计算液闪液中的脉冲
数。并且进一步计算这两种酶的活性。根据酶的活性 比鉴定植物的光合途径。PEPc／
RuBPC大于 1时为c．，小于 1时为c。。
1．3 叶片的解剖学观察
用5 mm见方的新鲜叶片固定于两片马铃薯或胡罗 间作徒手切片，选用厚度约为2
mm的切片在光学显微镜下进行观察是否有 C．植物特有的花环(Kranz)结构 。
1．4 稳定碳同位寨比(a”c)的测定
将收集的叶片置 80"C恒温中烘干 24 h。然后将样品送往加拿大 Saskatchewan大学分
析中心用质谱仪渊定干样中的稳定碳同位寨比(81¨C)。样品的81 C值在一8‰～一16‰之
间表示该植物具有C．光合作用途径，在一22‰～一35‰之间则表示具有C，光合作用途
径 。 。
1．5 CO,补偿浓度(r)
参照殷立娟和祝玲[‘ 和李美荣0 的报道中所提供的东北植物的CO。补偿浓度测定
资料。
[
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2期 般立娟等：中国东北草原植物中的 C，和 Ct光合作用途径 115
2 结果与讨论 ，
对隶属于 37科 144属的 233种进行了鉴定(表 1)。其中55种(表 2)已经由殷立婿和祝
衰 1 分布在中国衷北草原的^有C，或C．光合作用的科、一和种数
TableI cj andc·耳 In dlffeem t genera andfanHies删al hatheNettheutmn跏 群 0fChina
b 属教 种教 c， c． 科 属数 种鼓 cj c‘
Family
双于叶植物 Dicotyledoneae： A皇c _ce 2 3 3 0
Polysonaceee l 2 2 0 Cony0lvu【ao}日e i i i 0
Anwxanthaceae l 8 0 8 B0ffa m0目e 2 2 2 0
Chenooodiaeeae 6 10 6 4 Lablaise 4 4 4 0
Portu_lmcacexe 1 1 0 1 S。 rmc髓e 2 2 2 0
CaryopIlylaceae 1 1 0 1 BignoI-i●ce雠 l l l 0
R u【ace日e 3 3 3 0 Omb,nc{~ e l l l 0
Cr 江er 1 1 1 0 plant nacre l l 1 0
R0奠ce雠 3 9 9 0 Rubiac~ie 1 1 1 0
Fabe~eae 8 10 8 2 Campan~ 2 2 2 0
GH ceae l l 0 l Ccanpositae 18 33 31 2
gophyu HB 1 1 0 1 单子叶檀物 Mono∞ yed0rle日 I
Polygalaceae 1 1 0 1 Hrdroeharitaceae l l 0 l
EuOh~~btaeeee 1 1 1 0 Poeeeae 57 97 44 53
Viteceae 1 1 1 0 Cypemceae 6 i8 6 i2
VLoleceae 1 1 1 0 Cormzdlmeeae l 1 0 1
Thymelaeaceae 2 2 2 0 Juncaces~ 2 2 2 0
UmbdSlerae 3 3 2 1 LiJjac衄e 3 4 4 0
Plu hB_m自cMe l l l 0 lrldaee~ 1 1 1 0
Apocynaceae 1 1 l 0 井计 total 37 144 233 144 89
一散I Number。f gen ·种散：Number of BPed幡·C3l Number c3 BPea幡·c‘I Number c·species,
玲[． 和李美荣0 报道。89种具有光合作用的c．植物来自28科 94属。大多数Q分布
在 禾 本 科 (Gramineae)、莎 草 科 (Cyperaceae)、 苋 科 (Amaranthaceae)和 藜 科
(Chenopodiaceae)(表 1)，其中53种C‘种来自禾本科(Graraineae)。苋屑(Amaranthus)、地
肤属(Kochia)、狗尾草属(Setaria)和虎尾草属(Chlor~)中仅有 C．种(表 2)。
根据表 2，分别分析了分布于不同类型草原的C 植物种数占总的C 植物的百分数和
分布于不I司类型草原中的C．植物种数占C 总数的百分比，并且分别分析了具有耐旱、耐
盐和耐寒特性的c 和c．植物的百分数(图1)。图1揭示了C 和c．植物均广泛分布于各
种类型草地。Q植物对干旱和盐环境的抗逆性比ca植物强。C 植物在干草原(DS)和草甸
草原(Ms)的分布比例比C．植物的大。在盐渍草地(sG)上，C．植物的分布比例比C 植物
的大。c．植物的耐旱性(Dry)和耐盐性(Salty)强于C 植物。在杂草中(Weed)c 植物的比
倒较大(表2)。20 c1种能够生长在盐渍化土壤中，而ca种中只有 18 。c；植物的耐寒
性(Cold)比Q植物强。然而，作者在高原草地上也发现了两种c．种Amurolepidiumdasys-
tachys和 Crypsis aculaeate(表 1)。 ．
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116 生 态 学 报 17卷
衰2 中国东北草原c，蛾c‘光合途径的发生
Talkie 2 o睫 m 。e or aid c． 。町 k th啊 in northeast steppe 0f China
科一属一种
Family—genus一5Ded
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2期 殷立娟等：中国东北草原植物中的 Ca和 C 光合柞用途径 117
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0．932
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0．782
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27．48 0．566
0 208
0．398
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0．711
0．987
