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第 17卷 第 2期
1 99 7年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
} 1
V0Ll7．No．2
M ar．。 1997
A
昆虫迁飞行为的参数化
Ⅱ．模式与检验’
堡圭盎 ’-_ _．， — ～ — ¨
(南京农业大学植物保护幕，南京，210095)
％ f
擅蔓 对jI过昆虫迁飞行为分析得到的迁飞时问参散、高度参散、连度和方向参散等分男叮以一定的教学
形式加以表达 ．其中。起飞时闻以Et出日没囊晨昏藤蓐时捌为基准，用天文公式求出}边再层顼与飞行低
量■眼所在高度囊运行高度上的风连、风向由一堆{I}能(TKE)摸式以 E-*闭合做散值摸拟t对飞行力较
弱的小童或最小昆虫做髓风运行处理，而对大型昆虫J时根据其自身的飞行逮度和定向方位与其飞行高度
上的风向风连俄矢量运算，求得位移方向和连度。jI过我国小地老虎和草追螺标放回收试验结果的检验·
表嚼牢文挺出的迁飞行为参散化方案是合理可行的．以此为基础组囊散值模型盎行昆虫迁飞孰建分析·
可望进一步提高迁飞性害虫异地预测的水平。
P G THE MIGRATORY BEHAVlOUR 0F
INSECTS I．MODELS AND VERIFICATION
Zhai Baoping Zhang~aoxi
t ofplantprotcti~ Nan／i~ AgrL．t~ur,alU~ trslty．1qanjiag 210095 Ckma)
Abstract Tbe behaviour parameters of migrating insects were modeled in the light 0f be-
havioural analysis with ntmerica1 procedures。in which the sunset(sun rise)and twi light were
calculated by astronomical formulas and the flying altitude was estimated by a PBL mode1 with
TKE closure scheme．The verification of the models b the marked-release and recapture ex-
penments ofLoxostege st~icalisL．in 1983 andAgrotL~ m Hu{．in 1981 indicated that the
parameterizing scheme described in this paper was rational and feasible for the traiectory ana
sis and inter—regional forecast of migratory inseet pests．
Key woldst insect migration hehaviour，paxameterizing scheme，trajectory analysis一
· 国寨自然科学基叠和国家教委高校博士学科点专项科研基金资助填目．
致谢 文中所用地面和高空资料由南京农业大学程援益教授据供，谨致谢忱
幸文收蓟日期；1994·12·18，修改稿收到日期t 1996·6·26。
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2期 翟保平等：昆虫迁飞行为的参数化 I模式与检验 191
翟保平等通过对雷达昆虫学研究和其他方法得到的研究成果的综合分析，提出一套昆
虫迁飞行为参数化方案。即：起飞时间以日出日没及晨昏朦影时刻为基准，降落时间依目
标昆虫的迁飞特性具体取值；运行高度取边界层顶与目标昆虫飞行低温阈限所在高度之间
的气流层，运行方向取风向值并以目标昆虫的定向加以修饰，运行速度为风速与目标昆虫
自身飞行速度的矢量和 。本文选取适当的数值方法将上述方案模式化，为组建昆虫迁飞
轨迹模型提供行为参数。
1 材料与方法
1．1 迁飞行为的参数化模式
