全 文 ： 厂
第 17卷 第 1期
1 99 7年 1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
l
Vo1．17。No．1
Jan．， 1997
三种寄生物与一种寄主的系统模型研究’
兰垫 世 午 - ·——一 一 ’T，^、
伸 粮蛳新 ” 谚．3
关■调， 红
PARASIToID—oNE HoST INTERAC noN
Zhang Xuewu Gu Dexiang
(Research ofEntomology．ZhongshanUnh~rsity．Gua~ wu．510275，Ch／na)
Al~traet This paper established an interaction model of Aonidiella auranti and its three paxa-
sltoids,Encarsia citr~ ，A肿ytlsmelinus，A ytis ling~ is：
H }1= ． ft+ t | + ”f3
P⋯ =Ⅳ (1一 f】) 。
Q L=H R。十I=Ⅳ (“+￡，2)(1一，3)
，I( )=exp(一 PI)，，2(Q ) exp(一地 )， (R )一exp(一cR)
The host is derided into 3 types according to scale area：s(above 0．55 lnm。)，￡(0．39～ 0．55
mm )，u(below 0．39mm。)；through changingthe value of(s，￡，“)andthe attacking rate of
· 高等学校博士学科点专项科研基金、广东省自然科学基金资助项目
收穑日期．1994—10-13，修改穑收到日期，1996—06—10。
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生 态 学 报 17卷
patasltoids(n，b，c)，we analysed the dynamics of 3-dimension systems(two parasitoid—one
host)and 4-dimension system(three parasitoid—one host)，determined the boundary conditions
／or parasitoids to compet exclusively or tO coexist．It provided a theoretical guidance to the
strategy of biological c~ trol of Aonidiella aurami．
Key words} Aonidiella aurant
．
il，Encarsia citrina，A ytls lingnamensis，A ytis meli-
rags，systems models．
大多数害虫和自然天敌的世代都不重叠，由离散世代种群组成的生态系统模型，首先
由Nicholson—Baiky【 提出，他们的模型由一种寄主和一种寄生物组成，根据他们的模型，
寄主和寄生物不能以稳定密度共存。这种特性使得既不能描述长期相持的寄生物一寄主系
统，也不能研究多寄生物种的情况。因此人们尝试着进行各种模型的改进工作。Hasael 8L
Vatky【 把寄生物之间相互干扰引起寻找效率的减少纳入到模型之中，表明可达到稳定共
存平衡，但干扰在野外并不重要。Beddingtonb 把寄主种群的密度制约增长纳入模型之中，
并说明系统在一定参数范围内有稳定平衡点。May“ 基于寄生蜂攻击寄主数为聚集性分布
的野外数据，并假定每种寄生蜂攻击教分布是相互独立的，建立了两种寄生蜂一种寄主的
负二项分布模型。但Kakehashi口 等指出，这个模型只反映了每一寄生物种类产生寄生现象
的单独聚集分布的特殊情况，并指出，两个寄生物种群可能对同一寄主刺激产生反应，用
相似的方法分布它们的卵块，这就产生了一个带公共聚集指数 的^负多项式模塑，表明具
有优势搜索能力的寄生物种，对平衡态产生很大的抑制 进而，建立了生态位重叠的寄生
物一寄主模型，表明生态位的分离有利于两种寄生物的长期共存。
红圆蚧(Aonldidta aurantli．简称 RS)的生物防治已进行了一个世纪，在很多地方取得
了成功。在美国加州，印巴黄蚜小蜂( 砷 melinus．简称AM蜂)是内陆区的优势天敌，
岭南蚜小蜂(^ ytis lingnanemis．简称 AL蜂)是沿海地区的优势天敌。在以色列，金黄蚜
