全 文 ：2 6j
第1 8卷第3期
1 9 9 8年 5月
生 态 学 报
ACTA ECoLoGICA SINlcA
Vol 18，No．3
May+ 1998
广东黑石顶自然保护区南亚热带常绿阔
叶林5种优势植物的热值研究
侯 庸 王伯荪 张宏达 李呜光
(N~LN学至面 —_蕊 071002) —— 币面天擎生命科学学院 广州 510275)
g7t}‘ 、 2 -)t ·j 3
摘要 研究了黑石顶自然保护医南亚热带常绿阔叶赫5种乔术优势种的热值及其季节变化，结果如下：5种植
物各器官的干重热值和去灰分热值因种而异．同种植物不同器官之间热值存在明显差异．干重热值受灰分古
量影响变异增大 5种植物各器官的干重热值变化范围是 叶18．427～21 361kJ／g，蚰枝17．617～19．942kJ／
a，千皮15．736~19．079kJ／g．千材17．817～18．781kJ／gt根皮17 374~19．Z17kJ／g，根17．948～19．222kJ／g，
植物器官干重热值的变化J厦序是：叶最大，干、根最小t幼枝、根皮．干皮升于最大和最小二者之间 5种植物各
器官 去灰分热值变化 范围分 别是：叶20．251～2Z．431kJ／g，幼 枝18 654～20．192kJ／g，干皮 18 281～
19．455kJ／g，根皮19．205～19 956kJ／g，干材18．003～18．781kJ／g，根18 634～19．324kJ／at植物各器官去灰
分热值变化捷序与干重热值相似。各种植物地上部分各器官去灰丹热值有一定的季节变化+变化程度因种而
异， 硬叶桐和小叶膪脂最明显。植物各器官去灰丹热值从1993年12月到1994年7月有下列变化趋势 ：叶增加
最快，幼枝．干皮有所增加，干材变化不明显。凋落叶各月平均击灰分热值为Z1 224kJ／昱，比鲜叶平均去灰丹
热值略小；稠落植各月平均去灰丹热值为19．657kJ／s，比幼桂平均去灰分热值略大。
关键词 ： 热值+优势种，常绿阔叶林+凋落物
STUDY oN THE CALoRIC VALUES oF FIVE DoM INANTS
F0R THE TREE LAYER IN THE S0UTH SUBTRoPICAL
EVERGREEN BRoAD—LEAVED FoREST IN HEISHIDING
NATURE RESERVE，GUANGDoNG PRoVINCE
HouYong
(Departm~lt of Bi~ogy，Hebel Univ~s曲 ，Baoding，071002，China)
W ang Bosun Zhang Hongda I．i Mingguang
layer in the south subtropical evergreen hroad—leaved forest in Heishiding Nature Reserve，
were determined using the GR一3500 type bomb calorimeter．The results are as follows．The
gross caloric values and the ash—free caloric values of various organs changed among domi—
nant species．For the same species，the gross caloric values altered greatly，resulting from
* 国家自然科学基金资助项目 参加野外工作的还有叶伟南先生，特此致谢
收稿日朝：1995—01．15。修改穑l堑到日期 1995，¨ 20
维普资讯 http://www.cqvip.com
264 生 态 学 报 18卷
ash contents of different organs．The gross caloric values of different organs for the five
dominants ranged from 18．427 to 21．361kJ／g for leaves，17．617～ 1 9．942kJ／g for twigs，
15．736～19．079kJ／g for trunk barks，17．817～18．781kJ／g for trunks，17．374～1 9．217kJ／
g for root barks，17．948～ 1 9．222kJ,"g for roots，respectively．According to the gross caloric
values，the sequence of different organs for the same species among the 5 dominants was