根据行为分析的结果，将昆虫迁飞的时间参数、高度参数、速度和方向参数分别以一
定的数学形式加以表达。其中，目标昆虫飞行低温闲限和自身的飞行速度根据已有的吊飞
试验结果给出}日出日没时刻可由天文公式求出{边界层顶与目标昆虫飞行低温闲限所在
高度及运行高度上的风速、风向等非常规气象资料所能提供，故引入边界层气象学方法进
行数值模拟。
在各种边界层模式中，湍能(TKE)模式能给出比一阶 模式更合理的解，又避免y-
阶闭合中计算上的麻烦，而其结果并不比高阶闭合差。此外，TKE模式还能象高阶闭合一
样模拟出夜间急流的形成与演化过程 ，而夜间急流及最大风速带的生消演化对昆虫的迁
飞轨迹有着显著的影响 。因此，考虑昆虫迁飞研究的实际需求和应用时的可操作性，本
文采用一维TKE模式，以E—e闭合求其数值解，模拟出大气边界层风温场的垂直分布及其
日变化，从而得到所需各参量。
1．2 资料来源 ．
一 般的边界屡模式启动时，其初始场都采用一个或极小范围的几个站点在特定时间进
行的专门观测的实测廓线值。但对昆虫迁飞研究而言，这即使在将来也是不可能的。因此，
本模式以国家气象局《中国地面气象记录月报》和《中国高空气象记录月报》中有关站点和时
段的地面和 850 hPa等压面的常规观测资料为基础(高空站的要素值以距离加权法内插加
密)，根据廓线分布的理论推出初始廓线。天气学分析以国家气象局的《历史天气图》为依
据。
1．3 参数化方案个例分析 、
参数化方案的检验采用 1 983年 6月草地螟 Lo：costege sticticalis L．和 1981年 3月小地
老虎 Agrotis枷如n Huf．的标放回收试验结果做个例分析。
2 迁飞行为的参数化模式
2．1 迁飞时间参数
设每日飞行降落的时间为 ，则：
FT = - + FHR (1)
其中，． w 为起飞时间，，HR为每夜(每天)持续运行的时间。根据文献[1]对昆虫迁
飞行为的综合分析，一般地讲，夜行性昆虫的起飞时间取昏影终时，白天迁飞的种类则取
晨光始时，飞行，H尺小时后降落。FHR的具体取值需根据目标昆虫的迁飞特性给出，起
飞时间则可根据计算日出日没与晨昏朦影时刻的天文公式求得：
n 一 12 土f— E口一 ( 一 12o)／15 (2)
其中t为太阳时角，E口为时差，it为地理经度。f取正值时为日没时的太阳时角，取负值时
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生 态 学 报 l7卷
则为日出时的太阳时角。日出日没时刻是太阳圆面上缘与视地平相切的时刻，也即太阳刚
刚露出地平线和刚入地平线的时刻，以北京时间为准。晨昏朦影时刻则是太阳在地平线以
下6。时(民用)的时刻。从天文三角形的余弦公式可求得日出日投时的太阳时角，即：
t=arccosF(cos h—sin sin a)／(cos COS )] (3)
式中， 为地理纬度， 为太阳赤纬，h为太阳高度。由于大气折射，地平附近的天体
看起来要抬高约34 ；同时计算上都是对太阳圆面中心，太阳的视半径取1 6 。这样，人们
看见太阳上缘与视地平相切时，太阳中心的高度 一^90。+34 +16 一90。50 。故计算日出日
没时刻时h取9O．83，计算晨昏朦影时则取96 83 和点 的计算则可以Usher(1970)的经
验公式 为通式；
互= + 口lCOSy+ blsiny+ 口2cos2y+ n2y
+a3cos3y + 63sm3y+ cos4y+ sin4y
+45cos5y+ 65sin5y+ o0s6 (4)
其中，若== ，则有
求得的 单位为度。
若 ==励 ，则有
口，一 一 0．76996
锄 = 0．36958
铂 =O．O1834
m= 一 0．00392
口5一 一 0．00051
6= 0．00442
口 一 一 7．12965
a2= 一 0．68841
口3= 0．30260
口．= 0．03508
5= 一 0．00895
n‘一 0．00061
6。==0．38092
6。= 0．23265
b：一 0．10868
6 = 一 0．1 665
6。= 0．00072
6s=0．0025
= 一O．00198
6，； 一 1．84002
62=9．92299
6a= 0．10635
= 一O．21211