小蜂(Aph~ chrysomphali，简称AC蜂)是沿海地区红圆蚧优势天敌，印巴黄蚜小蜂是内
陆区的优势天敌。而在澳大利亚．AM蜂和AC蜂呈季节性波动，在同一果园中可以共存。
在广东省农科院果树所的柑桔园内，红圆蚧的天敌主要是两种寄生蜂：AL蜂和盾蚧长缨
蚜小蜂(Encarsia citnna，简称 EC)。1991年，中山大学昆虫研究所又同时在柑桔园释放了
AM蜂，这样就产生了3种寄生蜂与 1种寄主红圆蚧的相互作用系统。本文的研究目的就
是来探讨这个系统的动态变化，为红圆蚧的生物防治提供理论指导。
1 模型的建立
考虑到AM蜂、AL蜂和EC蜂这 3种寄生蜂都是非聚集性攻击寄主的，为简单起见，
假设寄生蜂攻击时，寄主都以指数函数exp卜一nP)的概率逃避寄生。根据笔者的试验知，
EC蜂偏好较小的2龄蚧虫，AM蜂和 AL蜂都偏好较大的 3龄蚧虫，AM 蜂产雌性后代的
最小蚧虫大小是0．39 mm ，AL蜂产雌性后代的最小蚧虫大小是0．55 mm。。而2次蜕皮期
平均在 6种温度下的蚧虫大小为0．5092 mm 。表明在 0．55 mm 以下有一部分 2龄蚧虫，
而这部分蚧虫也是EC蜂可能比较好寄生的，与AM蜂同时享用。这样可以把蚧虫分成 3
类(s十f+“=1)：
① s——只适合于 AM 蜂和 AL蜂攻击，蚧虫大小在 0．55 mm 以上。
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② ￡——只适台AM蜂和EC蜂攻击，蚧虫大小位于 0．39mm 至0．55mm 之间。
③ “——只适合EC蜂攻击，蚧虫大小在 0．39mm 以下。
对于￡类蚧虫，尽管 AL蜂也可能攻击．但由于子代是雄性，所以可认为AL蜂不攻击
这一类蚧虫。
此外，AL蜂的幼虫竞争能力最强，AM蜂次之，最差为EC蜂，那么可认为，在攻击
类寄主时，AM 蜂只攻击未被 AL蜂寄生的寄主，先是由 AL蜂攻击。在攻击 ￡类寄主时，
先由AM 蜂攻击，EC蜂只攻击 AM 蜂剩下来的寄主。用 P，Q，尺分别表示 AL蜂、AM
蜂、EC蜂的密度，n、b、c分别表示它们的寻找效率，那么 s中未被 P寄生的寄主比例为
exp(-aP)，在f中未被 AM 寄生的寄主比例为￡exp(-bO)，“中未被 尺寄生的寄主比例
为“exp(-cR)， 中未被 P和Q寄生的寄主比例为 exp(-aP)exp(一6Q)，￡中未被Q和
尺寄生的寄主比例为￡exp(-bO)exp(-cR)，从而未被 3种蜂 P，Q，尺寄生的寄主为：
exp(一 aP)exp 一 6Q)+ ￡exp(一 bO)exp(一 cR)+ “exp(一 cR)
这样，可构造出红圆蚧与它的 3种寄生蜂(AM、AL、FC)相互作甩的系统模型：
／-L}1=2／-／．(s I+ t t 3+ M 3
+】一日 (1一 f】)
Q + 一／-L( +￡)(1一 )
R + =月 (“+￡ )(1一^)
( )=exp(- aP．)， (Q )= exp(一她 )， (R)= exp(一 cR)
A】
A2
A3
A。
为^红圆蚧的周限增长率，即 l=exp(r=)，rm为内禀增长率。
方程A的平衡点可令H-+ 一 一H’， + 一只一尸 ， =Q =Q ，R =尺．=尺
去确定，即：
1一 (s + t | + M 3 B1
P =H (1一 ) B2
Q =H (sf + ￡)(1一 ) B3
R。一H (“+ tf,)(1一 ) 13,
(P’)=exp(一ap )，，2(Q )一exp(一6Q’)， (尺。)一exp(一cR )．
从方程组B ～B．解出：
b／a一(一 lnfz)s(1一 )／I-(1一 )(-Inf )0+sf )] D
c／b=(一ln )(￡+ )(1一，2)／[(1一 ) +￡ )(一lnf2)] D±
c／a一(-lrJDs(1一 )／[(一lnf ) + )(1一 )]
只要知道 ， ，t，“，d，b，f的值，由D】， ， 中任两个与B 结合，可求出， (尸 )，
(Q’)， (尺 )，从而可求出平衡种群密度P ，Q’，尺‘和H 。
2 AL—AM—RS系统的动态分析
此时因EC蜂不存在，可取 f一0，这时方程 BI～B{成为：
l= 0 + } + “)
P 一H (1一 )
Q。=H (￡+ sf )(1一 ／2)
经过极限运算有：
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lim ： lim鱼
一 L一 Q-．O
lim鱼 一 lim —b：