that the maximum was leaf．followed by the group of young branch，root bark and trunk
bark which were more。r less equal to one another，the minimum were the group of trunk
and root because of their being equal to large extent．The ash—free caloric values of various
organs for five species ranged from 20．251～ 22．431kJ／g for leaves，18．654～20．192kJ／g
for twigs，18．281～19． 155kJ／g for trunk barks，19．205~1 9．956kJ／g for root bark，18．003
～ 18．809kJ／g for trun!,：s，18．634～1 9．324kJ．／g for roots，respectively．The ash free caloric
values of different orga as for the same species among the five dominants were similar to
that mentioned above i gross caloric values sequence．The ash—free caloric values of five
dominant species were fluctuated with seasons．The extension of flunctuation depended on
dominant species．Among them，Lithocarpus lohangwu and Artocarpus styracifolius were
the species which ealor：c values changed extensively．The ash—free caloric values for differ—
ent aboveground organs of five species from December，1 993 to July，1 994 possessed the
following trend：the increments of ash free calorie values of leaves were higher than that of
twigs and trunk barks．The increments of ash free caloric values of trunks was not ahered
distinctly．The ash free caloric values of 1eaf 1itter in the different months averaged to be
21．22kJ／g being slightty less than that of the fresh leaves for the five dominants．Mean
while，the ash free calo：dc values of branch 1itter colected in various months averaged to be
1 9．657kJ／g，that was slightly larger than that of the young branches for the five domi
n自nts．
Key words： caloric value，dominant，evergreen broad leaved forest，litter
森林生态系统第一性生产力的研究 ，自70年代末以来已做了大量的研究工作．表示结果的生物量和生
产力通常以干物质量为单位。由于植物种类的差别和各种环境条件的差异．生物干物质实际上存在着异质
性问题。因而． 各种干物质量简单相加会给进一步的能流分析工作带来一定的误差 以能量作为基本的
计量单位，可以克服上述敞 点。因此，植物热值的研究是生态系统功能研究的基础 国外从50年代开始开展
了森林能量学方面的研究 ．我国这方面工作较晚．在80年代才不同程度地开展了这方面的研究工作。
常绿阔叶林是我国长江以南广大亚热带地区的地带性植被类型，对其生产力和物质循环已做了较系
统的研究，但是，对其优势种热值迄今未见较系统的研究报道，本文首次研究黑石顶 自然保护区南亚热带
常绿阔叶林5种优势种各器 自的热值及季节变化，为系统研究该类型生态系统的能量流动提供理论依据
1 群落样地概况