bs= 一O．00773
求得的自 单位为分。
式(4)中的Y为年角(度)，
Y一 360(N 一 21)／355 (5)
其中，Ⅳ为气候学日序，取儒略历记法，即从 3月 1日起记效，故在眷分日(3月 21
日)，N=21，Y=0。这种记法避免了闰年问题。设月份为M，日期为D，且当肘≤2时，令
M=M+12，则有
N=取整(30．6M +D一 91．3) (6)
其逆转换为
M 一取整I-(N +91．3)／30．6J (7)
l
f
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2期 翟保平等：昆虫迁飞行为的参数化 I模式与检验
若 ≥13，令 M— 一12，贝lJ
D = 取整(Ⅳ 一 30．6 M + 92．3) (8)
对能再迁飞的种类，则仍依其迁飞特性确定飞行几个夜间或几个白天。对起飞时间随
季节发生变化的飞虱类，可以日没时刻为基准做提前或推后处理。
2．2 迁飞高度参数
迁飞种群的大部分个体集聚在边界层顶和飞行低温阉限所在高度之间风速最大、风向
最适的高度运行 ’ ，故迁飞高度参数可表达为
H 一 (^，≤ hf≤ ^)n hf(WDo)n hf( ～ ) (9)
其中，ht为昆虫飞行高度，h，为边界层顶高度；h 为昆虫飞行低温阉限所在高度。 一
为极值风速，WDo为一主观判据，表示当时目标昆虫的最适风向(即最接近其迁入区方位
的风向)：
WDo= MinlWD ～ Djl (10)
式中，WD．为i高度的实测风向或数值模拟的风向，I 为该迁飞季节的盛行风向。如前
所述，迁飞行为是对大气物理环境长期适应进化的结果“]，因而迁飞季节的盛行风向一般
总是生态上有利的风向 故从各高度上风向与盛行风向之差的绝对值中取小，作为飞行高
度逻辑选择的判据之一 我国地处东亚季风盛行地带，故春季西南风和秋季东北风为WD，
的一般取值。当然，迁飞个体与风的关系绝非如此简单，甚至不乏逆向迁飞的个倒(如Pied
piper现象)。但作为一种参数化方案，它只是人为构造的一种对事物本质的近似 ，只希望
它能适当地描述大多数迁飞过程，因而只能是具体个例具体分析。所以在进行轨述分析时
需充分考虑当地的地理特征、气候条件、目标昆虫的迁飞特性和研究目的等确定 D|的具
体取值。
除了 D|外，上述各参量均无法从气象台站的常规观测资料中获得，只能通过一定的
数值方法模拟得到。本文采用文献 描述的一维TKE模式求得边界层风温廓线，其基本方
程组为：
害一， 一 )一 K 塞) (1)
害一，(“一 )一 K (12)
一 ～
8 ( ) (13)
百8E— [(墓)z+(墓)。]一 甍 + 8 t^ 8E)一e (14)
喜一c f [(墓)。+(塞用一(1一G) }
一 G薹+c。芝( 塞) (15)
其中，“、 分别为风矢量的纬向分量和经向分量， 、 为地转风分量， 为位温， 为
距地高度；K 和 分别为动量和热量端流交换系数，g为重力加速度， 为基准高度温
度，通常取 283。K；E为局地湍流动能，e为端流能量耗散率。C ～G 为常数：
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生 态 学 报 17卷
C =1．44 C 1(层结稳定时) G = 1．92 C。=0．77
=0(层结不稳定时)
由E—e闭合，即
K = e 。 (16)
式中， 为常数，取 0．09。一般取：
取 K = 1．35K (17)
考虑到气象要素在低层大气中的垂直梯度比在高层要大得多．故采用不等间距交叉网
格以保证低层的精度，200m以下取每25m一层，200m到 1000m每50m一层，1000m
以上每 100m一层。其中，“、 、口等定义在网格点上，而交换系数 、能量 E和耗散率 e
定义在相邻二格点之间的高度上。
上边界条件：z=1 500 m， = ，口= ， 一 ∞0，E一0，e=0，K—O
下边界条件；z=0处，“=口=O． =0
、 “ 口、E和 e以地面以上第一层为下边界，由近地层相似关系给出。实际运行中取
850 hPa等压面的要素值作为 、 和0的值。
地面气温的时间变化由温度波求得：
To0)= T一 (丁 一 丁～)／2 sin(2nt／86400) (18)
