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7一三f
第 17卷 第 2期
1 99 7年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOI OGICA S1NICA
V0I．17，No．2
M ar．， 1997
榕树及其传粉者研究综述’
)
■叠 榕属植物< )坑稚椿树，是热带森林中的一类关键种植物。榕讨及其传粉者为协同进化的研究
据供了丰富的实验材料．也是近年来国际上研究植物一昆虫相互作用的一十热点。本丈对研究历史、植物、
昆虫、传粉、产卵以及协同进 化等方面的研究进展作了简要的舟绍。
STUDY oN FIG TREES
AND ITS PoLLINAT0RS
Ma W eiliang Chen Yong’ Li Hongqing
‘EastC^I舢 N " U ，Shms~hai，20~062，Chhza)
(’Ningde Junior Teachers Colege，Ningde—Fu t 392100，China)
Abstract Fig trees are the keystone species in troPical forest．F s and their pollinators offer
rich materials for the study of coevolution．Much recent．work on insect／plant interactions has
focused on them．This paper introdLieed a short history of the study，an advance in plants。in_
sects，po lination，oviposition and coevolution．
Key words； f tree，agaonidae，wasp，summary．
桑科的椿树(Ficus spp．)和它们的传粉者，膜翅目、椿小蜂科(Agaonldae)是植物和昆虫之间互惠共生
关系中最密切、最古老的一类伙伴、椿属植物的祖先椿叶属(Fico户^yllura)的化石发现于白垩纪，是被子
植物中最早的化石之一；椿小蜂的祖先小蜂总科(Chalcidoidea)的一些种类早在侏罗纪就已出现[]]。人们
认识到它们的共生关系并着手研究则始于本世纪 50年代 ]。对椿属各种的配对传粉者的发现与确定则主
要是在 70年代以后 ]。1994年 5月在挪威卑尔根(Bergen)召开的“椿树及相关动物”的国际研讨会贾标志
着这一研究达到了一个新的热点 ]．会议的论文集中发表在{Biogeogra砷 )杂志上。
全世界的椿树约有750种，每一种椿树专一性地由一种小蜂传粉，极少倒外；每一种小蜂通常只在其
唯一的宿主椿树内生长繁殖 ]．两者的互惠共生关系是协同进化系统中最特化的一类 ]，它们之间的关
系已发展到一对一、不能互缺的高级阶段．在形态、生理、生态、行为等各方面已全面适应，它们与其它
传粉昆虫的进化路线没有直接的联系，在进化上是一个独立的分支 ，椿属植物的一个(隐头)花序内雄
· 国家自然科学基金资助项目
收稿日期：1995—05—07，恬改稿收到日期：1996一O1—1 9
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花迟熟可达半年以上．这在被子植物中也是绝无仅有的。榕属是热带植物区系中最大的木本属之一，它
的单株结实量是所有树种中最高的Ⅲ，它为多种鸟类、蝙蝠，弦子 松鼠、昆虫常年提供着连续生产曲食
物，是热带森林生态系统中的重要成分，是公认的关键种(Keystone)植物 。