黑石顶自然保护区位于23。27。N，nl。53 E；本区属低山山地地貌，气候为南亚热带湿谰季风气候 ．土壤
为红壤．一般海拔高度在150~700m之间。独田的固定样地海拔在400m左右0-。
固定样地的群落为低L J常绿阔叶林，按优势种命名为粘术(1xom~nthes chinensis)-4-小叶胭脂(Artocar-
pus styracifolius)+光叶红豆(Ormosia glaberrlma)+生虫树(Cryptocarya concinna)+华南省藤(Calamus
rhabdocladus)+金毛狗(Cibotiuva~rometz)群落 J。
维普资讯 http://www.cqvip.com
3期 侯 庸等：广东黑石顶 自然保护区南亚热带常绿阔叶林5种优势植物的热值研究 265
2 材料和方法
样品于1993年12月和1994年7月采自黑石顶自然保护区生态实验站的独 田固定佯地 样 品取 自植物
根、茎、叶、枝等不同器官，每个样品有3个重复。先将样品在Io5℃供10rain，在80℃供至恒重后粉碎过筛(筛
网孔径0．25mm)，细样贮存在干燥器中待测。
凋落物采用收集网法，在固定佯地中均匀布置20十1m×1m的塑科网，离地20era左右。每隔一定时期
收集一次，带 回实验室风干，分种称重，80℃烘干，求出含水量后换算成千重。测定热值的凋落物样品分为
凋落叶和凋落枝二部分。
植物干重热值(Gross caloric value，简称GCV)系指1g干植物样品在恒窖条件下完全燃烧所放出的热
量，它是衡量单位质量植物所含化学能多步的指标。植物去灰升热值(Ash-{ree calmic value，简称 AFCV)
指从植物干重热值中扣踩灰分含量影响后的热值 二者之间的关系为：
AFCV =
式中 AFCI／为样品去灰分热值；GCV为样品干重热值 尸为样品灰分含量。
热值测定 采用长抄仪器厂生产的 GR一3500~／恒温热量计，每个样品测定2～3次，重复误差控制在
2o0J，窖以内 灰分测定采用干灰化法 ] 分别计算植物不同器官干重热值和去灰分热值。
3 结果与讨论
3．1 各种植物不同器官的热值
对5种优势种不同器官干重及去灰分热值的测定结果见表I。
表1 黑石顶自然保护区森林群落乔木层5种优势种不同器官的干t热值和去灰分热位(kJ／g)
Tahie 1 The gross calotic values and ash—free ealotic val呻 s of different organs for 5 dominants in the
tree layer of evergreeR broad-leaved forest in Heishidlng Nature Reserve
生虫树各器官的干重热值变化范围在17．817~21．316kJ／g之间，其 中以干材最小，叶最大 各器官干
重热值变化顺序是叶>根皮>幼植>根>干皮>干。各器官去灰分热值在18．634～22．431kJ／g之间变动 ，
各器官去灰分热值的次序是叶>根皮>幼枝>干皮>根>干。
短花序楠各器官干重热值的顺序为叶>幼枝>根皮>干皮>干>根 各器官去灰分热值 的范围在
18．752~21．242kJ／g之间，其大小次序为叶>根皮>幼杖>干皮>干材>根
硬叶橱各器官干重热值的范围为18．386～19．831kj，g，各器官干重热值 的排列次序是叶>根皮>根
>干材>幼枝>干皮 各器官去灰分热值在18．638~20．375kJ／g之间变动，其排列次序为叶>根皮>根>
幼枝>干材>干皮
小叶腰脂各器官干重热值依次是：叶>根>干材>幼植>根皮>干皮。各器官去灰分热值在18．121～
20．251kj／g，其中叶的去灰分热值最大 ，干材最小，依次为叶>根皮>根>幼枝>干皮>干材。小叶胭脂各
器官的灰分含量差别很大，灰分含量最高的干皮达l3．92 ，最小的干材只有1．042 ，从这两种器官的干
维普资讯 http://www.cqvip.com
2B6 生 态 学 报 18卷
重热值和去灰分热值的差异，可明显看出灰分含量差异的影响 ，如干皮二肴热值相差述2．545kJ／g，而干材
差值只有0，188kJ／g
福建青冈各器官干重热值在18，805～2L．245kJ／g闯，各器官依次为叶>幼枝>根>干皮>根皮>干
材。各器官去灰分热值在18．809~21．808kJ／g之间，依次为叶>幼枝>干皮>根>根皮>干材 。
各植物干重热值均以叶最大 ，干材或根最小·幼枝、根皮、干皮的干重热值介于最大和最小之间。各植
物干重热值变化幅度如下：叶18 427～Z1．361kJ／g，幼枝l7．61 7～1 9．942kJ／g，干皮15，736～19，079kJ／g，
干材17，817～18 78lkJ／g，根皮17，374～19．2L7kJ／g，根17 948～19．222kJ／g。
各植物去灰舟热值也以叶最大．干材或根最小；幼枝、根皮、干皮的去灰分热值介于最大与最小之间．5