其中．丁为日均温，丁一和丁 为日最高最低气温，f为时间(s)。
计算方法 取时间前差、空间中心差的隐式差分格式将基本方程组离散化，得到系数
矩阵为主对角占优的三对角矩阵的差分方程组。取时间步长为10 s，甩追赶法即可解出下
一 时刻的“、“ 0、E和E来。
将 、 台成，将口转换成温度，便可确定逆温层顶、最大风速带、运行高度上的风温
值和飞行低温闽限所在高度等。
式(9)将迁飞高度参数表述为最大风速、最适风向和最适温度的逻辑乘关系，但在数
值模拟过程中，其逻辑判断实际是以温度条件优先考虑的：
① 若存在逆温层，即可得到边界层顶高度，再找飞行低温阈限所在高度，这二者之间
的最大风速处即飞行高度；若还有风速稍次而风向更好的所在，则取而代之a
② 若无逆温出现，则先找 ，再找 下面的 ，^(y～)，此即h 。再重复①的判断即可
得到 。
③ 若既无逆温层，又无最大风速带，则先找出h ，再取其以下中间层高度为 ，^。在这
种情况下．空中种群一般在各高度均有分布。在模拟过程中，一旦出现了逆温层或最大风
速带，则立即进入①或②。
2．3 迁飞速度和方向参数
设 为位移速度，ASD为昆虫自身的飞行速度，WS为风速，WD为风的去向，OA
为定向方位，TRD为位移方向，井令C为风速与飞行速度两矢量的夹角，A为风速与位移
速度两矢量的夹角，则速度参数为：
即 引赂 = WS+ ASD (19)
即
ITRS{一 维普资讯 http://www.cqvip.com
2期 翟保平等：昆虫迁飞行为的参数化 l模式与检验
其中，
c ： ． ：+- W。D+一 OMA
l 一 一0A
方向参数为：
( D > OA)
(WD < OA) (21)
[WD> 270＆ (OA+2 —WD)< 180]
厂仉，D — A ( D > OA)
lWD+A (WD270 TRD 且0A+
2 一 Ⅵ， < 18o且 < 2 一 D)
LWD+ A 一 2 ( ≥ 2 — D)
其中，
A= sin_。( SD sin C／TRS) (23)
在实际应用时，．定向OA需根据雷达观测结果来确定。考虑到大多数昆虫尚缺少这方
面的信息，当OA未知时，运行中可将其置空，直接以风向作为运行方向，以风速与飞速之
和作为运行速度。同样，对小型或微小昆虫，其飞行力可忽略不计，故可将 OA置空、将
ASD置零作随风运行处理。
3 参数化方案个倒分析
3．1 草地螟标放试验的轨迹分析
草地螟是找国北方一种间歇暴发性害虫，其虫源基地位于晋、冀、内蒙古3省区交界
处的高海拔地区。1983年 6月 1日至 17日在山西山阴进行了草地螟标放回收试验，于 6
月 20日在河北涿鹿收到 2头标记蛾，直线距离 230 km。回收点位于山阴的东北方，但仅
差0．8纬度，所以能使标记蛾顺利到达的风向应为250。左右。分析标放试验期间的风温
场，表明 6月 4日、5 13、11 13、12日、17日和 19 13 6夜为逆风(NW)，18日夜间为东南
风，而风向合适的只有 6日、8 13、13 13和 16 13 4夜，其它夜晚则风向太偏南而使标记蛾
无法到达回收点，因此仅对这 4个夜间标记蛾的迁飞轨迹做个倒分析。
吊飞结果表明，草地螟蛾 12 h全程平均飞行速度 2．5～4．6 km／h ，故取 ASD为0．6
～1．28 m／s。草地螟只在夜间迁飞，取其飞行时间每夜6～9 h。草地螟的飞行低温阈限尚
未见报道，但考虑草地螟迁飞时期与粘虫基本同步，迁飞期的气候条件也比较接近，故取
其飞行低温阈限 为8 c。从标记蛾迁飞轨迹的数值模拟结果(表 1)可以看出，草地螟标
记蛾的飞行高度基本上在400 m以下，这与雷达观测结果一致 。由于这几夜风向比较有
利，故不给定向参数的随风飞行也能到达回收点。但有定向的组合模拟的轨迹吻台程度更
好。
3．2 小地老虎标放试验的轨迹分析
1981、1992两年进行了多次小地老虎的标放回收试验。其中，1981年 3月18日在山
东聊城(115．9 E，36．4 N)收到 2头广东曲江(113．5 E，24．6 N)的标记蛾，全程 1 344 km。
据吊飞试验结果，小地老虎的飞翔力3日龄后迅增，5日龄后进入盛期，7～9日龄最强，
表明越冬代蛾可迁飞 6～10 d或略长；全程平均飞行速度 3．5～4．3 m／s，10～30"C的气温