750种椿树意味着有 750种基本相似又显著不同的传粉系统的变体，这为解决进化生物学上的一些
基本问题提供了优良的试验模型、为研究协同进化和物种形成过程提供了素材、为检测关于性比的进化
所提出的各种假设提供了充足的材料。倒如捧小蜂能够根据周围交配竞争的程度．操纵其后代的性比。
椿树的繁殖系统包括雌雄同株(在属内为原始类型)、雌雄异株(由前者发展而来) 及次生的雌雄厨株(由
雌雄异株回复进化而来)。榕树传粉系统要求维持梏一蚌两个种之间一对一的专性伙伴关系，它们为现存
种群的保护生物学研究提出了新的课题 ]。 {
为了使下面的阐述更加明了，先简短地叙述一下椿树传粉的过程：
隐头花序是榕讨皆有的+肉质的花托形成了一个空心的腔，花分布于睦的内表面，共有3种：能产生
花粉的雄花、能产生种子的雌花和为传粉小蜂提供栖息场所与营养物质的一种特化的雎花．也称瘿花。
在雌雄同株种类中，这3种花并存于一个花序内 在雌雄异样种类中，雌株的花序内只有雌花．而 堆株 广
的花序内有雄花和瘿花，这种雄株择雄瘿株更为恰当 ]．因为严格来说它是雌_性两性鼻体(~,nodJoecy)． 一
也称为雌全异抹。雌性椿小蚌带着花粉通过花序口部的由总苞片构成的螺旋形通道艰难地钻^花序腔内，
受总苞片的挤压，大多数成了缺翘断隧的伤残蜂，并且再也不可能离开这一诧序。在雌花序内，小蚌在寻
拽产卵场所——瘿花的同时为雌花传橱．最后满腹怀卵而死于rl鄢总苞片之间}在雄瘿花序内，小蚌既传
了粉，卫在每朵裹花的子房内产下1卵，子代小蜂以榕树提供的营养随着子房的嘭大而长大．羽化的雄蜂
咬破凄壳——子房壁．悒向栖居雌蜂的虫瘿(-T房)与雌蜂交配．然后畦蟑穿过雄花区，全身沾i曹花粉爬出
格果，振翅飞去。寻找新的产卵场所。
在这一过程中．椿树与小蜂二者在形态结构上，生理、生态上、物候上交织成一个十分复杂而精确的
3维立体生活史网络，任何 十环节上的差错将使生活史链断裂．受损的必然是动、植物双方，而不是单
方。对它的研究也必须是几个方面互相联系的。
1 擅鞠方面的研究
无花果(F~us carica)的种植业早在史前时期已经成为地中海农业的重要组成部分。埃及第l2代王朝
(公元前 2o世纪)的古墓上已有无花果的残画．无花果在基督教会中是作为天堂的果品的 我国最早的文
献见于唐代<西阳杂俎》(公元 860年)记有“无花而结实”．由此得名“无花果 。对椿属植物的分类研究
最早的是Hooker在 1885年作了第一十属下分类系统的研兜[1 。Corner1965年对亚洲和澳洲的榕属植物
进行了分类⋯]。Berg在 1989年对该属作了全面的分类和分布的研究 。他的工作与经典的分类相比有
了很大的进步，就是从繁殖生物学的角度把这个属的植物和它们的传粉小蜂放在一起进行分类一也就是
说不仅依据形态学的指标还考虑到它们的功能特征m】。榕属植物可以分为4个亚属．18个组-其中 一
P 枷 眦和 Uro．~ 口两个亚属是雌雄同株．共约 350种。而 Faus和 蜊 w 两个亚属则是分布
在旧世界(the old world)的种．也有300余种，主要是雌堆异株的乔灌木种类，寄生(?)或攀缘的较少
榕属是整十热带植物区系中最大的木本属之一 ]，在任何一十热带地区按属的大小进行排序时·榕
属几乎总是处于序列的最前端，它的种类丰富，十体的分布相当广泛。Jnnzen就此提出了 5点原因：它们
没有共阿的传粉者I在同种树木密度很低的情况下也能受柑(其他讨对小蜂不具I觋引力)；结实的异步性
报显著(任何时候都有结实的树)1种子能被多种脊椎动物所散布f植物有多种生活型 。榕树常常沿着河
边生长，这主要是敬落在林中的种子易被其他昆虫捕食。棒中光线过暗也不利于幼苗的生长，而掉落水
中的种子则避免了这一厄运，同时．碾、鸟等种子传播者常聚集于河边，使得河边有了更多的种子播种。