， 一广 a P‘一O+ 口
i),
一
-
衄
1
y
／1n
au
= 卢
1一 ( + “)
有 下列结论，如果蚧虫大小分布 (s， ，“)满足：① q<6／a<且 则这两种蜂能共存}
② b／a≥且 则印巴蜂 AM排斥岭南蜂 AL；③ b／a≤口 则岭南蜂 AL排斥印巴蜂 AM。
衰 1 AL—AM—RS系统在不同蚧虫分布下的动态
Tab~1 Tae dynamlc*ofAL-^ M-RS wxsttm
n- ~W fla-ent dialrlbutlol~ 0cIl酋
根据陆元丁“ 和笔者有关试验知：
=^ 1．0545，口= 2．1205，6= 2．2670，
从而 b／a=1．0691。
可计算出蚧虫大小分布的改变对系统动态
的影响，如下表 1所示。表中 AM >AL表示
印巴蜂排斥岭南峰，AL>AM 表示岭南峰排
斥印巴蜂，AM+AL表示这两种蜂可以共存。
表 2～表 3相同。从表中可见，当u对一切 5， ，都是印巴蜂排斥岭南蜂，即只要
红圆蚧种群60 以下为小于0．39 mm (1龄和
2龄初期)的蚧虫时，AI 一AM—RS系统的动态
将向 AM—RS发展，岭南蜂有可能被排斥掉。
而当“≥0．6时，可适当选择5， 值，使 3种动
态结果(AM>AL，AL>AM，AM+AL)都有
可能出现，也就是说，如果 0．39 mm 以下的
蚧虫在 60 以上时，系统变得不定。
尽管有关参数(^，a，6)并不是那么精确，
蚧虫大小分布对系统动态改变也不会出发现精
确的分界线，但从这种理论预测中可提供一个
总的信息}在大多数情况下，都是印巴蜂排斥
岭南峰，较小的 1龄和2龄初期蚧虫所占的比
例越少，就越能巩固印巴蜂的优势地位，岭南
蜂排斥印巴蜂和两种蜂共存的局面，这两种格
局发生的机会很少，在这个系统中，印巴蜂最
终有可能发展成为红圆蚧的优势寄生天敌。
3 EC—AL-RS系统的动态分析
此时AM蜂不存在，可令b=O，方程(B)成为：
1=aEsfj+ (1一s)f3]
P =H (1一f，)
R’=H (1一 s)(1一 )
再由c／a=s(f．一1)(一ln )／Elnf (1-s)(1一^)]，取极限运算：
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im
一
c
。
一 lira
。+詈 ， 一】 口 ’一0 口 ^Ll
hm 一 lim 一
，． 】一 a P·一O+ a
(^ 一 1) = n2
n 一 m —
于是有下列结论，如果 ，^ ，a，c满足条件：① ② c／a≤ 则AL蜂排斥EC蜂；③ c／a>-：岛 则EC蜂排斥AL蜂。此时，参数值为：
^= 1．0545．c／a= 0．5726
可计算不同蚧虫分布对系统动态之影响(表
2)。可见，当0．55 mm 以下的蚧虫0+“)或说
1龄、2龄蚧虫在 6O 以上时，EC蜂或与Al
蜂共存，或排斥AL蜂，EC蜂可望为优势种。
根据笔者的调查，在广东省农科院果园内，除
冬季 1龄、2龄蚧虫死亡较多之外，一般都是 l
龄、2龄蚧虫多于 3龄蚧虫，EC蜂与AL蜂能
共存，且 EC蜂为优势种。这表明，理论预测
与野外的实际情况是一致的。
4 lgC—AM—RS系统的动态分析
此时AL蜂不存在，令口=0，方程(B)为：
l； (^ + “ + ￡， f3)
Q 一H 0+s)(1一，2)
R =H ( + f )(1一 f3)
c／b一 (一 Inf )0+s)(1
取极限运算：
丧 2 c-AL-Rs系统在不同蚧虫分布下的动态
Table 2 "fhe dy呐 m妇 EC·AL—RS● m
under d nmt dbtrIh-t如ns Of sc 瞄
l+ 动态 Dy删 cs
0．9 O．1 12．6666 8．7361 > > f／a
0．8 O．2 4 6Z77 3．8681
0．7 O 3 2．5609 2．2453 AL> EC
0．6 O．4 1 61)62 1．4339
0．5 0．5 1_0555 0．947l
0．4 0．6 0．6971 0．6224
0．36 0．64 0．5865 0．5209 < c／a<
0．355 0．645 0．5737 0．5091 AL+EC
0．354 0．646 0．5712 0．51)68 EC> AL
0．35 0．65 0．5611 0．4975
0．2 0．8 0．2584 0．2160
0．1 0．9 0．1144 0．0789
詈 。1 +詈一 I以一 詈= +舌一( 一1)／1n —