均宜于其飞翔，最适为1 9 C；而起飞临界低温为6c，春季5 C为越冬代迁入蛾始见期 。
在自然条件下，始见蛾期的平均临界低温为 4C，迁飞峰期温度为7．3～24．9℃，适温
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和最适温分别为1O．5～23．8 C和 15．5～21．6 C”。
据此，分别取 为 4c，5℃和 7．3℃，取 ASD为 2．5～3．5m／s，对标记蛾的迁飞轨
迹做数值模拟 (表 2)。通过风温场分析，可知 3月 14～15日夜间有降水过程且为逆风
(NW)。直接随风前推或回推，迹线终点与实际标放回收点相差太远；跳过l4～15日夜间
的运行结果表明，3月 l1日标放的小地老虎蛾以2．5 m／s的平均速度且朝N／NNE定向飞
行 6夜(每夜8h)，在最后一夜(3月1 7～18日)飞行5 h 23 min后到达回收点聊城，完全
吻合(表 2)。回推则基本吻合(相差 12 km)。整个迁飞过程中，其飞行高度都在700 nl以
下，且位于最大风速带中。但若用850 hPa风资料前推，则轨迹最后终止于黄海海面。实际
上，当时的气温也不允许小地老虎飞那么高。贾佩华等在报道标放结果时称，3月 18日聊
城回收的标记蛾可能是在3月12 13以后曲江标放的 ，这显然是来考虑3月 l4～15日夜
间逆风、降水和其后数日风速已大大降低的情况。
衰 1 草地蠕标记●_前推孰连终点(山阴112．8。E 39．5 N 涿鹿 115．2‘E 40．3。N)
e1 Tbe删 0ftheforwardt—J|岬 ．f 唰蝴 耐嘶啊|i，L．(from Shaman
1l2．8‘E．39．5。N toZhuolu115．2。E，4O．r N)
日期
Date
(Month·d且y)
D OA FHR 向
(I s) ) (h) WD"
经度
X
纬度
y
高度 差距
Z(m) D (kin)
注： WD：风向，wiTId dir~tloa 飞行高度上的幞拟值。ASD：飞行建度，Air s畔 d}OA：定向方位．Otien~oa
immh~FHRl飞行持续时『甘1，F ht duration s t Y， LoI． |I】det ht／tude 8L skitude the end 0r the trljecto-
rles．D‘The d~cancefromthe endofthetraje~oryt0the recapture 3he．OA取值～1时t指OA置空t无定向。OA
1 B no Or mat1∞ ．
1)何荣蓉．静培横．峨眉山小地老虎迁飞特性与气候关系．中国迁飞昆虫研究进展学术讨论会论文摘要汇编．南
京，中国昆虫学会生卷专业委员会，1989，47
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2期 翟保平等 昆虫迁飞行为的参数化 I模式与检验
4 结论与讨论
所谓参数化。是对事物本质的一种近似。也即用某些人为构造的近似代替真实的过程
以描述一个量值。往往是因为真正的物理过程或行为过程尚待发现、或这种过程太复杂而
需要参数化，因而，参数化往往是不完备的，但人们希望它是适当的。参数化包括了人们
的描述和创造力，这就意味着不同的研究者对同一未知量可能提出不同的参数化方法。但
不论有多少个可能的参数化方案，所有的方案都应当遵循一定的规则。对于昆虫迁飞行为
的参数化而言，最重要的是，这种参数化方案在物理上必须是合理的，在生物学上则应该
是真实的。通过草地螟和小地老虎标放回收试验结果的检验，表明本文提出的迁飞行为参
数化方案及以此为基础的昆虫迁飞轨迹的数值模拟方法是台理的、可行的。
寰2 小地老虎标放试验前推轨违(曲江 113．5。E 24．6。N 聊城 115．9 E 36．4 N)
Tsble 2 The r~wlc~l t—J睇蜘ry olr^ l 耐帽 ·Mscch 0f IN1
(h+om Qujmng 113．5。E，24．6’N to Li~ heng 115．9。E·36-4D N)
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3．98 生 态 学 报 17卷