榕树的开花常常是一年到头树上有各十发育阶段的隐头果。由于羽化后的传粉雌蜂寿命一般只有 I
～ 3 ，所认以通常在一探特定的树上+同一批的果实都是在同一天中受粉的 。花序若未经小蜂拜访·可
保持二周的高吸引力“ 。CorZett 1984年调查了新加坡两种榕树的物候．发现一年中会产生 2～4或 2～6
批果实m]。MeClure发习rF．glueU在同一地区有一年结 2次甚至～年不结果的植株，种内十傩闻的同步
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2期 马伟粱等：椿树及其传粉者研究综述 211
性不高，树间缺乏同步性与树内强烈的同步性形成了鲜明的对照0 。物候与降水之间也无明显的相关性·
Corlett在 1993年研究了新加坡的 F．grossularioides的繁殖物候学发现不存在典型的热带榕树那样严格
的树内同步性。雄树多少有些同步性。雌树则整年有不同发育阶段的花果，他认为每批果实的诱发困豪
也许是复杂得难 以拽出规律的“ 。 -
Galil等 1968年在东非研究埃及榕(F．Syocomorus)的传粉生态时提出了将隐头花序的发育周期分为
5个时期：① 雌前期Phase A(Pre—female)@ 雌花期 PhaseB(Female)③间花期PhaseC(1nterflora1)① 雄
花期 Phase D(Male)⑤ 花后期 Phase E(Postflora1)_1 。这一分期被诸多学者所引用，具有合理性与权威
性，为深入研究花的发育和传粉提供了一个公认的尺度。
榕属植物通常是长花柱的雌花结实，短花柱的虞花育虫 ，这种分工是生物进化的结果，在现存的榕
树中有介于两者之间的情况。Galil的发现是很有意义的，在埃及榕的花序中，短花柱 的虞花有 53 ～
87 成为虫虞的同时却有 3．8 ～1 9．3 结出了种子，长花柱雌花有 56 ～85 结出种子的同时却有 9．
6 ～53．1 成为虫虞。这一现象说明在雌雄同株的埃及柯 ￡宁阿。虞花在形态上与功能上有了分化，但
是在生理上还没有截然分开，这是现有 Ficus属中的较为 始的性状，也说明虞花是由雌性花特化而成的
一 种中性花。在雌雄同序的花序中也是雌花先开花接受花粉而雄花要等几周以后小蚌孵化时才开花鼓出
花粉，其客观的效果是雄花不可能为同序列的雌花传粉，并保证了出飞的雌蚌身上带着花粉飞向另一花
序0 ，在产卵的同时进行异花(序)传粉。F．macroph ／a是雌雄同序的，它的雄花不像其他榕树集中在花
托口部。而是分散在花序内壁。这分明这是一种分化低级的性状。
榕树和小蚌的繁殖成功都有赖于榕树释放一种强烈的化学信息，小蚌依靠嗅觉寻找雌花期的花序进
行长距离的飞翔。Hossaert—McKey等进行了化学生态学的研究 ，发现雌花期花序的戊烷提取渣能吸引 5
m 以上距离的传粉者，将此提取物涂于非雌花期的花序rl部，也能诱使小蚌进入花序，同一环境中虽有
多种榕树正在开花，小蟑却能准确地选择宿主榕树，证明化学引诱剂是专一的。他们还做了不同部位提
取物的比较试验(全花序提取物；花序内部的提取物，外部提取物)以及雌、雄花序提取物的对比试验。得
出了一系列有趣的结果。研究吸引物的专一性 ，对于揭示一对一的互惠共生系境的维持．吸引物在协同
物种的形成、宿主转移以及榕一蚌进化辐射的其它可能机制中的作用是十分重要的。这方面的工作报道得
还很少。
榕树的雌性隐头花序结果时常常变红，有甜味，吸引动物采食 ，食果的动物将种子随粪便播撤于异
地，有的果实如无花果(F．carica)、埃及榕(F．sycomorus)成为果品上市。商品化的无花果园雌株与雄虞