种植物各器官的去灰分热值变化范围如下 叶20，251～22．431kJ／g，幼枝18 654-2O．1 92kJ／g，干皮18．281
～ 19 455kJ／g，根皮1 9 205～19 956kJ／g，干材18．003～18 809kJ／g．根18，634～19，324t J／g。
各器官去灰分热值的变幅都比干重热值的变幅小，这一点从各种植物各器官平均干重热值也可以明
显看出：最大的福建青冈19，484kJ／g与最小的小叶胭脂L7．5o6kJ／g之间，相差~2kJ／g，而以去灰分热值表
示时差距缩小，同样是上述二种，其去灰分干重热值相差仅o 8kJ／g 由此可见，灰分含量的差异是干重热
值差异的重要原因，因此，干重热值在将植物生物量转换成相应的能量时是有实用价值的，但是，在对不同
植物种类和不同生态条件下的同种植物的热值相比较时，为了消除因灰分含量的差异所造成的影响时，就
必须采用去灰分热值。
不同器官去灰分热值的差异与植物解剖学和植物生理学的研究结果相一致。植物解剖学和植物生理
学的研究结果 表明，叶、根皮、幼杖、干皮是植物体生理活动最活跃的器官，其热值较大与这类器官含有
较多高能化合物，如蛋白质、脂肪等物质有密切关系。从实验中发现，这类器官的灰分含量均较干材和根
高 干材和根是植物体的支持器官，其生理活性几乎捎失，组成以纤维索为主，纤维素的热值相对蛋白质和
脂肪的热值低 -，因而，植物体的干材和根的去灰分热值较上述器官小。
3，2 植物地上部分各器官去灰分热值的季节变化
研究表明植物各器官的热值不是固定不变的，而是随各种外界环境条件和自身生长发育节律有规律
地变化 。 ，表2列出了不同时间采集的5种植物地上部分各器官去灰分热值的测定结果。
由上述结果可见，植物的去灰分热值随季节变化的程度围种而异，各种变化幅度的大小和方向是不同
的，如以1 993年l2月和1994年7月去藏分热值的相差o．Ski／g作为标准，大于此标准，其去灰分热值变化明
显，小于则去灰分热值变化不明显．那幺，硬叶桐和小叶胭脂吾有3个地上器官去灰分热值变化明显。变化
最大的器官为干皮 ，硬叶桐差值1．370kJ／g，小叶胭脂1．614kJ／g。其次为叶，硬叶桐相差1．155kJ／g，小叶胭
脂D．992kJ／g。硬叶橱幼枝去灰分热值相差0．545kJ／g，小叶胭脂干材去灰分热值差0．548kJ／g，均达显著差
异水平，其余3种地上各器官去灰分热值均未达明显差异水平
既使同种各器官的差异程度和变化趋势也是不相同的，以去灰分热值变化显著的硬叶橱和小叶胭脂
为倒+硬叶桐从1993年12月到1994年7月叶和干材的去灰分热值减少，幼枝和干皮去灰分热值增加。小叶胭
脂同期各器官去灰分热值均增加，递增顺序为干皮>叶>干材>劫技
从1 993年12月到1994年7月5种植物地上部分各器官去灰分热值的变化幅度和趋势看 ，大致有以下规
律：叶去灰分热值有增加趋势 ，硬叶桐是一个明显的例外，这可能是由于硬叶桐7月新叶正在展开，新叶还
没有完全成熟之散 幼枝和干皮去灰分热值增加，增加程度因种而异；干材变化不明显。小叶胭脂干材去灰
分热值明显增加t可能是由于小叶胭脂木材的次生物质积累造成的，这从其木材灰分含量较其它木材高得
多也能得到部分说明。植物 叶的去灰分热值7月较L2月增加可能是 由于7月外界环境条件优越，叶中光台产
物积累导致其去灰分热值增高 干皮和劫枝除具运输功能外，还具有贮藏有机物的能力，7月积累的有机物
暂时贮存在这些器官，这可能是弓『起幼枝和干皮去灰分热值增加的主要原 因。干材的去灰分热值变化小与
其没有活力的支持器官相关。
维普资讯 http://www.cqvip.com
3期 侯 庸等 ：广东黑石顶自然保护区南亚热带常绿阔叶林5种优势植物的热值研究 267
表2 不同季节5种植物地上部分各器官去灰分热值的变化(kJ／g)
Table 2 The change of the ash-free caloric values of various aboveground organs for 5 dom inants with
seasons in the evergreen broad-leaved forest in Heishiding Nature Reserve
3．3 凋落物热值变化
1994年不同月份凋落物的干重热值和去灰分热值测定结果见表3。
表3 1994年不同月份凋落物的热值(kJ／g)
Table 3 The caloric values of litter in different month，1994
1994年各月凋落叶干重热值变幅在19 893～20．990kJ／g之间，平均20．383kJ／g，变异系数0．0167}凋
落枝干重热值在18．889～1 9．51lkJ／g之 问，平均19．285kJ／g，变异系数0．O114。凋落 叶去灰分 热值在