7．06
6．26
6．40
6．50
5．88
8．33
8．5O
7．6l
7．07
6．40
6．49
6．51
5．55
5．49
5．16
6．75
6．7l
6．49
6．49
最后一夜飞行 5 h 23 n后列选回收点聊城．完全吻台．全程 l344 km。
The moth flew 6 n~hts＆co 州 1 344 km．then arrived aI the site exactly．
． 讳 飞行高度上的风遗、风向．TRS．TRDt矗飞昆．虫时实际位移逮度和方向。
nt飞行低温阈限．ASD，昆虫自身时飞行速度。OD：生态有利风向．0．4 定向方位。
， WD：Wind印耐 ＆ dizecticm；TRS．TRD：Ground speed& track azimuth；ASDl Air speed#OA：Ol21eTl~-
tion a~fimuth；0Dl Optimum wind directicm~Tc{The minmum tem ra|I】re for fright of the objective species．HRl The
h^ Hourty output of the tra~tory end．
丁 一5．0．ASDfi2．5．OD=19O．OA春0～l0．3．1 4～3．15 upwind& rain．r／otakeoff
飞行能力是昆虫迁飞行为研究中的一项重要指标。正如前文所述，以吊飞试验中的飞
行能力作为某种昆虫是否具有迁飞性的判据或用来解释昆虫的迁飞行为是极不适宜的【 ，
因为在什么时间、什么条件下怎样表达这种内在的能力完全是另一码事 但若将其仅仅作
为一种生理指标的话，吊飞试验数据则大有用武之地。如以实验室种群与自然种群的飞行
力有无差异来确定实验种群能否作为大规模标放试验的虫源及人工饲料的优劣 ，再如以
上数值试验中取吊飞数据作轨迹分析中的某些输入参量等。在迁飞过程中，空中迁飞个体
必须持续振翅以保持其浮升力，因此其自身的飞行速度(air speed)和一次迁飞所持续的时
间完全可以静风条件下飞行磨上测得的飞行能力作为相当精确的近似。当然，若能进一步
改善飞行磨的物理性能，如 Armes＆Cooter在飞行磨上加了供试个体可随意起降的小平
台口 ，则吊飞数据的可靠性将大大提高。
在数值试验的最佳参数组合中，小地老虎的速度参数大大小于吊飞试验中测得的平均
速度(3．5～4．3 m／s)【8]。值得指出的是，Sappington＆Showers吊飞小地老虎的平均速度
4 2 3 l 5 9 7 2 1 7 8 8 1 8 6 0 9 5 4
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2期 翟保平等 ：昆虫迁飞行为的参数化 l模式与检验 199
(约1．0 m／s)与贾、曹的结果相差更多 ’ ：。其原因可能是贾、曹的结果是加了“阻力修正”
后的修正值，草地螟的飞行力数据则是未做阻力修正的实测值，数值试验中的速度参数也
与吊飞结果一致。数值试验的结果中 ，小地老虎在运行过程中的平均速度为2．5 m／s。这
似乎说明，对吊飞试验结果无需做阻力修正 实际上，吊飞数据的精确与否不在于飞行磨
本身的摩擦阻力和气动阻力，而在于它与实际飞行环境相差得多远。对吊飞技术的改进应
从如何使供试个体的飞翔更接近于自然状态入手。
参 考 文 献
1 翟保平等．昆虫迁飞行为的参教化 【行为分析．生态学报
2 StuUR & AnImrod~ Bound~wyLawrMaeorotogy．
象出版牡．1991)
1997、l7(1)7～ l7
K W{T．Ac*dem~Pub[Lshere．1989．(镛立新译．北京I气
3 翟保平．张孝羲．迁飞过程中昆虫的行为t对风温场的适应与选择，生志学报，1993．13(4)：356~363
4 Usher M & An algorithm for estimating the length taxi direction。f dtadows with~eference to the sha6ows of shelter belt—
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