株之比要求为 1O0：3～5，以保证雌花花序得到足够的传粉，但是在商品果实中发现有单性结实(无融合
生殖)的现象。据了解上海近年新建的数百公埙无花果园种苗来 自法国 ，毋需配植雄虞株，在人工选择
下，无花果树的品种达数百个，隐头花序可分4种类型[1 ，未经授粉的雌花序已能发育成为商用果品。有
些种如薜荔、爱玉隐头花序成熟时。花序的外壳干燥，坚硬。最后被里面大量内质的小型接果(通常被称
为瘦果)挤破而开裂成 为一种特殊的“裂果”，它们的可食部分主要是子房壁和花被，其主要成分是果
胶m ，制成凝胶冻放在不太甜的冰水中加上果汁，成为颇具乡土风味适合现代食品要求(低热量、低脂
肪、口感好)的半饮料，这方面的栽培、采收、加工。在台湾已有不少报道 23_。
2 动物方面的研究 ‘
大约在公元前340年。古希腊的哲学家亚里斯多德(Aristolte)和泰奥弗拉斯托斯(Theophrastus)首先
注意到榕树和榕小蚌之间有联系 “。最早对榕小蚌研究的兴趣是发现 了无花果的坐果率与具虞蚌的无花
果树有联 系，对它们的真正了解则经历了一个漫长的时期。Wiebes把榕小蚌的研究历史分为 4个阶段，
分别以1885年，1928年，1950年为界 。林奈曾把无花果榕小蚌的雌蚌和雄蚌分别定为2个种，第2年
(1 758年)他又将这 2个学名合并于 c却巾 psenes L．之中，他已意识到这是一个物种的不同性别。50年
代当人们了解到榕树和小蚌的共生关系之后，研究的 趣开始增加。Grandi最早提出了榕小蚌和榕属植
物的严格的专一性关系，1959年开始由植物学家 Corner和昆虫学家 Vecht、Joseph、Wiebes、Ramirez、
Hil等联手进行了合作研究。此后，Wiebes发表了一系列的研究报告。他们参照奇主榕树的特征对小蚌进
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行了新的分类 一。
Wiehes把椿小蚌科分为两个亚科，Agaoninae亚科的雌蜂具有多数齿突的上颚附属物和伸长的柄节
而 Bhstophagiaae亚科的雌蜂具有鳃叶状的上颚附属物和短而粗壮的柄节 Ramirez对榕小蜂上鄂附属物
的进化问题进行了研究，认为榕小蜂亚科(Agaoninae)的 3个类群可能不是起源于同～祖先而是由于它们
都得通过非常相似的孔 口才能进八隐头花序这一条件造成的趋同演化的结果 ]。而 Wiebes则认为雌性
的小蚌上颚附属物的存在以及雄蜂的淘胃(Solenogastry)的存在支持了单系起源的假说。
Grand／对于雌雄二态的小蜂．雌性和雄性的器官何以有如此大的差异提出了几景可能的演化途径t
即遏化、残留、消失、过度发达、移位、转移以及部分新器官的生成．尽管器官总是与功能相联系的一事
实上“常常看起来是不必要的．甚至是无用的．有时甚至是有碍于功能的”．Wiebes提出，为了更好地理解
任何一十特殊变异是趋前的还是保守的，必须充分地去研究小蜂在共生关东中的行为。在此，本文作者
想借用达尔文的一十有名的论点，大意是；凡是被自然选择所保留下来的任何细微的结构都是有它的必
然性的。雄蚌的单眼和复眼退化、触角退化、翅梢失和前肢发达等等结构均与它在花序内生活．交配有
关，雌蚌的形态则和它钻人花序产卵传粉的行为有关。
Hil在香港的一株檫树果中发现了22种小蜂，在非洲的一种椿树上发现了20种小蚌[j 台湾东海
大学的张吉清在校园内 57棵榕树(F．microcarpa)中采得 9种小蜂 ．说明隐头花序常被多种小蜂寄生，
到底有没有专一井生的一种蚌呢?Galil对东非埃及褡(F．sycomorus)中 6种蚌的分析是根说明问题的．通
过形态学、物候学与繁殖行为的分折．Ga[il有说服力地指出生长在雌雄同序的埃及榕果中的 6种蜂只有