2o．922～21．788kJ／g之间，平均21．224kJ／g，变异系数0．0139}凋落枝去灰分热值在19．4o0～19．958kJ／g
之间，平均19．657kJ／g，变异系数0．0107。
上述结果表明凋落叶和凋落枝各月热值变化不大，最大的凋落叶干重热值变异系数仅0．0167。去灰分
热值由于消除了灰分含量变化的影响 ，所以各类凋落物的去灰分热值的变异系数均较相应凋落物干重热
值的变异系数略小。因此 ，可以认为黑石顶常绿阔叶林凋落物的热值垒年是基本稳定不变的。
凋落叶的去 灰分热值和变异系数 与乔木层5种鲜叶的去灰分 热值21．309士1 o77kJ／g，变异系数
o．0505相比，可以发现凋落叶的去灰分热值比鲜叶去灰分热值稍小，但鲜叶的变异系数远大于凋落叶。凋
落枝的去灰分热值和变异系数与幼枝的19．500~0．563kJ／g和0．0289相比，凋落枝的去灰分热值比幼枝稍
大，幼枝的变异系数明显太于凋落枝=这或许反映了植物在落叶前有一部分可移动性的物质和能量转移到
植物体内，因而，凋落叶的去灰分热值小于鲜叶的去灰分热值。实验中测定热值的幼枝为1～2年生着生叶
子的枝条，而凋落枝既包括与凋落叶一起脱落的幼枝，叉包括较粗的死后没有立即落下的半分解状态的枝
维普资讯 http://www.cqvip.com
268 生 态 学 报 l8卷
条，日其影响因素多．情况较复杂需进一步研究其热值变化的规律。
参 考 文 献
1 祖元刚 能量生态学 I论．长春：吉林科学技术出版社 ，1990．1～17
2 王伯荪，刘雄恩．黑石顶自然保护区的植被特点 生态科学，1987，(1)：1～8
3 陈章和，张宏达，王伯荪 黑石璜自然保护区森林生物量与生产力定位研究 I——群落样地概况 生态科学，1990
(2)．14～ 22
4 Chapman S B(阳吉熙译)．植物生态学研究方法．北京：科学出版社，1 980．279～319
5 Bidwetl RG S(刘富林译)植物生理学(下册)．北京：高等教育出版社 ．1982．173～181
6 Lieth H．The nleasur~ment of caloric values．In：Primary户rod“c ‘哪 of 打∞户^ (Lieth．H．，andWhittaker rH．
eds)．Ber Lin：Springer Verlag 1975，11 9～ 130
7 Golley F B．Caloric value of wet tropical vegetation．Ecology，1969，50<3)：517～519
8 林光辉，林鹏．红树植物秕茄热值及其变化的研究 生志学报，1991，l1(1)：44～48
“第二届全国植物分子生态学学术会议”在哈召开
第二届全国植物分子生态学学术会议”于1998年1月16 13至17 13在东北林业大学召开。来 自全国各高
等院校及科研院所的13个单位．从事分子生态学研究及其相关领域的6O余位专家 、学者及有关人员参加了
会议。
会议期间，中国科学院植物研究所钱迎情研究员作了题为 基因工程进展及安全性讨论”的学术报告，
并着重指出基因工程产品的释放及其对环境和人类健康的影响也是分子生态学研究的重要内容；东北林
业大学祖元刚教授作了题为“分子生态学的几个应用领域”的学术报告．分析了分子生态学的内容及怎样
把分子生物学的手段与生态学研究有机地结合起来 中国农业大学的魏伟博士作了题为 分子生态学研究
进展”的学术报告；中国科学院微生物研究所黄永青博士等15位专家在大会上作了学术报告。会议期 间陈
灵芝研究员及马克乎研究员就大家所关心的生物多样性问题分别作了题为。生物多样性的前沿 和 生物
多样性的研究与保护”的学术报告 ，引起与会者的浓厚兴趣。
本次植物分子生态学学术会议在。首届全国植物分子生态学学术会议 基础上，就植物分子生态学的
概念、原理、方法以及分子生态学的应用和发展前景等方面进行了进一步的讨论 学者们从不同侧面 ，结合
自己的具体工作和对分子生态学的理解 ，展开了广泛而深入的探讨。此砍会议的特点是 ①研究内容丰富，
不仅仅局限于遗传多拌性的研究，而且包括了对品种的鉴定，生态型间的遗传变异 ，不同生境下的遗传差
异等的研究 ；@应用分子生态学技术并结合具体的生态环境 、生态园子及物种的生物学特性来分析解决生
态学中的分子机制问题，如物种的进化、物种的最适生境、物种的濒危及爆发机制}⑧进一步确定了等位
酶、RFLP、PCR、PAPD及 DNA序列测定等技术是分子生态学现阶段的主要研究方法 与会专家、学者一
致认为，在分子生态学发展的初期，召开这样的学术会议对我国植物分子生态学的发展具有十分重要 的意
义。
东北林业大学森林植物生态学
(国家教委)开放研究实验室
颓延芬 供稿
维普资讯 http://www.cqvip.com