0．895
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118 生 态 学 报 l7卷
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一 28．51
0．421
0．794
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～ 一 26．10
n 261
2．462
0．923
0．996
n 661
0．769
1J 814
0．88~
0，910
0．980
0．972
O．833
一 一 26．00
一 n 5l1
一 一 29．41
— 27．60 0．633
0．344
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2期 殷立婿等：中国东北草原植物中的C 和C。光合作用建径 I19
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120 生 态 学 报 I7卷
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2期 殷立娟等：中国东北草原植物中的ca和c 光台作用途径 121
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Cy~ rus f ‘‘ L．
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C． ‘ m L +
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F．珈 幽 ．et．Fra~eh +
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$G／Salty
MS
ss
MS
MS／Weed／S~flty
*参考E4~e] **参考[1 2]
K工anz 叶片解鸯甘学特点(1eaf anatomy stricture){‘+’=有 丑nz(prement) ‘一’；无 ∞ (absent)
P／R：PEFC／RuBPC活性比(activity ratio)
r，c。2补偿浓度(cO2 compensadon c~ncentration)t L≈低0 补偿维度(1owr，0to10 rl。1mol一 )i H=高0 补偿
0 0 0 0 ．。 0 0 0 o 0 0 0 0 0 0 0 C C C C C C C C
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生 态 学 报
浓度(high rt>10 m mol_。)
a LaC·稳定碗同位索 (stable carbonisotope rat；o)：c3，6”c=-Z2to一35(0／00) c‘， c=-8to-18(0／00)
c3／c‘I cl或C‘光合作用连径 (photosynthetic pathway)I CoM；耐寒 coldtolerant‘CP；栽培植物 coldvated pkms‘
Dryl耐旱 d咖 ght tolerant I DS}干草原 d工y steppel FG：森林草原 {ocest gras~nd MS；草甸草原 me~ow时eppe}
S~ty；耐盐 salt tolerant‘sG}盐溃化草地 弧Hn gras~]andl SS：抄土 sandy s。jl|Wate~；耐涝 tole~nt to water log-
gins1 Weed}杂草 weedsl ws}温地 wetland soil．
许多农田杂草具有C 光合途径。在中国东北草原植物中，杂草类C．植物占C．植物总
数的26 (表2)。有39种C．植物分布在中国东北草原西北部的呼伦贝尔草原上。74种
植物分布在中部的松嫩平原。有88种C。植物分布在中国东北区的东南部。
与C。种相比，Q种具有较高的光合作用氮素利用效率，使得它们比C。种更能适应低
氮土壤[1 。因而能解释在土壤贫瘠的生境中C 种的丰富度较高的现象。C．植物对水分
的利用效率往往高于C。植物口 。例如，莎草属( 声m )中的C．植物的光合作用水分利用
效率是 5．6～6．5 mmo|CO2／too|H2O，而C3种的是 3．6～3．9 mmo]COdmo!H2o[]日。
在北方，C 禾草每株绿叶数在春秋两季达到最大，而 Q 种却在中夏达到高峰 。这
说明具有Cs光合作用途径的植物适合于在冷凉湿润的气侯中生长，而具有Q光合作用途
径的植物适台于生长在较为温暖和较为干燥的环境中。这就允许具有不同光合作用途径的
植物种类发生在同一地区，并且维持最小的种间竞争“ 。
k
图 1 中国东北草原不 同生态 区(A)和不 同耐性类型檀物 (B)中的 Ca(空自)和 C‘(斜辅)种的丹布
Fig．1 The distribution of Ca(open)and C,(fii]ed)sped∞ m di{~ecent ecotope(A)
and type of Dhm to[eranoe(B)；n Nonheasten steppe China
了解C。和C．植物光合作用途径的地理分布对于研究植物的自然分布和生态学特性很
有帮助，也有利于开发牧草资源 ]。对某一地区植物的光合作用途径作全面调查将有助于
植物生理生态学研究和了解生境变化对植物群落结构和功能的影响。对于C 和C．植物地
理分布的研究也可以为探索环球大气变化对植物种的分布的影响提供本底资料。
参 考 文 献
1 李美荣．C。光合作用植物名录(上)双子叶植物．植物生理学通讯．1993．29(2)：148~159
2 李美荣．C。光合作用植物名录 (下)单子叶植物．植物生理学通讯，1 993．艚(3)：2ZI~Z40
3 李美荣．气按变化与 c‘植物资源．资源开发．全球变化与持续发展．(中国科学技术协会第二届青年学术论文集．
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2期 殷立娟等：中国东北草原植物中的cs和c．光合作用途径 123
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