Cera2osolen arabicus一种是真正的传粉者，是互惠共生的对象．只有它进入隐头花序既能传粉结籽叉能产
卵进行自身的繁殖}第 2种小蜂 S~．co坤aga ∞ 。n的产卵器很长．它能在短花柱花中产卵．也能在长花
柱花中产卵，所以它是雌花子房的破坏者．虽然能为埃及榕的雌花传粉．却不能由此产生种子，它是与埃
及椿繁殖无关的寄生者；另外3种小蜂则是以虫瘿为食的寄生昆虫，它们不影响种子的形成t但是却咬噬
了共生小蜂的幼虫}对第6种小蚌C． 他没有作更多的说明．只说它是Cerat~olen arabicua的合作者。
Ware在 19¨ 年做了进一步的鹇述 ]，他指出：埃厦榕的真正传橱者傲然只有一种，即C．arabicus，而c
gcdil其是利用了埃及格的旺珠．让幼蜂得以寄生，它并不传粉，好比杜鹃鸟借巢孵卵一样．它与传粉者并
非姐妹种。它之所以能识别埃及椿的化学吸引物井进入花序，可能是祖先宿主转移的结果。以上倒子说
明榕讨对小蜂的进入是比较宽容的，因而有 20余种小蚌进入同一种花序的记录+经过实验分析，到目前
为止学者们仍强烈地支持一对～专性共生的观点。就是说每种椿树的互惠共生、协同进化的伙伴只有一
种小蚌．进入花序的其它小蜂是该种榕树或共生小蜂的寄生者 由于生活史链的多环性和复杂性．只有
共生小蚌才能与榕树的物候匹配．最后起到传粉的作用。动植物双方由原来的一方寄生，另一方被害的
对立关系转化为互惠共生的协同进化伙伴。
Galil等对哥斯达黎加的 2种榕小蜂的传I睁}结丰訇和行为作了迄今为止最为详细的观察，为了报道的准
确．他将小蚌的相关部位作了纵向和横向的连续切片，也做了整体装片和扫描电镜观察 ．发现这 2种
传粉小蜂都有z对传橱器官：位于前足基节的花耔}筐和位于中胸腹侧的花粉袋。二者都是开放式的器官，
没有完整的益。在每个花粉筐的内侧有一特殊的栉．雌蜂离开隐头花序之前向花粉筐和花粉袋中装花粉
是由前足来完成的．从裂开的花药中取出花粉送到胸部腹面之后利用栉将花粉移到花粉袋中，每次产卵
后又将花橱袋中的花粉移出，井进行随后的传糟活动，利用前足的中垫可以将花粉从花粉袋中移回到花
粉筐中．叉可以从花糖筐中取出来。通过两只前足的互相敲打，花粉就被抖落到柱头上。他们将整个传粉
过程分为容易辨别的4个阶段：① 准备阶段：产卵。② 把花粉袋中的花粉梳到花亳i}筐中。③ 将花粉从摹
节的花粉筐传到前足的爪垫问 ④ 正式传粉：花柑抖落到柱头上。对榕小蜂基节的传粉器虽然也采用了
花粉筐(Corbicuhe)这一术语．但是它与蜜蜂的相应器官是很不一样的。这不仅表现在位置和结构上，在
· 张吉清 台湾椿树果宴蚌之研究．台湾东海大学生物学研究所硬士论文．]983．
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2期 马伟梁等：榕树及其传粉者研究综述 213
功能上也不一样，蜜蜂的花粉筐所载的花粉是预定哺养幼虫的 在进化程度高的蜜蜂类群中，积累在胫
节花粉筐中的花粉被花蜜浸润成牯稠的团块，已不再适用于传毫；}，而大多数榕小蜂花毫；}筐(袋)中的花毫；}
并不是作为营养物的(成年小蜂和幼虫均不以此作营养)．其唯一的任务就是传粉。小蜂对 ， 甜的传粉是
特意进行的．并非其它活动附带引起的+榕属不同组 的传粉小蜂在结构和行为上还有多种差别，有时同
一 组内各种间差别也很大．做过详细研究的只是根少几个．扩大对其他组的传粉生态的研究获得榕属植
物与其传粉小蜂之间进化关系的概况将是很有价值的。
Rnmirez发现无花果(，．carica)的传毫；}小蜂 Btasto声^aga pse~s缺乏花粉筐+但具有 2个位于头部唆
侧的纵向排列的窝．窝中有少数花毫；}粒+无法确认其是否与花粉筐为同功器官．然而在其消化道中却发