有类似的结论，如果“，￡，f，6满足条件：① ② c／b<~％，则AM蜂排斥EC蜂；③ c／b≥ ，则EC蜂排斥AM蜂 此时，参数值为：
^= 1．0545。c／b一 0．5228
可计算不同蚧虫分布对系统动态的影响(表 3)。可见，当0．39 mm 以上的蚧虫与 0．39
mil 以下的蚧虫所占比例接近时(各占5O 左右)，两种蜂可望共存。由于野外一般 1龄、
2龄蚧虫稍多于 3龄蚧虫，故 EC蜂总会成为优势种，EC—AM—RS系统与 EC—AL—RS系统
的动态相似。
5 lgC—AL广AM—RS系统的动态分析
在方程D ～D 中取极限运算有：
lim詈 尚 詈 + + 一 ，2 一百= = lm0 十
，3一l O
6 一口
m
南
一
6 一口
m叫叫
¨ ‘
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生 态 学 报 17眷
lim三 ：生 ： li 三
ff- 口 t十 s - o口
‘ R- 0
经过计算可获得 3种寄生蜂(AM，AL，EC)共存的～个充分条件；
①存在eo>0，l 一鲁f≥ f 云 一詈f≥ f萼辛 一詈f≥ ；
② Ⅲ)=( ：而g．C；南)。 、
对于目前的系统，有下列参数值：a：2．1205，6—2．2670，c=0．7405，^一1．0545，从而
(sit：“) (O．2588：0．2421；0．7538)~(1：1：3)。因此，可取s=t=O．2，u=0．6，而当
衰3 EC-AM—Rs系统在不同蚧虫分布下的动杏 =O．09时，条件①是成立的。～般条件①是
h
u
。
fler 曼 ：= 且s 。 容易满足的，主要找适合条件②的蚧虫大小分el珊eremd r|bⅡtIⅧⅡ a ⋯ 一⋯ ⋯ ⋯ ⋯ I J’，J
蜂，两者搜索能力相近，使 AL蜂 有优
势，但适合 AL蜂寄生的寄主只有
2O ，而AM蜂除了2O 与AL蜂分享
之外，还有 20 与 EC蜂分享。这样寄
生蜂竞争能力的强弱，可通过寄主资源
的丰盛度来调节，实现长期共存的格
局。在广东省农科院的柑桔国内，盾蚧
长缨蚜小蜂与岭南蜂能共存，印巴蜂刚
刚引进，能暂时建立种群，实测值与模
拟值的系统动态图解如图 1所示。显
然，3种蜂在这段时期内能共存，但盾
蚧长缨蚜小蜂是红圆蚧的优势寄生蜂天
敌。这种格局能否长期保持下去，有待
进一步观察和研究
布即可。
这样对系统 EC—AL～AM—RS获得了下述
结论：当红圆蚧 RS 60 左右是 0．39 mm：以
下的蚧虫(1龄、2龄初期)，20 左右是 0．39
mm ～O．55 mm 的蚧虫(2龄末期为主)，20
左右是0，55mm 以上蚧虫(3龄蚧虫)时，3种
寄生蜂 Ec、AL,AM 可望相互共存 这从直
观上是很好理解的，EC蜂无论幼虫竞争能力
还是搜索能力都比AM蜂和AL蜂差(笔者的
其它试验结果)，但适合它寄生的寄主占绝大
多数，6O 为EC独自享用，还有 2O 与 AM
蜂共同分享。而 AL蜂幼虫竞争能力强于AM
： ： ‘
【 }∞
EC o
a
o
月份 M0mh
圈 1 EC—AL—AM—RS的系统圈解
Fig．1 The dyrmn~e 曲 oi EC~AM—Rs system
2 1205，6— 2．2670，c=0．7405， 一1 0545．
=0．1815，f=0．2557 0．5628．●，△．
0·▲分别为印巴蜂(AM)，岭南蜱(AL)盾蚧长缨蚜小蜂
(EC)和红圆蚧(Rs)观察值，一是对应的摸拟值．
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6 讨论
在加州柑桔园的内陆区，曾经有两种假说去解释印巴蜂AM取代岭南蜂AL而成为优
势种、其一 DeBach等【⋯ 提出，AM蜂取代AL蜂主要因为AM蜂受恶劣气候条件(如寒
冷的冬季低温)的影响较小。其二Luck＆Pod。k 提出另外一个假说，AM 蜂取代 AL蜂
主要是因为AM 蜂能利用较小的蚧虫资源。本文从数学模型的角度来支持第二个假设，分
析结果表明，寄主大小分布对AM蜂排斥 AL蜂有着重要的作用，较小的蚧虫占多数有利
于 AM蜂竞争获胜。根据本文的理论分析，系统的动态改变有精确的分界线，但用于实际
系统时，不必按参数的变化划分精确的分界线，只要基本上属于某个特定的范围，就可做
、
。
出相应的结论。
对3种寄生物与 1种寄主的相互作用系统进行详细的数学分析，现存文献尚为少见，
但本文所建立的模型仍然是尝试性的，未考虑气候因子和其他因子对系统动态的影响。
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