现了大量花粉。他指出Tetrapus雌蜂也可以体内携带花粉 ．再回吐到雌花的柱头上去。
Janzen指出刚从隐头果中出来的小蜂具有飞行一段时间后才试图进入花序的行为特点．正像一些蚜
虫在飞行一定距离之前拒绝摄食一样。‘]。笔者在福建、浙江对薛荔(F．／mmila)进行放蜂实验中．付出了
大量时闻才获得同样的认识。
Galil 1973年研究了小蜂的行为与菩提树(F．religiosa)花序内气体成分的关系．指出处于成熟期(即
雄花期 Phase)的榕果内氧的含量根少，仅有 1O ．CO 的含量和乙烯的含量却较多，这时雄蜂表现出正
常的活动：从虫瘿内爬出与雌蜂交尾然后穿透榕果壁藩地而死+而受胎的雌蜂则保持不活跃，当雄蜂穿
透了榕果壁以后，榕果腔内的气体成分与外界大气平衡了，这时雄蜂转为呆滞而雌蜂却活跃起来．带上
花毫；}出飞。为了精确说明其过程+他们把菩提树持续约 24 h的D期(雄花期)．根据雌雄蜂的行为分成 D
期～ 期 8个阶段 ．在此从略。
雌小蜂在花序 口部总苞片之间挤进花序时通常都是缺翅断睫断触角的；同时雄性小蜂在交配竞争中
也有发生斗争而受损伤的，受伤的程度随雄小蜂的比例升高而增强 。在 Ficus grossularioides的传毫；}者
中也发现了不愿交配的雌蜂咬伤雄蜂阴茎的情况．并不是所有的种类都有这种竞争。交尾的方式一般是
雄蜂先出瘿壳爬到雌蜂已咬出一个洞的虫瘿上将生殖器插入瘿内而完成．但也有在雌蜂从虫瘿里爬出的
一 瞬间，在虫瘿的外面与雄蜂交配+也发现雌蜂出瘿壳后先在花序内徘徊一阵之后与雄蜂文尾的。Mur—
ray 1987年把雄蜂受损伤的严重程度定为 O～8级．例如：失去一只齄角，对个体竞无明显影响+这就定
为 0．5级；丢失一条隧属于 3．0级+将一个个体各部分受伤的级数加在一起最大是 8级 +依据所有的雄蜂
受伤级数的平均值便可推算出这一种群的受损程度0 。 ．
小蜂的平均生命期只有 1～3 dn]，成熟的小蜂不需要食物 ，小蜂在飞行中会被天敌——蜻蜒所捕
食。Janaen曾在哥斯达黎加见到数百只蜻蜒在一棵大榕树的树冠上飞快地进进出出捕食}I呵从榕果内出来
的小蜂，就象它们捕食蚊子一样。笔者曾看到薛荔 D期的榕果151部聚集着几只蚂蚁+等待从里面爬出的
小蜂，蚂蚁的身体虽不比小蜂大+但是小蜂被它拖了就走，毫无博斗的能力+有的蚂蚁甚至等不及了+爬
到151内去建小蜂．弄得双方出来时都沾满了花毫；}变成了白色的蚁和蜂。
3 传粉与产卵方面的研究
小蜂在榕果内交尾后+雌小蜂通过榕果151部正在开花的雄花区时全身沾满花粉，再通过萎缩上翘的
总苞片区钻出椿果，经过一番身体的清理，去寻找新的等待传毫；}或产卵的处于 B期(雌花期)的花序。它
们必须我到数十、数百米以外的花序才能维持一对一的共生关系，这一过程中有榕树间、榕树和小蜂间
物候的一致性问题，有形态结构的互适问题，有化学生态学的同题+更有动物行为学的同题。对这一时期
各方面的深入研究将极大地促进人们对专一性维持机理的理解。Ramirez对榕小蜂的传粉机制做 了专门
报道 。Galil对交尾后雌雄蜂行为的进化意义做了分析_l 。Hossaert—McKey对小蜂的长距离定向飞行是
凭视觉的还是嗅觉的，雌树和雄树对小蜂是否具有同等的吸弓I力做了实验观察_l 。本文作者对小蜂出飞
行为与环境因子的关系做了观察统计 。Grafen等对小蜂为何被自然选择保留了进入自身 坟墓 的雌花
序这一特性·进入雄花序的小蜂为何也有传毫；}的行为、雄花序是否对小蜂施加了选择压力等阃题作了分
析研究 。Hil发现经常有 6～10只小蜂死于总苞同、只有 1～2只能进去 ，提出了小蜂进入花序的群体
效应问题 。本作者也发现 32只小蜂争相挤进 口去卡在总苞片间而实际进入的仅2～3只。Wiebes指出
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2l4 生 态 学 报 l 7卷
小蜂产卵于胚珠的珠被与珠心之间，每只小蚌可产卵 300 400个’，雌蜂产卵后注入的微量化学物质可
以刺激旺乳的单性发育，使之成为幼虫的营养物0 ．一只小蜂可使 F．gddmoni结出682粒种子 。
4 一些相关同衄的讨论
讨论得最多的当算协同进化的问题 台湾大学黄志棒 1980年’提出了椿树与小蜂互适共生协同进化 ’
研究的几十方面：① 隐头花序口部大小，苞片宽紧和小蜂特化的头部和下颚的坚硬程度。② 花柱及产卵
管长度的配合 @ 生理上的配合。④ 雄蕊与雌蜂携带花粉掏遣之配台。⑤ 榕树与小蜂生活史的配台．
Janzen认为在海岛上有可能打破一对一专一性的状况．因为新登岛的榕树有可能产生趋同演化．由
于人类的干预。原来蚌一树的关系变为蜂一树一人三者的关系。以食用无花果为倒，野生种是雌雄同序的·而
栽培种已成为雌雄异株，其中斯米尔类型(smyrna地)必须有小蜂传粉，若无传粉。结果就不良·而食用
果品类型的花序中已是以中性花为主．仅有少量雌花．不经授柑即可成果品 。
Patel列举了引种情况下专一性被打破的实例 ：。原产印度的 Ficus altissima和它的传粉者 Euprlstina
agtissima被弓『种到美国佛罗里达州，后者除了进入正常的宿主外还进入了另外3种无小蚌侍橱的椿树F．
iosa F．＆栩如 打m和F．druparea成为新的传奄；}者，但是成功的传豺者不一定能成功地寄生，两者生
活史的时间表不能吻合而成为一时的。同路人”的可能性更大。
Petal发现在季节性明显的地区和不明显的地区都有雌雄异株存在，这就提示人们至少存在两条雌雄
异株的进化路线，进一步对它们在形态上和物候学上的性别差异的研究将有助于确定在各种环境下雌雄
异株的其它优越性或向着雌雄异株进化的优势究竟在哪里。另外．小蚌的短暂的生命(1～3 d)对椿树开
花的时间造成了强大的选择压力，凡不在此时间内开花的植}束将失去传柑和产卵的机会·这也许是维系
椿树．小蜂系统极为重要的一个方面 。
由于小蜂不能在雌花序中产卵繁殖．自然选择就会倾向于保留能辨别雌花序的小蜂·选择进入古有
瘿花的花序．然而若果真如此又会导致共生系统的毁灭，因此榕树本身的选择将与之对抗-即能够迷惑
小蜂．吸引雌蜂进入簟花序，椿树才能得到后代，逐代将此特点增强的结果必然又是雌雄难辨，依此就有
二条可能的途径：① 雌花序在外形和化学引诱物方面变得和雄瘿花序一样具有吸引力·所以Hossaert·
McKey认为二种性别的椿树选择了互相模拟对方的方式。使得小蜂无法区别。② 生态和物候方面产生差
异，雌花序内部提取物的吸引力只有桂花序提取物的一半，说明确实存在着雄凄花序具有更强的吸引力。
但是，本作者发理薛荔在当年的第一期小蜂出飞时．雌花序明显多于雄瘿花序，这就迫使小蜂飞向雌花
序 。自糸”的代价完成传粉的任务，实际上创造了更多的薜荔幼苗．将为小蜂若干年后子孙提供更多的
栖息场所。所以，从系统进化的意义上说．这种。自杀 对小蜂种群的繁衍决不是捎极的．而是■种利他的
群体行为。群体选择和物种选捧的避一步研究将有助于解释为什么没有发生这些蜂一辩系统的毁灭，但是
至今还未见有合理的有说服力的机理的报道。
参 考 文 献 一
Gatil】，Zemdi M and Bar Shabm D Carbon dioxide and ethylene effects in the eoordirmtion between the pdtinator
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